, 孙才志, 何红Niche characteristics of plant populations in the paleo-periglacial areas of Mt. Laotudingzi, eastern Liaoning mountainous region
FUJie, SUNCaizhi, HEHong通讯作者:
收稿日期:2017-10-22
修回日期:2018-01-11
网络出版日期:2018-04-20
版权声明:2018《地理研究》编辑部《地理研究》编辑部
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1 引言
生态位能客观反映种群在群落中利用资源的能力[1],多用于阐释群落内种间关系[2,3,4,5]、物种多样性表现[6]、群落的结构与功能[7],以及物种与群落环境间关系[1],对于理解群落的稳定性具有重要意义。国内外****采用多种生态位宽度和生态位重叠计测公式[1,8,9,10],对不同地貌上发育的植物种群的生态位重叠特征进行了广泛研究。例如吕秀枝以群丛为资源轴,对五台山冰缘地貌灌丛草甸群落21个优势种群利用环境资源的能力进行了探讨分析,发现该区域植物群落优势种生态位重叠不很明显[11];陈俊华等以海拔梯度作为一维资源轴[12],对西南横断山区高山巴郎山[13]阳坡分布的植被型——川滇高山栎灌丛[14]主要木本植物的生态位特征进行了定量测度,并分析了主要木本植物在群落中的地位及相互影响关系,为进一步探讨巴郎山典型植物群落的稳定性奠定了理论基础;潘高等对南方红壤丘陵区针叶林、阔叶林和针阔混交林群落内主要草本植物的生态位特征进行了系统研究,发现针叶林和针阔混交林下草本种群的重叠程度较高,由此反映出物种间对环境资源存在着激烈竞争,导致群落结构处于不稳定状态[15];刘巍等以8个森林群落类型作为资源序列,对长白山云冷杉暗针叶林群落12种乔木、13种灌木和18种草本植物的生态位特征进行了定量分析,发现主要种群的生态位重叠情况虽然普遍存在,但重叠程度都较低,表明群落内因占用相同资源而产生的种间竞争并不激烈,所以长白山云冷杉群落处于相对稳定阶段[16]。从已有成果看,地处不同区域的山地、丘陵、冰缘地貌等不同类型地貌上发育有与其环境条件相适应的植物群落,其种群生态位特征的表现也不尽相同。辽东中山山地老秃顶子因受末次冰期冰缘营力作用,塑造了多种古冰缘地貌类 型[17],其突出的环境特点是砾石无序堆叠,其间仅有少量土壤胶结,基质环境存有潜在的不稳定隐患[18,19]。受山地气候条件、海拔高度的控制,同时受特殊地貌环境的影响,老秃顶子古冰缘地貌发育了森林、灌丛和灌草丛多种植物群落类型[19]。群落中各种群的生态适应能力和资源利用能力不同,对维系群落及特殊地貌环境的稳定性起着不同作用。虽然吕秀枝对五台山冰缘地貌优势种群的生态位特征进行了探讨[11],但仅涉及灌丛草甸群落,而有关冰缘地貌森林、灌丛群落种群生态位特征的研究案例迄今比较少见。由此,以48块样地的群落野外调查数据为数据源,对辽宁老秃顶子国家级自然保护区核心区内自然干扰状态下的古冰缘地貌植物群落主要种群的生态位特征进行定量测算,以揭示现演替阶段各种群在群落中的功能和地位,分析各种群间的相互作用关系,为判断现演替阶段群落的稳定性提供科学支撑,并为辽东山区特殊古冰缘地貌退化植被的修复和重建、现代冰缘地貌人工植被的建植,以及研究区生物多样性的保护提供参考依据。
2 研究方法与数据来源
2.1 研究区概况
老秃顶子系长白山余脉,地处辽东山区,主峰海拔高1367.3 m,相对高差867 m,具有明显的山地植被垂直分布规律,即随海拔升高,呈现由落叶阔叶林、针阔混交林、暗针叶林、矮曲林、灌丛和灌草丛依次构成的植被垂直带谱[19,20,21]。在末次冰期气候的影响下[18],老秃顶子主峰及四周谷峰间广泛发育了约1500 hm2的古冰缘地貌[21,22],常见类型有石海、石河和石流坡。其中,石海面积较小,集中分布在地势平缓的峰顶,砾石面上地衣、苔藓呈斑状覆盖,砾石间隙土层深厚,多在50 cm以上,主要发育灌丛和灌草丛,也有少量针阔混交林和矮曲林,植被几乎完全覆盖石海;石河呈狭窄线状分布在沟谷地带,多处有地下暗河流淌,砾石堆积厚度5~30 m不等,砾石面上苔藓覆盖率达70%以上,砾石间隙土层厚度多为5~20 cm,其上发育的落叶阔叶林、针阔混交林和少量暗针叶林郁闭度都很高,多在0.8以上;石流坡则从山脊向沟谷延伸分布在基岩坡面上,砾石堆积更不规则,其上苔藓覆盖状况与石河相近,砾石间隙土层薄厚不等,多发育针阔混交林,也有少量落叶阔叶林、矮曲林及灌丛,植被覆盖度亦很高[19]。常见的三类古冰缘地貌中以石海稳定度相对较高[18]。2.2 群落样地、样方布设及测定因子
视老秃顶子古冰缘地貌类型、植被类型及分布格局,于2013年6-7月,在石海地貌布设灌草丛样地2块,在石海和石流坡地貌布设灌丛样地7块、矮曲林样地2块,在石河地貌布设暗针叶林样地2块,在石河、石流坡和石海地貌布设针阔混交林样地22块,在石河和石流坡地貌布设落叶阔叶林样地13块,共计布设样地48块。每块样地区分乔、灌、草层设置群落调查样方（共计调查乔木样方39个、灌木样方192个、草本样方240个）,进行种群数量特征的测定。各样地分布详见刘剑刚等图2[18],各样地的基本情况、样方布设信息（面积大小、数量和设置）及测定因子详见张华等[19]。2.3 数据分析
2.3.1 物种重要值及频度 区分乔、灌、草层计算每个种在每块样地的物种重要值[23],计算公式详见张华等[19]。乔、灌、草层每个种的重要值取其在每块样地的平均值,每个种的频度为该种出现的样地数占调查总样地数（乔、灌、草层分别为39、48和48）的百分比。2.3.2 种群生态位 分别采用Levins指数[1,24]和Schoener指数[1,9],以每块样地代表多种资源的综合状态,采用每个种在不同样地的重要值计测乔、灌、草层主要种群的生态位宽度和生态位重叠。计算公式[1,9,24]为：
式中：Bi为种i的生态位宽度,是指种i在群落中所利用的各种不同资源的总和,能客观反映种i对资源利用或生态适应的状况。Bi越大,则种i的特化程度越小,表明其具有较强的资源竞争能力。Oik为种i与种k的生态位重叠,是指种i与种k在资源利用上的重叠程度,能客观反映种i与种k在生态适应、资源利用能力方面的相似性或共同性,0≤Oik≤1。Oik越大,则种i和种k利用资源的相似性高,表明两个种可能存在因生态位重叠而引发的资源利用性竞争。Pij和Pkj分别为种i和种k在第j个资源水平上的重要值占该种在所有资源水平上重要值之和的比例。r代表资源水平数,本研究采用样地数。
3 结果分析
3.1 乔木层种群重要值及生态位特征
老秃顶子古冰缘地貌39个乔木层调查样地中共记录到11科17属32种落叶阔叶乔木,1科3属4种常绿针叶乔木,还记录到DBH≥5 cm的灌木1种（大翅卫矛）。乔木层内共计13科21属37种植物,每个种的重要值、频度及生态位宽度计算结果如表1所示。统计发现,乔木层中0.4≤Bi<0.5的植物种仅1种,占该层总植物种的2.7%;0.3≤Bi<0.4有4种,占10.8%;0.2≤Bi<0.3有5种,占13.5%;0.1≤Bi<0.2有12种,占32.4%;Bi<0.1有15种,占40.6%。总体看,乔木层中生态位宽度较小（Bi<0.2）的植物种所占比例较高（占73.0%）,且乔木层重要值及频度较高的植物种都拥有较宽的生态位。乔木层中耐荫、喜冷湿环境的臭冷杉（Bi：0.453）生态位宽度最大,其与生态位宽度也较大的长白鱼鳞云杉（Bi：0.316）在落叶阔叶林、针阔混交林、暗针叶林和矮曲林中都有分布,已成为老秃顶子古冰缘地貌的泛化乔木种,且臭冷杉是针阔混交林的优势种、暗针叶林的建群种,而耐荫、喜寒凉气候的长白鱼鳞云杉则是暗针叶林的优势种。喜温凉湿润气候的紫椴（Bi：0.383）、较耐荫且喜湿润环境的小乔木簇毛槭（Bi：0.370）和耐寒的岳桦（Bi：0.346）生态位宽度也较大,在森林群落中也较常见,但紫椴是落叶阔叶林的优势种,簇毛槭是矮曲林和针阔混交林的优势种,岳桦则是针阔混交林的优势种、海拔较高地段发育的矮曲林的建群种。由此表明,老秃顶子古冰缘地貌冷湿的小气候和薄厚不均的土壤条件非常适宜于臭冷杉、长白鱼鳞云杉、紫椴、簇毛槭和岳桦的生长发育。相对而言,臭冷杉对该区域环境资源的利用能力最强,而紫椴、簇毛槭、岳桦和长白鱼鳞云杉则明显占据一部分的资源位,例如紫椴对海拔800 m以下区域环境资源的利用能力较强,而簇毛槭、长白鱼鳞云杉和岳桦则对海拔800 m以上区域环境资源的利用能力较强。Tab. 1
表1
表1乔木层物种重要值及生态位宽度
Tab. 1Importance value and niche breadth of plant species in arbor layer
| 种号 | 种名 | 重要值/频度(%) | Bi | 种号 | 种名 | 重要值/频度(%) | Bi |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 色木槭Acer mono | 3.59/46.2 | 0.260 | 20 | 花楸Sorbus pohuashanensis | 0.21/7.7 | 0.050 |
| 2 | 枫桦Betula costata | 4.65/33.3 | 0.140 | 21 | 小叶杨Populus simonii | 0.24/2.6 | 0.026 |
| 3 | 簇毛槭Acer barbinerve | 9.46/69.2 | 0.370 | 22 | 红松Pinus koraiensis | 2.69/38.5 | 0.225 |
| 4 | 紫椴Tilia amurensis | 10.26/56.4 | 0.383 | 23 | 天女木兰Magnolia sieboldii | 0.22/12.8 | 0.114 |
| 5 | 小楷槭Acer komarovii | 2.48/30.8 | 0.141 | 24 | 花楷槭Acer ukurunduense | 0.89/23.1 | 0.180 |
| 6 | 裂叶榆Ulmus laciniata | 3.47/38.5 | 0.216 | 25 | 水榆花楸Sorbus alnifolia | 0.71/28.2 | 0.211 |
| 7 | 臭冷杉Abies nephrolepis | 20.13/71.8 | 0.453 | 26 | 杉松冷杉Abies holophylla | 0.76/17.9 | 0.135 |
| 8 | 千金榆Carpinus cordata | 1.65/23.1 | 0.173 | 27 | 深山樱Prunus maximowiczii | 0.48/23.1 | 0.183 |
| 9 | 水曲柳Fraxinus mandshurica | 2.77/20.5 | 0.162 | 28 | 野梨Pyrus ussuriensis | 0.04/2.6 | 0.026 |
| 10 | 青楷槭Acer tegmentosum | 1.16/20.5 | 0.132 | 29 | 灯台树Cornus controversa | 0.16/5.1 | 0.051 |
