, 郭柯, 乔鲜果The ecogeographical characteristics of Ceratoides compacta alpine desert on the Tibetan Plateau
ZHAOHaiwei, GUOKe, QIAOXianguo通讯作者:
收稿日期:2017-06-20
修回日期:2017-09-17
网络出版日期:2017-12-15
版权声明:2017《地理研究》编辑部《地理研究》编辑部
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1 引言
中国的荒漠位于世界上最大的荒漠区——北非亚洲荒漠区[1],大部分属于温带荒漠。根据植物群落建群层片性质和结构特点,中国的荒漠植被可分为小半乔木荒漠,灌木荒漠,半灌木、小半灌木荒漠和垫状小半灌木（高寒）荒漠[2]。这四类荒漠植被在青藏高原地区均有分布,其中,高寒荒漠是青藏高原及周边高地高寒生境下特有的一种荒漠类型,它是随着高原的隆起才逐渐形成的一种年轻的植被类型。可以说,高寒荒漠是温带荒漠在高山和高原地区的变体,是最干旱的一类高山植被[2],低温和干旱双重因素共同决定了其形成和分布[3]。因此,高寒荒漠是青藏高原地区最具代表性的荒漠类型。虽然高寒荒漠这一概念在相关报道中反复出现、屡见不鲜,但其所指却不尽准确,高山带稀疏植被、山地荒漠以及高海拔地区分布的温带荒漠、裸地等常常被错误地划入高寒荒漠的范畴。可见,高寒荒漠的概念及其基本特征目前仍比较模糊。高寒荒漠即垫状小半灌木荒漠,是以耐寒旱的垫状小半灌木为建群层片的植物群落的总称[4],包括垫状驼绒藜（Ceratoides compacta）高寒荒漠、臧亚菊（Ajania tibetica）高寒荒漠和粉花蒿（Artemisia rhodantha）高寒荒漠三类[2]。其中,垫状驼绒藜高寒荒漠是以垫状驼绒藜为建群种的群落类型,是高寒荒漠中分布范围最广、最为典型的一类,主要分布于青藏高原西北部的寒旱核心区域,是该地区的地带性植被[5-10]。青藏高原寒旱核心地带植物群落类型单一,生态环境极其脆弱,垫状驼绒藜高寒荒漠植被对维护该区域的生态安全起着不可替代的作用,具有重要的生态价值。然而由于其分布区地势高亢、气候条件恶劣、交通不便,自然植被的考察研究难度极大。国内外有关垫状驼绒藜高寒荒漠的研究很少,积累下来的研究资料非常有限,仅在一些区域考察报告性质的研究论文中对垫状驼绒藜高寒荒漠的分布和群落特征有所提及[11-15],并未作过系统专门的研究报道。
为了阐明高寒荒漠的基本特征,有必要从高寒荒漠的典型群系垫状驼绒藜高寒荒漠入手,开展系统的调查研究。青藏高原资料匮乏区综合科学考察深入高寒荒漠的核心分布区,对垫状驼绒藜高寒荒漠这一独特的荒漠类型进行了全面的考察,获取了一手的群落调查资料。在此基础上,本文系统地分析研究垫状驼绒藜高寒荒漠的分布、群落特征、气候和土壤等环境特点。这将有助于进一步明确高寒荒漠的生态地理特征,为全面认识青藏高原寒旱核心地带的植被现状和动态提供支持。
2 研究方法与数据来源
2.1 建群种垫状驼绒藜
垫状驼绒藜是藜科驼绒藜属的一种垫状小半灌木（图1）,生长环境极端寒冷干旱[16],多大风,土壤盐碱。分布于西藏、青海、新疆、甘肃等省区及帕米尔高原东部地区海拔3500~5000 m的冲积平原、洪积扇、古河道、山麓、台地、高平原和山坡等地带。植株高通常约10 cm,最高可达25 cm左右,花果期6-8月,分枝密集短小,一年生枝长仅有1.5~3 cm[17]。由于环境极其寒冷,垫状驼绒藜植株的顶芽常受冻害,侧芽繁殖生长,年复一年,逐渐矮化成具有密集侧枝并呈紧贴地面生长的流线型垫状体[18]。垫状体直径20~40 cm,最大可达60 cm以上,垫状体下多不定根,将枝冠牢牢固定于地面或下部的小土丘上。在区系地理上,该物种属于青藏高原成分,是随着青藏高原的隆起而出现的年轻成分[19]。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1羌塘西北无人区的高寒荒漠及其建群种垫状驼绒藜注：样地4,地处34°36′47.15″N、80°44′12.92″E,海拔5231 m。