| 11 | 紫花槭Acer pseudo-sieboldianum | 3.00/38.5 | 0.200 | 30 | 大青杨Populus ussuriensis | 1.79/7.7 | 0.062 |
| 12 | 蒙古栎Quercus mongolica | 4.64/23.1 | 0.101 | 31 | 柠劲槭Acer triflorum | 0.05/2.6 | 0.026 |
| 13 | 黄檗Phellodendron amurense | 0.48/12.8 | 0.117 | 32 | 岳桦Betula ermanii | 14.14/43.6 | 0.346 |
| 14 | 元宝槭Acer truncatum | 0.13/7.7 | 0.060 | 33 | 花曲柳Fraxinus rhynchophylla | 0.40/7.7 | 0.048 |
| 15 | 斑叶稠李Prunus maackii | 0.91/15.4 | 0.085 | 34 | 黄榆Ulmus macrocarpa | 0.26/2.6 | 0.026 |
| 16 | 山定子Malus baccata | 0.05/2.6 | 0.026 | 35 | 大翅卫矛Euonymus macropterus | 0.22/7.7 | 0.071 |
| 17 | 核桃楸Juglans mandshurica | 1.11/12.8 | 0.051 | 36 | 钻天杨Populus nigra var. italica | 0.19/2.6 | 0.026 |
| 18 | 大黄柳Salix raddeana | 0.35/5.1 | 0.036 | 37 | 长白鱼鳞云杉Picea jezoensis var. komarovii | 5.76/51.3 | 0.316 |
| 19 | 暴马丁香Syringa reticulata var. amurensis | 0.51/17.9 | 0.136 |
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乔木层主要物种（重要值大于1）生态位重叠计算结果显示（表2）,17种乔木间形成的136个种对中0.6≤Oik<0.8的仅1对,占该层主要植物总对数的0.7%;0.4≤Oik<0.6有13对,占9.6%;0.2≤Oik<0.4有30对,占22.1%;0<Oik<0.2有80对,占58.8%;Oik=0有12对,占8.8%。总体看,乔木层内主要种间生态位重叠较为普遍,但重叠程度较高（Oik≥0.4）的种对仅有14对,占总对数的10.3%,还有8.8%的种对生态位完全分离,表明乔木层内各树种对资源的竞争并不激烈。乔木层中臭冷杉与长白鱼鳞云杉的生态位重叠值最高,达0.616,反映出这2个种群具有相似的生物学特性,在群落次生演替进程中互相适应,共优生存于阴暗冷湿的暗针叶林环境中;紫椴与千金榆、紫椴与裂叶榆、紫椴与水曲柳、紫椴与色木槭、簇毛槭与岳桦、簇毛槭与臭冷杉、簇毛槭与长白鱼鳞云杉、水曲柳与千金榆、裂叶榆与色木槭、紫花槭与色木槭、紫花槭与蒙古栎、臭冷杉与红松的生态位重叠值也较高,在0.420~0.528之间变动,表明这些种对间对资源环境的需求具有较高的相似性。尤其是紫椴与千金榆、裂叶榆、水曲柳及色木槭多个种间都因具有不同程度的喜光、耐荫、耐寒、喜温凉湿润气候的生态习性,因而在环境适应能力方面、资源利用的实际幅度或潜在能力方面也呈现出了相似性或共同性,同理,簇毛槭与臭冷杉和长白鱼鳞云杉间、紫花槭与色木槭和蒙古栎间亦因具有相似的生态习性而在研究区表现出相似或共同的资源利用能力。
Tab. 2
表2
表2乔木层主要物种生态位重叠
Tab. 2Niche overlap of dominant species in arbor layer
| 种号 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 17 | 22 | 30 | 32 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2 | 0.354 | |||||||||||||||
| 3 | 0.089 | 0.141 | ||||||||||||||
| 4 | 0.458 | 0.394 | 0.138 | |||||||||||||
| 5 | 0.136 | 0.045 | 0.346 | 0.064 | ||||||||||||
| 6 | 0.425 | 0.213 | 0.159 | 0.420 | 0.068 | |||||||||||
| 7 | 0.126 | 0.202 | 0.454 | 0.195 | 0.172 | 0.163 | ||||||||||
| 8 | 0.330 | 0.263 | 0.018 | 0.528 | 0.048 | 0.310 | 0.049 | |||||||||
| 9 | 0.354 | 0.145 | 0.027 | 0.477 | 0.000 | 0.147 | 0.045 | 0.500 | ||||||||
| 10 | 0.164 | 0.120 | 0.168 | 0.189 | 0.333 | 0.047 | 0.092 | 0.107 | 0.267 | |||||||
| 11 | 0.435 | 0.161 | 0.042 | 0.300 | 0.127 | 0.235 | 0.077 | 0.271 | 0.225 | 0.153 | ||||||
| 12 | 0.121 | 0.083 | 0.026 | 0.230 | 0.074 | 0.026 | 0.070 | 0.128 | 0.185 | 0.132 | 0.522 | |||||
| 17 | 0.213 | 0.063 | 0.011 | 0.222 | 0.000 | 0.254 | 0.010 | 0.330 | 0.394 | 0.113 | 0.155 | 0.077 | ||||
| 22 | 0.133 | 0.223 | 0.192 | 0.307 | 0.039 | 0.223 | 0.445 | 0.110 | 0.178 | 0.251 | 0.044 | 0.071 | 0.087 | |||
| 30 | 0.161 | 0.241 | 0.008 | 0.112 | 0.048 | 0.137 | 0.036 | 0.194 | 0.000 | 0.000 | 0.122 | 0.000 | 0.000 | 0.071 | ||
| 32 | 0.094 | 0.034 | 0.512 | 0.015 | 0.440 | 0.114 | 0.322 | 0.000 | 0.000 | 0.225 | 0.131 | 0.078 | 0.000 | 0.094 | 0.000 | |
| 37 | 0.076 | 0.084 | 0.466 | 0.148 | 0.133 | 0.090 | 0.616 | 0.037 | 0.041 | 0.028 | 0.024 | 0.075 | 0.000 | 0.262 | 0.000 | 0.361 |
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3.2 灌木层种群重要值及生态位特征
老秃顶子古冰缘地貌48块灌木层调查样地共记录到12科23属30种灌木,2科2属3种藤本植物,以幼苗、幼树或矮灌化形态出现的乔木10科15属24种。灌木层内共计57种植物,每个种的重要值、频度及生态位宽度计算结果如表3所示。统计可知,灌木层中0.5≤Bi<0.6的植物种仅1种,占该层总植物种的1.8%;0.4≤Bi<0.5有4种,占7.0%;0.3≤Bi<0.4有2种,占3.5%;0.2≤Bi<0.3有6种,占10.5%;0.1≤Bi<0.2有10种,占17.5%;Bi<0.1有34种,占59.7%。总体看,灌木层中生态位宽度较大（Bi≥0.2）的种类所占比例较小（占22.8%）,一般重要值及频度都较高的植物种都拥有较宽的生态位,例如狗枣猕猴桃、单花忍冬、大翅卫矛、关东丁香、小楷槭、刺五加和瘤枝卫矛,但也存在重要值及频度都偏高、生态位宽度却很窄的植物种,例如鸡树条荚蒾和紫花槭,前者集中分布在石海地貌的灌草丛群落中,后者则集中分布在石河地貌的蒙古栎、紫花槭落叶阔叶林内。灌木层中狗枣猕猴桃（Bi：0.534）、单花忍冬（Bi：0.458）、大翅卫矛（Bi：0.467）和关东丁香（Bi：0.466）已成为落叶阔叶林和针阔混交林中的泛化种;小楷槭（Bi：0.423）主要分布在海拔1100 m以上的各种植物群落中;瘤枝卫矛（Bi：0.346）集中分布在海拔800~1100 m的暗针叶林和针阔混交林中,刺五加（Bi：0.388）则主要分布在不同海拔高度的落叶阔叶林和针阔混交林中。由此表明,狗枣猕猴桃、单花忍冬、大翅卫矛、关东丁香和刺五加等较耐荫的植物在弱光照条件下即可良好生长,对针阔混交林和落叶阔叶林内环境资源的利用比较充分;耐荫的瘤枝卫矛对暗针叶林及针叶树占优势的针阔混交林内环境资源的利用能力较强,而耐荫、耐寒能力更强的小楷槭幼树或幼苗则对高海拔地段群落环境资源的利用能力较强。Tab. 3
表3
表3灌木层物种重要值及生态位宽度
Tab. 3Importance value and niche breadth of plant species in shrub layer
| 种号 | 种名 | 重要值/频度(%) | Bi | 种号 | 种名 | 重要值/频度(%) | Bi |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 长果刺玫蔷薇Rosa davurica var. ellipsoidea | 1.62/25.0 | 0.147 | 30 | 波叶忍冬Lonicera vesicaria | 0.06/2.1 | 0.021 |
| 2 | 刺五加Acanthopanax senticosus | 4.15/60.4 | 0.388 | 31 | 软枣猕猴桃Actinidia kolomikta | 0.33/4.2 | 0.036 |
| 3 | 大叶小檗Berberis amurensis | 0.52/18.8 | 0.153 | 32 | 狗枣猕猴桃Actinidia kolomikta | 9.43/68.8 | 0.534 |
| 4 | 鸡树条荚蒾Viburnum sargenti | 2.45/16.7 | 0.060 | 33 | 五味子Schisandra chinensis | 0.46/8.3 | 0.073 |
| 5 | 锦带花Weigela florida | 2.73/39.6 | 0.268 | 34 | 小楷槭Acer komarovii | 7.09/64.6 | 0.423 |
| 6 | 毛榛子Corylus mandshurica | 6.16/43.8 | 0.209 | 35 | 花楷槭Acer ukurunduense | 1.08/18.8 | 0.112 |
| 7 | 单花忍冬Lonicera subhispida | 5.76/68.8 | 0.458 | 36 | 裂叶榆Ulmus laciniata | 0.30/16.7 | 0.134 |
| 8 | 山楂叶悬钩子Rubus crataegifolius | 0.92/6.3 | 0.036 | 37 | 青楷槭Acer tegmentosum | 3.00/31.3 | 0.133 |
| 9 | 大翅卫矛Euonymus macropterus | 10.62/72.9 | 0.467 | 38 | 臭冷杉Abies nephrolepis | 1.71/33.3 | 0.161 |
| 10 | 关东丁香Syringa velutina | 9.61/68.8 | 0.466 | 39 | 簇毛槭Acer barbinerve | 3.55/43.8 | 0.287 |
| 11 | 瘤枝卫矛Euonymus pauciflorus | 3.13/50.0 | 0.346 | 40 | 天女木兰Magnolia sieboldii | 2.22/33.3 | 0.244 |
| 12 | 东北溲疏Deutzia amurensis | 3.09/45.8 | 0.297 | 41 | 花楸Sorbus pohuashanensis | 0.34/12.5 | 0.110 |
| 13 | 尖叶茶藨子Ribes maximowiczianum | 3.37/54.2 | 0.250 | 42 | 水榆花楸Sorbus alnifolia | 0.25/6.3 | 0.051 |
| 14 | 红丁香Syringa villosa | 1.22/20.8 | 0.108 | 43 | 斑叶稠李Prunus maackii | 0.32/6.3 | 0.043 |
| 15 | 兴安杜鹃Rhododendron dauricum | 0.07/2.1 | 0.021 | 44 | 紫花槭Acer pseudo-sieboldianum | 3.12/20.8 | 0.082 |
| 16 | 接骨木Sambucus williamsii | 0.47/16.7 | 0.117 | 45 | 深山樱Prunus maximowiczii | 0.23/4.2 | 0.041 |
| 17 | 金银忍冬Lonicera maackii | 0.80/6.3 | 0.048 | 46 | 暴马丁香Syringa reticulata var. amurensis | 0.26/4.2 | 0.032 |
| 18 | 早花忍冬Lonicera praeflorens | 0.69/8.3 | 0.075 | 47 | 色木槭Acer mono | 0.64/22.9 | 0.092 |
| 19 | 卫矛Euonymus alatus | 1.13/12.5 | 0.097 | 48 | 千金榆Carpinus cordata | 0.95/10.4 | 0.044 |
| 20 | 白檀山矾Synplocos panisulata | 0.04/2.1 | 0.021 | 49 | 元宝槭Acer truncatum | 0.11/4.2 | 0.040 |
| 21 | 八角枫Alangium platanifolium | 0.14/6.3 | 0.050 | 50 | 长白鱼鳞云杉Picea jezoensis var. komarovii | 0.02/2.1 | 0.021 |
| 22 | 东北山梅花Philadelphus schrenkii | 1.50/25.0 | 0.129 | 51 | 水曲柳Fraxinus mandshurica | 0.04/2.1 | 0.021 |
| 23 | 珍珠梅Sorbaria sorbifoiia | 0.68/10.4 | 0.081 | 52 | 紫椴Tilia amurensis | 0.02/2.1 | 0.021 |
| 24 | 辽东楤木Aralia elata | 0.04/2.1 | 0.021 | 53 | 岳桦Betula ermanii | 0.35/2.1 | 0.021 |
| 25 | 金露梅Potentilla fruticosa | 0.23/2.1 | 0.021 | 54 | 黄榆Ulmus macrocarpa | 0.04/2.1 | 0.021 |
| 26 | 东北鼠李Rhamnus schneideri | 0.44/10.4 | 0.083 | 55 | 蒙古栎Quercus mongolica | 0.54/4.2 | 0.034 |
| 27 | 刺人参Echinopanax elatus | 0.46/10.4 | 0.083 | 56 | 红松Pinus koraiensis | 0.02/2.1 | 0.021 |
| 28 | 柳叶绣线菊Spiraea salicifolia | 1.37/4.2 | 0.039 | 57 | 灯台树Cornus controversa | 0.03/2.1 | 0.021 |
| 29 | 栓翅卫矛Euonymus phellomanus | 0.13/4.2 | 0.037 |
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灌木层主要物种（重要值大于1）生态位重叠计算结果显示（表4）,23个植物种间形成的253个种对中0.6≤Oik<0.8的种对仅1对,占该层主要植物总对数的0.4%;0.4≤Oik<0.6有24对,占9.5%;0.2≤Oik<0.4有69对,占27.3%;0<Oik<0.2有142对,占56.1%;Oik=0有17对,占6.7%。总体看,灌木层内也存在主要种间生态位重叠较为普遍、但重叠程度较高（Oik≥0.4）的种对较少（占9.9%）、还有少部分种对间生态位完全分离（占6.7%）的现象,表明灌木层内大部分植物种在林内不同的层片中都拥有各自的资源位,对资源的竞争也不激烈。灌木层中单花忍冬与狗枣猕猴桃的生态位重叠值高达0.610,反映出这2个种群虽然分属灌木和藤本植物,其生物学特性不同,但具有相似的生态适应性,在针阔混交林、落叶阔叶林内共优生存;狗枣猕猴桃与关东丁香、与大翅卫矛、与瘤枝卫矛的生态位重叠值都较高,在0.515~0.524之间变动,表明这些种对间彼此相互适应,对环境资源的共享比较充分,能保持较为协调的共存关系。
Tab. 4
表4
表4灌木层主要物种生态位重叠
Tab. 4Niche overlap of dominant species in shrub layer
| 种号 | 1 | 2 | 4 | 5 | 6 | 7 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 19 | 22 | 28 | 32 | 34 | 35 | 37 | 38 | 39 | 40 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2 | ☆ | |||||||||||||||||||||
| 4 | ○ | ＊ | ||||||||||||||||||||
| 5 | △ | △ | ☆ | |||||||||||||||||||
| 6 | △ | △ | ○ | ○ | ||||||||||||||||||
| 7 | ☆ | ○ | ＊ | △ | ☆ | |||||||||||||||||
| 9 | ＊ | ★ | ＊ | ☆ | ☆ | ○ | ||||||||||||||||
| 10 | ＊ | ○ | ＊ | △ | ☆ | ★ | ★ | |||||||||||||||
| 11 | ☆ | △ | - | △ | ＊ | ★ | ○ | ★ | ||||||||||||||
| 12 | ＊ | ○ | - | ＊ | ☆ | ○ | ★ | ★ | ○ | |||||||||||||
| 13 | ☆ | ○ | ＊ | △ | ＊ | ★ | ○ | ★ | ★ | ○ | ||||||||||||
| 14 | ☆ | ＊ | ＊ | △ | ★ | ☆ | ＊ | ☆ | ☆ | ☆ | ＊ | |||||||||||
| 19 | ＊ | ☆ | ＊ | ＊ | ＊ | ＊ | ☆ | ☆ | ＊ | ＊ | ＊ | ＊ | ||||||||||
| 22 | - | △ | ＊ | ＊ | ☆ | ☆ | △ | ☆ | ☆ | ○ | ☆ | ＊ | ☆ | |||||||||
| 28 | - | ＊ | ☆ | ☆ | ＊ | ＊ | - | ＊ | - | - | - | ＊ | - | ＊ | ||||||||
| 32 | ☆ | ★ | ＊ | △ | ☆ | ● | ▲ | ▲ | ▲ | ○ | ○ | ☆ | ☆ | ☆ | - | |||||||
| 34 | ○ | ★ | ☆ | ○ | △ | ○ | ○ | ○ | ○ | △ | △ | ☆ | ＊ | ☆ | ＊ | ★ | ||||||
| 35 | ＊ | ☆ | ＊ | ＊ | ＊ | ☆ | △ | ☆ | △ | ☆ | ＊ | ＊ | ＊ | ☆ | - | ☆ | ☆ | |||||
| 37 | △ | △ | ＊ | △ | ☆ | ☆ | ☆ | ☆ | ☆ | ☆ | ☆ | ☆ | ＊ | ＊ | ☆ | ☆ | ○ | ＊ | ||||
| 38 | ＊ | ☆ | - | ＊ | ＊ | ○ | △ | ○ | ○ | ☆ | △ | △ | △ | ＊ | - | ○ | ☆ | ＊ | ＊ | |||
| 39 | ☆ | ★ | ＊ | ★ | ＊ | ★ | △ | △ | ○ | ☆ | ○ | ☆ | ＊ | ＊ | - | ★ | ★ | ☆ | △ | △ | ||
| 40 | ＊ | △ | ＊ | ＊ | ＊ | ★ | ○ | ★ | △ | △ | ○ | ＊ | ☆ | ＊ | - | ★ | ☆ | ＊ | ＊ | ○ | △ | |
| 44 | - | ☆ | - | ＊ | ☆ | ＊ | △ | ＊ | ☆ | ☆ | ＊ | ＊ | ★ | △ | ＊ | ＊ | ＊ | ☆ | ＊ | ＊ | ＊ | ＊ |
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3.3 草本层种群重要值及生态位特征
老秃顶子古冰缘地貌48块草本层调查样地中共记录到8科10属14种蕨类多年生草本植物,6科19属25种单子叶草本植物,27科63属84种双子叶草本植物。草本层内共计41科92属123种植物,其中重要值大于1的每个种的重要值、频度及生态位宽度计算结果如表5所示。统计可知,草本层中东北羊角芹、荨麻叶龙头草、酢浆草、深山露珠草的重要值、频度及生态位宽度都较大（Bi：0.296~0.538）,广布于落叶阔叶林、针阔混交林和暗针叶林中,已成为老秃顶子古冰缘地貌森林群落的泛化草本植物;大叶芹、堇菜、凸脉苔草、东北天南星、山茄子和蚊子草的生态位宽度也较大（Bi：0.221~0.301）,但综合重要值及频度看,东北天南星对落叶阔叶林和针阔混交林内环境资源的利用能力较强,堇菜对针阔混交林内环境资源的利用能力较强,凸脉苔草、山茄子对灌丛和落叶阔叶林内环境资源的利用能力较强,大叶芹、蚊子草则对高海拔灌丛环境资源的利用能力较强。由此看,老秃顶子古冰缘地貌区较长的严寒季节、林下阴湿的环境条件非常适宜于东北羊角芹、荨麻叶龙头草、酢浆草、深山露珠草等隐芽植物和地面芽植物的发育。Tab.5