-->Fig. 1Alpine desert in the depopulated zone of northwestern Qangtang Plateau and its constructive species Ceratoides compacta
-->
2.2 垫状驼绒藜高寒荒漠植被调查
羌塘西北无人区和西祁连山两个分布区高寒荒漠的植被调查于2012-2014年8-9月开展。植被调查采用路线式的调查方法,并以样地调查与样方调查相结合的方式进行。在青藏高原资料匮乏区选取垫状驼绒藜高寒荒漠群落的典型样地,样地内为自然生长的植被,放牧等人为干扰尽可能小且垫状驼绒藜在群落中占绝对优势,样地大小20 m×50 m。首先记录样地的经纬度、海拔、地形、土壤等生境信息,记录样地内出现的物种并估测其盖度,对不能确定物种名称的植物采集标本并进行室内进一步鉴定。在典型样地内,随机设置3个5 m×5 m的样方,记录各物种的株丛数,测量各物种的高度和建群种垫状驼绒藜的冠幅。羌塘西北无人区共调查垫状驼绒藜高寒荒漠地样21个,西祁连山共调查样地4个。另外还搜集到1988年昆仑山—阿尔金山样地记录7个以及1990年可可西里样地记录1个,青藏高原垫状驼绒藜高寒荒漠样地记录共计33个（图2）。样地内植物属的分布区类型按照吴征镒的划分方案确定[20]。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2垫状驼绒藜高寒荒漠研究样地在青藏高原及羌塘西北无人区的分布
-->Fig. 2Study sites of Ceratoides compacta alpine desert on the Tibetan Plateau and in the depopulated zone of northwestern Qangtang Plateau
-->
2.3 样地环境数据获取
从WorldClim全球气候数据库（http://www.worldclim.org/）中下载分辨率为1 km×1 km的插值气候数据图层[21],根据垫状驼绒藜高寒荒漠样地的经纬度,用ArcGIS 10.2软件在栅格图层中提取了33个样地的一系列气候参数,包括年均温、最热月最高温、最冷月最低温、温度年较差、年降水、最湿月降水、最干月降水、降水变异系数,并用Origin 8软件进行统计和作图。在羌塘西北无人区和西祁连山分别选取一个垫状驼绒藜高寒荒漠样地,挖掘土壤剖面并分层采集土壤样品,土壤代表剖面所在的样地远离公路、工程设施、牧场及人类聚居地,土壤环境基本未受到干扰。土壤代表剖面1于2013年9月20日采自垫状驼绒藜高寒荒漠16号样地内,样地位于羌塘高原无人区普尔错东北约3 km处（34°56′23″N、82°0′27″E,海拔5084 m）;代表剖面2于2014年8月24日采自垫状驼绒藜高寒荒漠25号样地内,该样地位于西祁连山当金山口附近（39°20′19.74″N、94°21′27.76″E,海拔3161 m）,在两个土壤剖面分层采集土壤样品各5份。室内进行土壤样品的养分含量和化学性质分析,包括土壤pH、有机质含量、全氮含量、全磷含量、全钾含量和电导率。土壤有机质含量是用重铬酸钾氧化—外加热法测得有机碳的含量,进而计算得到,并求得土壤有机质的碳氮比;土壤全氮用凯氏定氮仪（FOSS 2200）通过半微量凯氏法测得;土壤全磷和全钾用电感耦合等离子体光谱仪（Thermo iCAP 6300）通过HF-HClO4-HNO3消解-ICP法测得;土壤pH和电导率分别用酸度计和电导率仪测得。
3 结果分析
3.1 垫状驼绒藜高寒荒漠的分布