表5
表5草本层主要物种重要值及生态位宽度
Tab.5Importance value and niche breadth of dominant species in herbaceous layer
| 种号 | 种名 | 重要值/频度(%) | Bi | 种号 | 种名 | 重要值/频度(%) | Bi |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 酢浆草Oxalis corniculata | 10.85/64.6 | 0.478 | 15 | 宽叶苔草Carex siderosticta | 1.07/29.2 | 0.172 |
| 2 | 荨麻叶龙头草Meehania urticifolia | 5.80/64.6 | 0.481 | 16 | 深山唐松草Thalictrum tuberiferum | 2.48/33.3 | 0.165 |
| 3 | 三叉耳蕨Polystichum tripteron | 1.93/35.4 | 0.197 | 17 | 蚊子草Filipendula Palmata | 1.56/29.2 | 0.221 |
| 4 | 深山露珠草Circaea alpine | 8.65/43.8 | 0.296 | 18 | 细叶苔草Carex rigescens | 1.13/39.6 | 0.168 |
| 5 | 水金凤Impatiens noli-tangere | 2.83/47.9 | 0.159 | 19 | 粗茎鳞毛蕨Dryopteris crassirhizoma | 1.15/25.0 | 0.125 |
| 6 | 翼柄碎米荠Cardamine komarovii | 2.08/29.2 | 0.182 | 20 | 羊胡子苔草Carex callitrichos | 2.13/33.3 | 0.151 |
| 7 | 大叶芹Spuriopimpinella brachycarpa | 1.78/43.8 | 0.301 | 21 | 凸脉苔草Carex lanceolata | 3.45/43.8 | 0.291 |
| 8 | 木贼Equisetum hyemale | 1.57/12.5 | 0.057 | 22 | 大叶糙苏Phlomis maximowiczii | 1.32/22.9 | 0.150 |
| 9 | 山茄子Brachybotrys paridiformis | 1.74/37.5 | 0.229 | 23 | 金钢草Disporum ovale | 1.01/29.2 | 0.181 |
| 10 | 东北天南星Arisaema amurense | 1.89/35.4 | 0.245 | 24 | 镜泊蟹甲草Cacalia tebakoensis | 1.14/25.0 | 0.162 |
| 11 | 东北羊角芹Aegopodium alpestre | 6.32/68.8 | 0.538 | 25 | 草地风毛菊Saussurea amara | 1.29/27.1 | 0.164 |
| 12 | 掌叶铁线蕨Adiantum pedatum | 1.19/18.8 | 0.116 | 26 | 獐耳细辛Hepatica asiatica | 1.67/4.2 | 0.033 |
| 13 | 二叶舞鹤草Maianthemum bifolium | 1.81/27.1 | 0.086 | 27 | 乌苏里黄芩Scutellaria pekinensis | 1.59/18.8 | 0.128 |
| 14 | 堇菜Viola verecunda | 4.58/66.7 | 0.289 | 28 | 广布鳞毛蕨Dryopteris expansa | 1.42/14.6 | 0.102 |
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草本层主要物种（重要值大于1）生态位重叠计算结果显示（表6）,28种草本植物形成的378个种对中0.6≤Oik<0.8的种对仅1对,占该层主要植物总对数的0.3%;0.4≤Oik<0.6有24对,占6.3%;0.2≤Oik<0.4有119对,占31.5%;0<Oik<0.2有206对,占54.5%;Oik=0有28对,占7.4%。总体看,草本层与乔、灌木层相似,主要种间生态位重叠亦较为普遍,但重叠程度较高（Oik≥0.4）的种对较少（占6.6%）,亦有少部分种对间生态位完全分离（占7.4%）,表明草本层内各植物种能共享环境资源,不存在明显的竞争现象。草本层中东北羊角芹和荨麻叶龙头草的生态位重叠值高达0.702,反映出这2个种群具有耐荫喜湿的相似生态需求,形成了在石河、石流坡冰缘地貌发育的针阔混交林、落叶阔叶林下共优的生存状态;酢浆草与深山露珠草、大叶芹与荨麻叶龙头草、大叶芹与东北羊角芹、大叶芹与蚊子草、大叶芹与大叶糙苏的生态位重叠值都较高,在0.524~0.580之间变动,表明这些种对间对环境资源的需求亦具有较高的相似性。
Tab. 6
表6
表6草本层主要物种生态位重叠
Tab. 6Niche overlap of dominant species in herbaceous layer
| 种号 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2 | ○ | ||||||||||||||||||||||||||
| 3 | △ | △ | |||||||||||||||||||||||||
| 4 | ▲ | ＊ | △ | ||||||||||||||||||||||||
| 5 | △ | △ | ★ | ☆ | |||||||||||||||||||||||
| 6 | △ | ○ | △ | ＊ | △ | ||||||||||||||||||||||
| 7 | ☆ | ▲ | ☆ | ＊ | ☆ | ○ | |||||||||||||||||||||
| 8 | ＊ | ☆ | ☆ | ＊ | ＊ | ☆ | ＊ | ||||||||||||||||||||
| 9 | ☆ | ★ | △ | ＊ | ☆ | ○ | ○ | ○ | |||||||||||||||||||
| 10 | △ | ★ | ★ | △ | ☆ | △ | ☆ | △ | ★ | ||||||||||||||||||
| 11 | ○ | ● | △ | ☆ | △ | ○ | ▲ | ＊ | ★ | △ | |||||||||||||||||
| 12 | ☆ | △ | △ | ☆ | ＊ | ☆ | ＊ | △ | ★ | ★ | ☆ | ||||||||||||||||
| 13 | △ | ☆ | ＊ | △ | ＊ | ＊ | ＊ | ＊ | ＊ | ＊ | ☆ | - | |||||||||||||||
| 14 | ★ | △ | ○ | ★ | ☆ | ☆ | ☆ | ＊ | ☆ | ○ | △ | ＊ | ☆ | ||||||||||||||
| 15 | ○ | ☆ | ☆ | △ | ＊ | ☆ | ☆ | ＊ | ☆ | △ | △ | ＊ | ○ | △ | |||||||||||||
| 16 | ☆ | △ | ＊ | ＊ | ＊ | ＊ | △ | ＊ | ☆ | ☆ | △ | ＊ | △ | ☆ | △ | ||||||||||||
| 17 | ＊ | ○ | - | ＊ | ☆ | △ | ▲ | ＊ | ☆ | ＊ | ★ | - | ＊ | ＊ | ＊ | ○ | |||||||||||
| 18 | ○ | △ | △ | △ | ☆ | ☆ | △ | ＊ | ☆ | △ | △ | - | ☆ | ○ | △ | △ | △ | ||||||||||
| 19 | △ | ○ | ○ | ＊ | ☆ | △ | △ | ＊ | △ | ○ | ○ | ☆ | ＊ | ☆ | ＊ | ☆ | ＊ | △ | |||||||||
| 20 | ○ | ☆ | △ | ○ | ☆ | ＊ | ＊ | - | ＊ | ☆ | ☆ | ＊ | ☆ | △ | △ | ＊ | ＊ | △ | ＊ | ||||||||
| 21 | △ | ★ | ＊ | ＊ | ☆ | △ | ★ | ＊ | △ | △ | ★ | ☆ | ＊ | ☆ | △ | △ | ○ | ☆ | ☆ | ☆ | |||||||
| 22 | ＊ | ○ | ☆ | ＊ | △ | ☆ | ▲ | ＊ | △ | ＊ | ○ | ＊ | ＊ | ＊ | ＊ | △ | ★ | ☆ | △ | ＊ | △ | ||||||
| 23 | ☆ | ★ | ☆ | ＊ | ☆ | ☆ | ○ | ＊ | △ | △ | ★ | △ | △ | ＊ | △ | △ | ☆ | ＊ | △ | ＊ | △ | △ | |||||
| 24 | ○ | ☆ | ＊ | ○ | ☆ | ☆ | ☆ | ＊ | ＊ | ＊ | △ | ＊ | ☆ | △ | ＊ | ☆ | △ | ＊ | ☆ | ＊ | ☆ | ＊ | ☆ | ||||
| 25 | ☆ | △ | ＊ | ＊ | ☆ | ☆ | ★ | ＊ | △ | ＊ | △ | ＊ | ＊ | ＊ | ☆ | ☆ | ○ | ☆ | ＊ | ＊ | ★ | △ | ☆ | ☆ | |||
| 26 | - | ＊ | - | - | - | - | - | - | - | - | ＊ | - | ＊ | ＊ | - | - | - | - | - | ☆ | ＊ | - | ＊ | - | - | ||
| 27 | ☆ | ☆ | △ | ○ | ☆ | ☆ | ☆ | ＊ | ＊ | ＊ | ☆ | - | ＊ | ☆ | △ | △ | ＊ | △ | ＊ | ○ | ☆ | ＊ | ＊ | ＊ | ＊ | - | |
| 28 | △ | △ | ＊ | ＊ | ＊ | △ | ☆ | - | ＊ | ＊ | △ | ＊ | - | ☆ | ＊ | △ | ☆ | ＊ | ☆ | ＊ | △ | ＊ | ＊ | ☆ | ＊ | - | ☆ |
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4 结论与讨论
辽东山地老秃顶子古冰缘地貌属于第四纪末次冰期冰缘作用的残留地貌,其上的植物群落系由冰缘时期形成的砾石裸地发生次生演替而成。老秃顶子古冰缘地貌的稳定性主要受控于其上发育的植物群落的稳定作用和整合作用,而植物群落稳定、整合环境作用的发挥又取决于演替进程中各种群在群落中的功能地位和相互关系,以及群落自身的稳定性。为探讨这些问题,对辽东山地古冰缘地貌植物种群生态位特征进行了研究。（1）臭冷杉、狗枣猕猴桃、单花忍冬、大翅卫矛、关东丁香、东北羊角芹、荨麻叶龙头草、酢浆草、深山露珠草已成为老秃顶子古冰缘地貌森林群落的泛化种,这些泛化种均具有耐荫、耐寒、喜湿的相似生态习性,在古冰缘地貌冷湿的环境条件下具有较强的资源竞争能力和良好的生态适应状况。
（2）辽东山地老秃顶子古冰缘地貌植物群落主要种群间生态位重叠较普遍,往往生态位宽度较大的植物种对间易出现资源利用上的重叠,但重叠程度较高的种对较少（占6.6%~10.3%）,表明主要种群居于同一资源位时对环境资源的共享较充分,不会产生激烈的竞争,由此推测,老秃顶子古冰缘地貌现演替阶段的植物群落处于相对稳定状态。
（3）辽东山区除了老秃顶子集中分布有大面积的石海、石河、石流坡古冰缘地貌外,在宽甸、桓仁、新宾一带的山谷间也广布有因第四纪冰期气候影响形成的古冰缘地貌,以及因冻融交替及重力作用而塑造的现代冰缘地貌,面积约占全区林业用地面积的15%。古冰缘地貌虽有植被覆盖,但普遍存在人为过度干扰而导致的植被退化现象,植被的自然更新速度很慢,对稳定、整合其特殊的基质环境极为不利。现代冰缘地貌俗称为“西瓜地”,砾石间基本无土壤胶结,稳定性很差,急需人工建植植被,以提高此类地貌的稳定性。在该区域人工修复或建植森林植被时,可首选本研究中确定的生态位宽度较大的泛化种作为先锋植物种,同时采用客土的方法,人为加快该区域冰缘地貌植被的演替速度,不断提高植被覆盖率,以有效防止山地地质灾害的发生。另外,从生物多样性保护的视角看,本研究中生态位宽度较小、特化程度较大的植物种,也可作为该区域植物多样性保护的重点种群。
The authors have declared that no competing interests exist.
参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子
| [1] | |
| [2] | . Abstract 3. ed. |
| [3] | . The design and objective of a community study imply the selection of the appropriate ordination technique in terms of species response models and weighting options. In this paper, we start from the observation that existing two-table ordination techniques and related measures of niche breadth inevitably weight a sample in proportion to its abundance. We introduce a new multivariate method, which gives a more even weight to all sampling units, including those which are species poor or individual poor. We use this new method of analysis which we call OMI (for Outlying Mean Index) to address the question of niche separation and niche breadth. The Outlying Mean Index, or species marginality, measures the distance between the mean habitat conditions used by species (species centroid), and the mean habitat conditions of the sampling area (origin of the niche hyperspace), and OMI analysis places species along habitat conditions using a maximization of their mean OMI. Therefore, the position of the species depends on their niche deviation from a reference, which represents neither the mean nor the most abundant species, but a theoretical ubiquitous species that tolerates the most general habitat conditions (i.e., a hypothetical species uniformly distributed among habitat conditions). We demonstrate that OMI analysis is well suited for the investigation of multidimensional niche breadths in the case of strong limiting factors (e.g., meteorological conditions) or strong driving forces (e.g., longitudinal stream gradient). Furthermore, the analysis helps in finding which ecological factors are most important for community structure and organization and provides a separation of species based on their niche characteristics. |
| [4] | . (1) A removal experiment was carried out to investigate whether intraspecific competition, interspecific competition and niche differentiation occurred within and between populations of Anthoxanthum odoratum and Plantago lanceolata in a natural hayfield. By removal of other plant species, plots were created in which each species occurred alone at different densities or with the second species. (2) There was strong intraspecific competition within the populations of both species at the densities in which they occurred. In mixed plots Anthoxanthum odoratum was less negatively influenced by interspecific competition than by competition with other A. odoratum individuals, and Plantago lanceolata was not affected by interspecific competition with Anthoxanthum odoratum. (3) The relative yield total (the sum of yields per species in mixed culture divided by yields in monoculture) reached values of about 1.5, which indicated a high degree of niche differentiation. During the 2 years of observation an equilibrium between the two species was established. (4) In undisturbed vegetation, the biomass of Plantago lanceolata decreased greatly after the addition of nutrients. In plots from which other plant species had been removed, fertilization led to an increase in P. lanceolata biomass. Decline of P. lanceolata (and probably of other dicotyledons) after fertilizer application may be caused by an increase in the intensity of interspecific competition. |
| [5] | |
| [6] | . In this context we examine the performance of two modelling techniques: Generalised Linear Modelling (GLM) and Generalised Additive Modelling (GAM). Trees are ideal to study, because their size and immobility make for ease of collecting data and they provide important habitat for fauna and understorey herbs and as such are useful for predicting the distribution of some other biota. The data set includes 8377 sites in south-eastern Australia, with presence/absence data for trees and seven environmental predictors. A detailed comparison is described for Eucalyptus cypellocarpa . The influence of aughty noughts , or zero values beyond the range of a species, can distor the response function, giving positive predictions where the species is known to be absent. The model is improved by restricting the data to a suitable range. GAM has advantages over GLM due to the flexible nature of the non-parametric smoothing function. Different response curves can produce divergent predictions of species occurrence, particularly at the limits of species distribution. Conservation evaluation often requires making predictions in unsampled areas, and so the assumption of particular shapes of response curve could lead to significant errors in the estimation of the conservation value of these areas. |