对垫状驼绒藜高寒荒漠分布区进行大尺度的植被调查显示,其分布既有高原地带性的分布特征,又带有一定隐域分布的特点。一方面,在植被分布的大格局上,受大气环流因素的影响,垫状驼绒藜高寒荒漠跨越羌塘高原北部和昆仑山内部,呈略偏西南—东北方向延伸,经可可西里和阿尔金山,在西祁连山当金山口一带逐渐过渡到合头草（Sympegma regelii）荒漠和红砂（Reaumuria songarica）荒漠等半灌木、小半灌木荒漠。另一方面,在湖滨阶地、洪积扇的中下部以及宽广湖盆的低洼地带,土壤基质松软并含大量碱性盐,垫状驼绒藜高寒荒漠在这类特定的局域生境中大量分布,呈现出明显的隐域分布的特征。植被调查显示,羌塘高原西北部是垫状驼绒藜高寒荒漠集中分布的区域,植被最典型且分布面积较大。所调查的21个样地海拔4891~5263 m,平均海拔5067 m。该区域多宽谷和湖盆,四周的矮山围绕着宽广而相对平坦的宽阔谷地或咸水湖,方圆5~10 km。在宽谷平地上,垫状驼绒藜高寒荒漠呈斑块状与高寒荒漠草原斑块相间分布,草原斑块的优势种为青藏薹草（Carex moorcroftii）及紫花针茅（Stipa purpurea）。此外,在坡度较小（一般小于20°）的山坡中下部、大型洪积扇、邦达错等大盐湖的湖滨以及盐湖萎缩后形成的沙质阶地上,有一定的地下水补给且蒸发作用强烈,地表常常布满白色的盐霜,虽然植物生长伴有土壤盐分胁迫及生理性干旱,但垫状驼绒藜生长良好,高寒荒漠植被也常呈大面积分布,盖度较高。
由于这一地区基底海拔较高（大于5000 m）,植被的垂直分布特征相对简单。在一些相对海拔较低、坡度较小的山地,如普尔错北部山坡,从山麓至山顶均为垫状驼绒藜高寒荒漠。而在相对海拔较高的山地,垫状驼绒藜高寒荒漠常常作为基带植被,仅在山坡的中下部分布,随着海拔升高、坡度增大,在山坡的中上部出现一个很窄的草原带,优势种一般为青藏薹草和紫花针茅,草原带上部为流石坡植被带,并在6200 m左右到达永久雪线。
3.2 垫状驼绒藜高寒荒漠的群落特征
垫状驼绒藜高寒荒漠植被低矮稀疏,群落盖度变化较大,植物种类贫乏且多为高山特有种,群落层片简单,植被生长期很短,仅为2~3个月。33个垫状驼绒藜高寒荒漠样地共调查高等植物47种,归为31属,13科,其中藜科、菊科、禾本科、十字花科、豆科植物对垫状驼绒藜高寒荒漠的物种组成作用较大,样地植物科、属及属的分布区类型如表1所示。样地植物属的分布区类型大多为北温带分布,占63.8%,如驼绒藜属、棘豆属、风毛菊属、针茅属、葶苈属、蒿属、无心菜属等;此外还有旧世界温带分布的水柏枝属、青兰属、鹅观草属等,占8.5%,这说明垫状驼绒藜高寒荒漠植被与温带植被有着密切的联系,它是在青藏高原的隆起的过程中由温带植被逐渐演变而来。另外还有中国—喜马拉雅成分（2.1%）、中亚至喜马拉雅—阿尔泰和太平洋北美洲间断成分（4.3%）、地中海区—西亚至中亚成分（6.4%）以及世界分布属（14.9%）。Tab. 1
表1
表1垫状驼绒藜高寒荒漠样地植物科、属及属的分布区类型
Tab. 1Families and genera of the plants occurring in the study sites of Ceratoides compacta alpine desert and areal types of these genera
| 科 | 科含物种数 | 属 | 属含物种数 | 属的分布区类型 |
|---|---|---|---|---|
| 藜科 Chenopodiaceae | 5 | 驼绒藜属 Ceratoides | 2 | Ⅷ |
| 碱蓬属 Suaeda | 1 | Ⅰ | ||
| 猪毛菜属 Salsola | 1 | Ⅰ | ||
| 盐生草属 Halogeton | 1 | Ⅻ | ||
| 禾本科 Gramineae | 8 | 针茅属 Stipa | 3 | Ⅷ |
| 冰草属 Agropyron | 1 | Ⅷ | ||
| 早熟禾属 Poa | 2 | Ⅰ | ||
| 鹅观草属 Roegneria | 1 | Ⅹ | ||
| 碱茅属 Puccinellia | 1 | Ⅷ-4 | ||
| 莎草科 Cyperaceae | 2 | 薹草属 Carex | 1 | Ⅰ |
| 嵩草属 Kobresia | 1 | Ⅷ | ||
| 十字花科 Cruciferae | 7 | 桂竹香属 Cheiranthus | 1 | Ⅷ |
| 单花荠属 Pegaeophyton | 1 | ⅩⅣ-1 | ||