| [7] | . Abstract Stochastic niche theory resolves many of the differences between neutral theory and classical tradeoff-based niche theories of resource competition and community structure. In stochastic niche theory, invading species become established only if propagules can survive stochastic mortality while growing to maturity on the resources left unconsumed by established species. The theory makes three predictions about community structure. First, stochastic niche assembly creates communities in which species dominate approximately equally wide "slices" of the habitat's spatial heterogeneity. These niche widths generate realistic distributions of species relative abundances for which, contrary to neutral theory but consistent with numerous observations, there are strong correlations among species traits, species abundances, and environmental conditions. Second, slight decreases in resource levels are predicted to cause large decreases in the probability that a propagule would survive to be an adult. These decreases cause local diversity to be limited by the inhibitory effects of resource use by established species on the establishment (recruitment) of potential invaders. If resource pulses or disturbance allowed invaders to overcome this recruitment limitation, many more species could indefinitely coexist. Third, the low invasibility of high diversity communities is predicted to result not from diversity per se, but from the uniformly low levels of resources that occur in high-diversity communities created by stochastic competitive assembly. This prediction provides a potential solution to the invasion paradox, which is the tendency for highly diverse regions to be more heavily invaded. |
| [8] | |
| [9] | . Abstract To understand resource partitioning, essentially a community phenomenon, we require a holistic theory that draws upon models at the individual and population level. Yet some investigators are still content mainly to document differences between species, a procedure of only limited interest. Therefore, it may be useful to conclude with a list of questions appropriate for studies of resource partitioning, questions this article has related to the theory in a preliminary way. 1) What is the mechanism of competition? What is the relative importance of predation? Are differences likely to be caused by pressures toward reproductive isolation? 2) Are niches (utilizations) regularly spaced along a single dimension? 3) How many dimensions are important, and is there a tendency for more dimensions to be added as species number increases? 4) Is dimensional separation complementary? 5) Which dimensions are utilized, how do they rank in importance, and why? How do particular dimensions change in rank as species nuimber increases? 6) What is the relation of dimensional separation to difference in phenotypic indicators? To what extent does the functional relation of phenotype to resource characteristics constrain partitioning? 7) What is the distance between mean position of niches, what is the niche standard deviation, and what is the ratio of the two? What is the niche shape? |
| [10] | . 本文分析了有关生态位的种种定义,总结了它们之间本质上的共同点,并应用集合映射的理论,提出了一个既包括种与环境因子之间的关系,又包括种群动态模型的生态位定义。将生态位重叠定义为两个种在生态学上的相似性,继而推导出计测生态位重叠的改进公式。利用实例将改进公式与目前通用的相似百分数公式、Levins公式、Pianka公式等进行了比较,指出改进公式优于通用公式的两个特点。 . 本文分析了有关生态位的种种定义,总结了它们之间本质上的共同点,并应用集合映射的理论,提出了一个既包括种与环境因子之间的关系,又包括种群动态模型的生态位定义。将生态位重叠定义为两个种在生态学上的相似性,继而推导出计测生态位重叠的改进公式。利用实例将改进公式与目前通用的相似百分数公式、Levins公式、Pianka公式等进行了比较,指出改进公式优于通用公式的两个特点。 |
| [11] | . 五台山位于山西省东北部的五台、繁峙和代县境内,属太行山系的支脉,地理坐标介于38°27'-39°15'N,112°48'-113°55'E之间。最高海拔3061m,是华北地区最高峰,素有“华北屋脊”之称。本文以五台山冰缘地貌植被为研究对象,在野外调查的基础上,运用数量生态学的方法,对五台山冰缘地貌植物群落进行了较为系统的研究,包括植被的分类排序、群落的物种多样性、优势种群的生态位等。 采用双向指示种分析法(TWINSPAN)和除趋势对应分析法(DCA)对五台山冰缘地貌植被进行了数量分类和排序研究。TWINSPAN方法将五台山冰缘地貌植被分为13个群丛,13个群丛是不同冰缘地貌生态景观的重要组成要素,各群丛的群落学特征与冰缘地貌生境有密切的生态关系。DCA样方排序结果和种排序结果表明,五台山冰缘地貌植物群落分布格局是土壤、水分、热量等综合环境因子决定的。而不同冰缘地貌上植物群丛优势种的分布格局在很大程度上决定着植物群丛类型的分布格局,反映出植物群落类型和物种分布随冰缘地貌类型及环境梯度变化的趋势。 采用丰富度指数、物种多样性指数和均匀度指数对五台山冰缘地貌植物群落的物种多样性进行研究,研究发现不同冰缘地貌植物群落类型的组成多样性有明显差异,根据13个群丛在不同冰缘地貌的分布状况可区分为共有性群丛和专有性群丛。依据不同冰缘地貌植物群落综合多样性指数的大小排序,依次为冻融草丘石海石环冻融剥蚀面石河岩柱泥流坡坎和泥流舌；冰缘地貌的海拔高度、土层厚度、水分热量是影响植物群落植物种多样性指数变化的主要因素。 采用Shannon-Wiener生态位宽度指数和Petraitis生态位重叠指数测定了五台山冰缘地貌植物群落21个优势种群的生态位宽度和生态位重叠,并对主要种群的生态位宽度和生态位重叠关系以及环境适应能力进行了探讨。结果表明：苔草、莓叶委陵菜、嵩草、珠芽蓼、紫羊茅等物种能很好地适应冰缘地貌环境,对资源具有较强的利用能力,在竞争中占据优势地位,因而具有较宽的生态位；高山嵩草、早熟禾、委陵菜、圆叶堇菜、银露梅等在群落中分布范围较小、对环境的适应性及对资源的利用能力相对较差,因此其生态位较窄。五台山冰缘地貌植物群落21个优势种群构成的420个种对中有246个种对表现出生态位重叠,占整个种对的58.57%,其中生态位重叠值大于0.5的种对有8对,表明植物群落优势种生态位重叠不很明显。 五台山亚高山草甸和冰缘地貌植被与中国同纬度山地群落类型相比最为丰富,其植被的植物种类组成具有一定的特殊性,冰缘地貌的植被是非常脆弱的生态系统。调查中发现由于旅游、放牧等人类活动对冰缘地貌植被分布格局和种群格局的干扰,不仅使优势种数量和种群格局发生变化,而且使冰缘地貌植物群落的维持与发展受到威胁,这将导致冰缘地貌植被生态系统的稳定性下降,如不加以控制,可能会引起整个系统的破坏。因此,深入研究该区域植被分布与冰缘地貌环境之间的关系,对于五台山世界文化景观遗产地的自然景观保护和生态安全具有重要的实际意义。 . 五台山位于山西省东北部的五台、繁峙和代县境内,属太行山系的支脉,地理坐标介于38°27'-39°15'N,112°48'-113°55'E之间。最高海拔3061m,是华北地区最高峰,素有“华北屋脊”之称。本文以五台山冰缘地貌植被为研究对象,在野外调查的基础上,运用数量生态学的方法,对五台山冰缘地貌植物群落进行了较为系统的研究,包括植被的分类排序、群落的物种多样性、优势种群的生态位等。 采用双向指示种分析法(TWINSPAN)和除趋势对应分析法(DCA)对五台山冰缘地貌植被进行了数量分类和排序研究。TWINSPAN方法将五台山冰缘地貌植被分为13个群丛,13个群丛是不同冰缘地貌生态景观的重要组成要素,各群丛的群落学特征与冰缘地貌生境有密切的生态关系。DCA样方排序结果和种排序结果表明,五台山冰缘地貌植物群落分布格局是土壤、水分、热量等综合环境因子决定的。而不同冰缘地貌上植物群丛优势种的分布格局在很大程度上决定着植物群丛类型的分布格局,反映出植物群落类型和物种分布随冰缘地貌类型及环境梯度变化的趋势。 采用丰富度指数、物种多样性指数和均匀度指数对五台山冰缘地貌植物群落的物种多样性进行研究,研究发现不同冰缘地貌植物群落类型的组成多样性有明显差异,根据13个群丛在不同冰缘地貌的分布状况可区分为共有性群丛和专有性群丛。依据不同冰缘地貌植物群落综合多样性指数的大小排序,依次为冻融草丘石海石环冻融剥蚀面石河岩柱泥流坡坎和泥流舌；冰缘地貌的海拔高度、土层厚度、水分热量是影响植物群落植物种多样性指数变化的主要因素。 采用Shannon-Wiener生态位宽度指数和Petraitis生态位重叠指数测定了五台山冰缘地貌植物群落21个优势种群的生态位宽度和生态位重叠,并对主要种群的生态位宽度和生态位重叠关系以及环境适应能力进行了探讨。结果表明：苔草、莓叶委陵菜、嵩草、珠芽蓼、紫羊茅等物种能很好地适应冰缘地貌环境,对资源具有较强的利用能力,在竞争中占据优势地位,因而具有较宽的生态位；高山嵩草、早熟禾、委陵菜、圆叶堇菜、银露梅等在群落中分布范围较小、对环境的适应性及对资源的利用能力相对较差,因此其生态位较窄。五台山冰缘地貌植物群落21个优势种群构成的420个种对中有246个种对表现出生态位重叠,占整个种对的58.57%,其中生态位重叠值大于0.5的种对有8对,表明植物群落优势种生态位重叠不很明显。 五台山亚高山草甸和冰缘地貌植被与中国同纬度山地群落类型相比最为丰富,其植被的植物种类组成具有一定的特殊性,冰缘地貌的植被是非常脆弱的生态系统。调查中发现由于旅游、放牧等人类活动对冰缘地貌植被分布格局和种群格局的干扰,不仅使优势种数量和种群格局发生变化,而且使冰缘地貌植物群落的维持与发展受到威胁,这将导致冰缘地貌植被生态系统的稳定性下降,如不加以控制,可能会引起整个系统的破坏。因此,深入研究该区域植被分布与冰缘地貌环境之间的关系,对于五台山世界文化景观遗产地的自然景观保护和生态安全具有重要的实际意义。 |
| [12] | . <p><font face="Verdana">以海拔梯度作为一维资源轴，以物种重要值作为生态位计测的状态指标，对卧龙自然保护区川滇高山栎灌丛主要木本植物的生态位特征进行研究。结果表明： 川滇高山栎灌丛在整个资源位中占绝对优势； 川滇高山栎、平枝栒子、牛头柳、甘肃瑞香具有较大的生态位宽度，其<em>B</em><sub>sw</sub>（Levins生态位宽度）值分别为0.594 9，0.452 4，0.551 1和0.451 6，其<em>B</em><sub>a</sub>(Hurlbert生态位宽度）值分别为0.956 0,0.570 3,0.783 4和0.571 1； 物种的生态位宽度与重要值变异系数呈典型负相关； 生态位宽度较大的2个种的相似性比例值较大，生态位宽度较小的2个种间也能产生较大的相似性比例； 大部分种群的生态位相似性比例值为0～0.7，以0.4～0.6最多，共占全部种对的36.37%； 具有生态位重叠的种对数共有112对，占总对数的84.85%,有39对的重叠值>0.2，约占29.55%； 生态位宽度大的种群之间一般能产生较大的重叠值，生态位宽度大的种群与生态位宽度小的种群也能产生较大的重叠值，而生态位宽度小的种群一般不会与生态位宽度大的种群间产生较大的重叠值； 大于0.08的<em>L</em><sub>ih</sub>（物种i与物种h的生态位重叠指数）和<em>L</em><sub>ih</sub>（物种h与物种i的生态位重叠指数）重叠值所占的比例分别为72.74%和65.16%，表明各种群对资源的共享趋势较为明显，川滇高山栎灌丛群落相对稳定。</font></p> . <p><font face="Verdana">以海拔梯度作为一维资源轴，以物种重要值作为生态位计测的状态指标，对卧龙自然保护区川滇高山栎灌丛主要木本植物的生态位特征进行研究。结果表明： 川滇高山栎灌丛在整个资源位中占绝对优势； 川滇高山栎、平枝栒子、牛头柳、甘肃瑞香具有较大的生态位宽度，其<em>B</em><sub>sw</sub>（Levins生态位宽度）值分别为0.594 9，0.452 4，0.551 1和0.451 6，其<em>B</em><sub>a</sub>(Hurlbert生态位宽度）值分别为0.956 0,0.570 3,0.783 4和0.571 1； 物种的生态位宽度与重要值变异系数呈典型负相关； 生态位宽度较大的2个种的相似性比例值较大，生态位宽度较小的2个种间也能产生较大的相似性比例； 大部分种群的生态位相似性比例值为0～0.7，以0.4～0.6最多，共占全部种对的36.37%； 具有生态位重叠的种对数共有112对，占总对数的84.85%,有39对的重叠值>0.2，约占29.55%； 生态位宽度大的种群之间一般能产生较大的重叠值，生态位宽度大的种群与生态位宽度小的种群也能产生较大的重叠值，而生态位宽度小的种群一般不会与生态位宽度大的种群间产生较大的重叠值； 大于0.08的<em>L</em><sub>ih</sub>（物种i与物种h的生态位重叠指数）和<em>L</em><sub>ih</sub>（物种h与物种i的生态位重叠指数）重叠值所占的比例分别为72.74%和65.16%，表明各种群对资源的共享趋势较为明显，川滇高山栎灌丛群落相对稳定。</font></p> |
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| [15] | . 生态位是解释自然群落中种间共存与竞争机制的基本理论,对了解植物群落构建及其与环境因子的耦合关系具有重要意义。本研究以南方红壤丘陵区3种森林群落内主要草本植物为研究对象,在群落调查的基础上,运用Levins生态位宽度、Pianka生态位重叠指数和生态位相似性公式,分析了针叶林、阔叶林和针阔混交林下主要草本物种的生态位宽度以及物种间的生态位重叠与生态位相似性,并从生态位角度探讨了不同森林群落内草本种群的生长状况。结果表明,3种森林群落内草本种群的生态位宽度平均值从大到小依次为针叶林(0.572)>针阔混交林(0.508)>阔叶林(0.424),且针叶林中崖爬藤(<em>Tetrastigma formosanum</em>)、淡竹叶(<em>Lophatherum gracile</em>)、鳞毛蕨(<em>Dryopteris</em> sp.)以及六月雪(<em>Serissa japonica</em>)等草本植物的生态位宽度均大于针阔混交林和阔叶林的;生态位重叠度与生态位宽度之间不是绝对的正相关关系,生态位宽度小的物种与其他种群也可能发生较大的生态位重叠,甚至出现完全重叠的现象;针叶林和阔叶林内主要草本植物的生态位宽度与其重要值呈显著正相关(<em>P</em><0.01),相关系数分别为0.758和0.918;3种森林群落内草本种群的生态位宽度与其重要值变异系数均呈显著负相关(<em>P</em><0.01),相关系数分别为-0.996、-0.967和-0.963。在现阶段植被演替过程中,针叶林和针阔混交林下草本种群的重叠程度较高,环境资源存在着高度的空间异质性,群落结构仍处于不稳定状态。 . 生态位是解释自然群落中种间共存与竞争机制的基本理论,对了解植物群落构建及其与环境因子的耦合关系具有重要意义。本研究以南方红壤丘陵区3种森林群落内主要草本植物为研究对象,在群落调查的基础上,运用Levins生态位宽度、Pianka生态位重叠指数和生态位相似性公式,分析了针叶林、阔叶林和针阔混交林下主要草本物种的生态位宽度以及物种间的生态位重叠与生态位相似性,并从生态位角度探讨了不同森林群落内草本种群的生长状况。结果表明,3种森林群落内草本种群的生态位宽度平均值从大到小依次为针叶林(0.572)>针阔混交林(0.508)>阔叶林(0.424),且针叶林中崖爬藤(<em>Tetrastigma formosanum</em>)、淡竹叶(<em>Lophatherum gracile</em>)、鳞毛蕨(<em>Dryopteris</em> sp.)以及六月雪(<em>Serissa japonica</em>)等草本植物的生态位宽度均大于针阔混交林和阔叶林的;生态位重叠度与生态位宽度之间不是绝对的正相关关系,生态位宽度小的物种与其他种群也可能发生较大的生态位重叠,甚至出现完全重叠的现象;针叶林和阔叶林内主要草本植物的生态位宽度与其重要值呈显著正相关(<em>P</em><0.01),相关系数分别为0.758和0.918;3种森林群落内草本种群的生态位宽度与其重要值变异系数均呈显著负相关(<em>P</em><0.01),相关系数分别为-0.996、-0.967和-0.963。在现阶段植被演替过程中,针叶林和针阔混交林下草本种群的重叠程度较高,环境资源存在着高度的空间异质性,群落结构仍处于不稳定状态。 |