| 高原芥属 Christolea | 1 | ⅩⅢ-4 | ||
| 葶苈属 Draba | 2 | Ⅷ | ||
| 藏荠属 Hedinia | 1 | ⅩⅢ-4 | ||
| 燥原荠属 Ptilotricum | 1 | Ⅻ | ||
| 豆科 Leguminosae | 7 | 黄耆属 Astragalus | 1 | Ⅰ |
| 棘豆属 Oxytropis | 6 | Ⅷ | ||
| 菊科 Compositae | 9 | 紫菀属 Aster | 1 | Ⅷ |
| 火绒草属 Leontopodium | 1 | Ⅷ-5 | ||
| 蒿属 Artemisia | 2 | Ⅷ | ||
| 风毛菊属 Saussurea | 5 | Ⅷ | ||
| 柽柳科 Tamaricaceae | 2 | 水柏枝属 Myricaria | 1 | Ⅹ |
| 红砂属 Reaumuria | 1 | Ⅻ | ||
| 唇形科 Labiatae | 1 | 青兰属 Dracocephalum | 1 | Ⅹ |
| 白花丹科 Plumbaginaceae | 1 | 补血草属 Limonium | 1 | Ⅰ |
| 鸢尾科 Iridaceae | 1 | 鸢尾属 Iris | 1 | Ⅷ |
| 蔷薇科 Rosaceae | 1 | 委陵菜属 Potentilla | 1 | Ⅷ |
| 石竹科 Caryophyllaceae | 2 | 无心菜属 Arenaria | 2 | Ⅷ-4 |
| 伞形科 Umbelliferae | 1 | 棱子芹属 Pleurospermum | 1 | Ⅹ |
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羌塘西北无人区21个调查样地的群落盖度为6.4%~39%,盖度差异较大,平均盖度为19.8%,盖度较高的群落常常是因为有草原成分的加入;建群种垫状驼绒藜的分盖度为2%~27%,平均为13.3%,这一地区垫状驼绒藜长势较好,植株冠幅较大,直径最大可达80 cm以上,枝叶茂密,匍匐茎上生长的假根常在垫状体的下部固定一个小土丘。在一些样地,垫状驼绒藜的枝冠有部分缺失,呈扇面形枯死,垫状体的缺失量为1/4~1/2不等。样地的物种数平均不超过4种,最多的样地仅有9种,有的样地仅有建群种垫状驼绒藜一种植物生长,21个样地共有物种24种,归为20属,8科。伴生种有燥原荠（Ptilotricum canescens）、藏西风毛菊（Saussurea stoliczkai）、高原芥（Christolea crassifolia）、阿尔泰葶苈（Draba altaica）、藏荠（Hedinia tibetica）、团垫黄耆（Astragalus arnoldii）、镰荚棘豆（Oxytropis falcata）、矮火绒草（Leontopodium nanum）、匍匐水柏枝（Myricaria prostrata）、羽柱针茅（Stipa subsessiliflora var. basiplumosa）、中亚早熟禾（Poa litwinowiana）、克什米尔碱茅（Puccinellia kashmiriana）、青藏薹草等。
在昆仑山—阿尔金山7个样地,植物群落更为稀疏,群落盖度5.1%~20%,平均为14.2%;垫状驼绒藜的分盖度5%~20%,平均为11.9%。样地物种数1~7种,平均不超过4种。7个调查样地共记录高等植物15种,归为11属、7科。伴生种有高山紫菀（Aster alpinus）、矮火绒草、腺毛风毛菊（Saussurea glanduligera）、若羌风毛菊（Saussurea ruoqiangensis）、山地蚤缀（Arenaria monticola）、甘肃雪灵芝（Arenaria kansuensis）、锥果葶苈（Draba lanceolata）、燥原荠、冰川棘豆（Oxytropis glacialis）、小叶棘豆（Oxytropis microphylla）、高山早熟禾（Poa alpine）等。在可可西里湖样地,垫状驼绒藜高寒荒漠的群落盖度为21.6%,其中垫状驼绒藜的分盖度为14%,该样地共有伴生种6种,分别是团垫黄耆、小叶棘豆、沙生风毛菊（Saussurea arenaria）、藏荠、垫状棱子芹（Pleurospermum hedinii）和中亚早熟禾。