| [16] | . 应用TWINSPAN将23块长白山云冷杉林样方划分为8个群落类型，以此作为一维资源位，应用Levins、Hurlbert生态位宽度公式和Pianka生态位重叠公式对长白山云冷杉林群落12种主要乔木、13种主要灌木和18种主要草本植物的生态位特征进行分析。结果表明：（1）乔木层中，臭冷杉、鱼鳞云杉具有最大的生态位宽度，它们是该区森林群落的主要建群种。灌木层中，瘤枝卫矛与几种槭树的生态位宽度较大。草本层中，粗茎鳞毛蕨、山酢浆草、二叶舞鹤草具有较大的生态位宽度。表明它们广布于云冷杉林郁闭的林冠下，对环境适应能力强。（2）生态位宽的种群可能产生较小的生态位重叠，生态位较窄的种群间也会产生较大的生态位重叠，这主要取决于物种的生物学特性和对环境资源的需求。（3）从生态位重叠分布格局来看，主要植物种群的生态位重叠较为普遍，但主要集中在较低水平，表明群落内因利用相同资源或占有同一资源而产生的种间竞争并不激烈，对环境资源的共享比较充分，长白山云冷杉群落处于相对稳定阶段。 . 应用TWINSPAN将23块长白山云冷杉林样方划分为8个群落类型，以此作为一维资源位，应用Levins、Hurlbert生态位宽度公式和Pianka生态位重叠公式对长白山云冷杉林群落12种主要乔木、13种主要灌木和18种主要草本植物的生态位特征进行分析。结果表明：（1）乔木层中，臭冷杉、鱼鳞云杉具有最大的生态位宽度，它们是该区森林群落的主要建群种。灌木层中，瘤枝卫矛与几种槭树的生态位宽度较大。草本层中，粗茎鳞毛蕨、山酢浆草、二叶舞鹤草具有较大的生态位宽度。表明它们广布于云冷杉林郁闭的林冠下，对环境适应能力强。（2）生态位宽的种群可能产生较小的生态位重叠，生态位较窄的种群间也会产生较大的生态位重叠，这主要取决于物种的生物学特性和对环境资源的需求。（3）从生态位重叠分布格局来看，主要植物种群的生态位重叠较为普遍，但主要集中在较低水平，表明群落内因利用相同资源或占有同一资源而产生的种间竞争并不激烈，对环境资源的共享比较充分，长白山云冷杉群落处于相对稳定阶段。 |
| [17] | . 研究目的:通过对东北东部铁路 通道通化至灌水铁路工程DK51+300～DK56+300段大面积石海、石流坡地貌的研究,根据石海和石流坡的分布范围、发育厚度、地貌条件、地质特征 等分析其形成时代、成因类型、活动趋势等,划分出活动类型以及对工程建设的影响。研究结论:石海、石流坡、石河是高寒冻土山区出现的冰缘地貌,是松散堆积 的不稳定体,对工程建设环境的影响很大。在勘察工作时要循序渐进、由浅入深地开展地质调查、综合勘探、综合物探工作,查明其分布范围、厚度变化、规模、岩 性以及块石岩块的粒度与分选情况。分析其地质成因类型,按活动趋势划分活动类型。 . 研究目的:通过对东北东部铁路 通道通化至灌水铁路工程DK51+300～DK56+300段大面积石海、石流坡地貌的研究,根据石海和石流坡的分布范围、发育厚度、地貌条件、地质特征 等分析其形成时代、成因类型、活动趋势等,划分出活动类型以及对工程建设的影响。研究结论:石海、石流坡、石河是高寒冻土山区出现的冰缘地貌,是松散堆积 的不稳定体,对工程建设环境的影响很大。在勘察工作时要循序渐进、由浅入深地开展地质调查、综合勘探、综合物探工作,查明其分布范围、厚度变化、规模、岩 性以及块石岩块的粒度与分选情况。分析其地质成因类型,按活动趋势划分活动类型。 |
| [18] | . <p>通过对以老秃顶子为中心的辽东冰缘地貌分布区考察研究, 发现区内广泛发育的冰缘地貌类型为石河、石流坡、石海, 偶见石堡、雪蚀洼地、寒冻风化崩坍崖和倒石堆. 砾石大小不一, 堆积混杂无序, 在地表径流的作用下, 具有潜在的移动性. 风化淋溶以石流坡地貌最为显著, 土壤营养元素含量及成壤作用均以石河最优. 石下暗河发育, 上覆植被多样, 植被类型随海拔自高向低可划分为灌草丛、灌丛、矮曲林、暗针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林, 其群落类型变化与冰缘过程趋于复杂化具有一致的发展趋势. 由于该区生境条件苛刻, 植被演替极慢且容易发生山地灾害, 建议加强人为干预, 改善植被覆盖状况, 促进演替进度, 以提高此冰缘地貌的稳定性.</p> . <p>通过对以老秃顶子为中心的辽东冰缘地貌分布区考察研究, 发现区内广泛发育的冰缘地貌类型为石河、石流坡、石海, 偶见石堡、雪蚀洼地、寒冻风化崩坍崖和倒石堆. 砾石大小不一, 堆积混杂无序, 在地表径流的作用下, 具有潜在的移动性. 风化淋溶以石流坡地貌最为显著, 土壤营养元素含量及成壤作用均以石河最优. 石下暗河发育, 上覆植被多样, 植被类型随海拔自高向低可划分为灌草丛、灌丛、矮曲林、暗针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林, 其群落类型变化与冰缘过程趋于复杂化具有一致的发展趋势. 由于该区生境条件苛刻, 植被演替极慢且容易发生山地灾害, 建议加强人为干预, 改善植被覆盖状况, 促进演替进度, 以提高此冰缘地貌的稳定性.</p> |
| [19] | . <p>基于48个样地的群落调查数据, 运用TWINSPAN分类方法, 对辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落类型进行了划分, 并对群落结构、种类组成和生活型谱进行了系统研究. 结果表明: 老秃顶子冰缘地貌植被可划分为16个森林群系、6个灌丛群系, 归并为落叶阔叶林、针阔混交林、暗针叶林、矮曲林、灌丛、灌草丛6个植被型. 其中, 石海地貌主要发育灌丛和灌草丛, 也有针阔混交林和矮曲林分布; 石河地貌主要发育针阔混交林和落叶阔叶林, 也有暗针叶林分布; 石流坡地貌主要发育针阔混交林、落叶阔叶林和灌丛, 也有矮曲林分布. 老秃顶子冰缘地貌植被由68科138属193种维管束植物组成; 石海与石河间植物群落物种组成属中等不相似, 而石河与石流坡间属中等相似. 老秃顶子冰缘地貌植物群落中高位芽植物占38.0%, 隐芽植物占36.3%, 地面芽植物占21.8%, 地上芽植物和一年生植物均很少, 反映出辽东山地冰缘地貌区具有夏季温暖多雨、冬季寒冷漫长的气候特点. 相对而言, 石海、石流坡地貌中隐芽植物较多, 石河地貌中高位芽植物较多, 表明石海、石流坡地貌具有更为冷湿的小气候环境.</p> . <p>基于48个样地的群落调查数据, 运用TWINSPAN分类方法, 对辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落类型进行了划分, 并对群落结构、种类组成和生活型谱进行了系统研究. 结果表明: 老秃顶子冰缘地貌植被可划分为16个森林群系、6个灌丛群系, 归并为落叶阔叶林、针阔混交林、暗针叶林、矮曲林、灌丛、灌草丛6个植被型. 其中, 石海地貌主要发育灌丛和灌草丛, 也有针阔混交林和矮曲林分布; 石河地貌主要发育针阔混交林和落叶阔叶林, 也有暗针叶林分布; 石流坡地貌主要发育针阔混交林、落叶阔叶林和灌丛, 也有矮曲林分布. 老秃顶子冰缘地貌植被由68科138属193种维管束植物组成; 石海与石河间植物群落物种组成属中等不相似, 而石河与石流坡间属中等相似. 老秃顶子冰缘地貌植物群落中高位芽植物占38.0%, 隐芽植物占36.3%, 地面芽植物占21.8%, 地上芽植物和一年生植物均很少, 反映出辽东山地冰缘地貌区具有夏季温暖多雨、冬季寒冷漫长的气候特点. 相对而言, 石海、石流坡地貌中隐芽植物较多, 石河地貌中高位芽植物较多, 表明石海、石流坡地貌具有更为冷湿的小气候环境.</p> |
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| [22] | . 调查得知，保护区内跳石塘总面 积达１５００ｈｍ２，其成土过程较为特殊，由于较早采取了封育保护措施，经长时间形成了雨多不涝，雨少不旱的特殊环境条件，一些国家重点保护的珍稀濒危植 物和经济价值较高的用材树种、药用植物、花灌木多有分布，生长良好。其垂直分布情况，９５０ｍ以下的跳石塘，生长着落叶阔叶林；９５０～１０５０ｍ之间多 为针阀混交林；１０５０～１１８０ｍ分布着暗针叶林；１１８０～１２５０ｍ生长着岳桦林带；在１２５０～１２９０ｍ的岗脊，由于生境特殊，乔木多形成小老 树，为乔灌草混成植被。鉴于生境的不稳定性，植被破坏后极难恢复。建议，对此类森林应分别采取相应措施，必要时应绝对封育。 . 调查得知，保护区内跳石塘总面 积达１５００ｈｍ２，其成土过程较为特殊，由于较早采取了封育保护措施，经长时间形成了雨多不涝，雨少不旱的特殊环境条件，一些国家重点保护的珍稀濒危植 物和经济价值较高的用材树种、药用植物、花灌木多有分布，生长良好。其垂直分布情况，９５０ｍ以下的跳石塘，生长着落叶阔叶林；９５０～１０５０ｍ之间多 为针阀混交林；１０５０～１１８０ｍ分布着暗针叶林；１１８０～１２５０ｍ生长着岳桦林带；在１２５０～１２９０ｍ的岗脊，由于生境特殊，乔木多形成小老 树，为乔灌草混成植被。鉴于生境的不稳定性，植被破坏后极难恢复。建议，对此类森林应分别采取相应措施，必要时应绝对封育。 |
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| [24] | . Abstract Measures of niche breadth and overlap that depend on the distribution of individual among resource states (ecological categories) should be independent of the relative abundance of the species and of the number of resource states considered. Such measures should also take into account the degree of distinctness of the resource states from the point of view of the organisms concerned. An ecoassay of the distinctness of resource states may well be easier and more meaningful than measurements of physical and chemical factors. We propose that the species composition of communities utilizing different resource states may be used to develop weighting factors with which each state may be weighted in proportion to its degree of distinctness. The weighting factors are used in the development of indices of niche breadth and overlap that correct for variation in the range and distinctness of resource states and that suffer less from human subjectivity than do the measures used to date. The use of such indices and the relationship of niche overlap to competition are discussed. 1971 by the Ecological Society of America. |