西祁连山4个调查样地的群落盖度差异不大,平均盖度为18.5%,垫状驼绒藜的分盖度平均为9.1%。该区域样地内建群种的株丛数较多,一个5 m×5 m的样方内最多可生长垫状驼绒藜75株,但植株长势较差,表现为冠丛枝叶稀疏,多数植株的冠幅直径小于30 cm,植株低矮,高度一般不超过3厘米,呈紧贴地面生长。样地中共出现高等植物15种,归为12属、8科,这一地区垫状驼绒藜高寒荒漠的一个突出特点是物种组成中出现了一些温带荒漠成分,如驼绒藜（Ceratoides latens）、蒿叶猪毛菜（Salsola abrotanoides）、盐生草（Halogeton glomeratus）、五柱红砂（Reaumuria kaschgarica）等,其他伴生种还有青海鸢尾（Iris qinghainica）、小叶金露梅（Potentilla parvifolia）、冷蒿（Artemisia frigida）、黄花补血草（Limonium aureum）、沙生风毛菊、座花针茅（Stipa subsessiliflora）、冰草（Agropyron cristatum）等。从羌塘西北无人区、昆仑山—阿尔金山、可可西里和西祁连山四个分布区垫状驼绒藜高寒荒漠的群落物种组成来看,前三个地区的群落物种多为高山耐寒植物,而西祁连山群落中蒿叶猪毛菜、五柱红砂、黄花补血草等植物的出现,反映出该地区环境偏暖的特征。
3.3 垫状驼绒藜高寒荒漠的环境特点
33个垫状驼绒藜高寒荒漠样地的温度状况见图3。统计显示,年均温为-7.8~-0.1 ℃,平均值为-5.3 ℃;最热月的最高气温为10.5~20.6 ℃,平均值为14.7 ℃;最冷月的最低气温为-27.5~-22.8 ℃,平均值为-25.8 ℃;温度年较差为37.2~43.4 ℃,平均为40.5 ℃。西祁连山样地的温度略偏高,羌塘西北无人区、昆仑山—阿尔金山和可可西里三个分布区样地的温度基本一致。33个垫状驼绒藜高寒荒漠样地的降水状况如图4所示,统计显示,其年降水量为51~191 mm,平均值为78.1 mm;最湿月降水为16~58 mm,平均值为23.8 mm;最干月降水平均值为0.5 mm,其中有17个样地的最干月降水为0 mm;降水的变异系数（CV）在91~125之间,平均为109。另外,昆仑山—阿尔金山和可可西里样地的降水略高于其他两个分布区样地的降水。由此可见,垫状驼绒藜高寒荒漠生境受低温和干旱双重气候因素的制约。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图333个垫状驼绒藜高寒荒漠样地的温度特征1~21：羌塘西北无人区样地;22~25：西祁连山样地;26~32：昆仑山—阿尔金山样地;33：可可西里样地
-->Fig. 3Temperatures in the 33 study sites of Ceratoides compacta alpine desert
-->
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图433个垫状驼绒藜高寒荒漠样地的降水特征1~21：羌塘西北无人区样地;22~25：西祁连山样地;26~32：昆仑山—阿尔金山样地;33：可可西里样地
-->Fig. 4Precipitations in the 33 study sites of Ceratoides compacta alpine desert
-->
两个垫状驼绒藜高寒荒漠样地的土壤化学性质如表2所示。样地16各层土壤的pH值均大于9,表层土壤的pH值最高达9.75,样地25各层土壤的pH值均大于8,说明垫状驼绒藜高寒荒漠土壤的碱性较强。对土壤样品的电导率测定显示,两个剖面土壤溶液的电导率均较高,样地25表层土壤的电导率达4.34×103 μs/cm,说明土壤中可溶性盐含量很高,这进一步证明垫状驼绒藜高寒荒漠存在严重的生理性干旱。两个土壤剖面的电导率随着深度的增加而降低,其中样地16由表层的213.00 μs/cm,向下降至157.30 μs/cm;样地25由表层的4.34×103 μs/cm,向下降至2.10×103 μs/cm,表明垫状驼绒藜高寒荒漠土壤盐分表聚十分明显。
Tab. 2
表2
表2垫状驼绒藜高寒荒漠样地土壤的化学性质
Tab. 2Chemical properties of the soil sampled in the study sites of Ceratoides compacta alpine desert
| 土壤剖面 | 深度(cm) | pH | 有机质(g/kg) | 全氮(g/kg) | C/N | 全磷(g/kg) | 全钾(g/kg) | 电导率(μs/cm) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 样地16 (普尔错东北, 海拔5084 m) | 0~10 | 9.75 | 3.19 | 0.18 | 10.26 | 0.24 | 11.93 | 213.00 |
| 10~20 | 9.53 | 8.11 | 0.42 | 11.09 | 0.27 | 14.47 | 212.00 | |
| 20~30 | 9.28 | 6.50 | 0.36 | 10.38 | 0.27 | 13.96 | 152.80 | |
| 30~40 | 9.28 | 4.36 | 0.28 | 9.04 | 0.25 | 12.76 | 149.60 | |
| 40~50 | 9.16 | 5.22 | 0.30 | 10.25 | 0.26 | 13.54 | 157.30 | |
| 样地25 (当金山口东北, 海拔3161 m) | 0~10 | 8.44 | 6.46 | 0.32 | 11.64 | 0.60 | 17.16 | 4.34×103 |
| 10~20 | 8.92 | 6.31 | 0.39 | 9.35 | 0.54 | 16.83 | 2.73×103 | |
| 20~30 | 8.31 | 6.24 | 0.38 | 9.64 | 0.47 | 16.45 | 3.83×103 | |
| 30~40 | 8.26 | 6.03 | 0.30 | 11.47 | 0.46 | 14.60 | 3.82×103 | |
| 40~50 | 8.60 | 4.38 | 0.30 | 8.33 | 0.56 | 17.18 | 2.10×103 |
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两个土壤剖面有机质的含量均不足10 g/kg,其中样地16表层土壤的有机质含量仅为3.19 g/kg,由于垫状驼绒藜等植物的根系多在10~30 cm层分布,这几层的有机质含量稍高,最大含量为8.11 g/kg。这是由于垫状驼绒藜高寒荒漠植被稀疏且生长缓慢,产生的枯落物很少,土壤有机质的来源十分有限,而且容易随大风散失,环境条件不利于有机质的形成和积累。土壤有机质主要来源于垫状驼绒藜等植物根系的残留物及分泌物,因此土壤十分贫瘠。垫状驼绒藜高寒荒漠土壤有机质含量低,土壤的物理和化学性质也受到一定影响,主要表现为蓄水性和通气性较差、有效持水量低、土壤肥力差等。
4 结论与讨论
（1）垫状驼绒藜高寒荒漠植被兼有高原地带性分布和隐域分布的特征,在分布的大格局上表现出与青藏高原寒旱气候带相适应的地带性的分布特征,其分布遍及羌塘高原北部及昆仑山内部,越过可可西里和阿尔金山,并在西祁连山一带过渡到温带荒漠,是一个呈略偏西南—东北方向的分布带;同时,垫状驼绒藜高寒荒漠的分布又受到局部地形、土壤水分及化学性质等的强烈影响,从而显现出隐域植被的特征。羌塘高原西北部是垫状驼绒藜高寒荒漠分布的核心地带,其隐域性的分布特点在此有明显的体现。该地区植被的垂直分布特征相对简单,垫状驼绒藜高寒荒漠通常作为基带植被出现。（2）垫状驼绒藜高寒荒漠群落稀疏,盖度变异较大,物种贫乏且多为高山特有种,有的群落仅有建群种垫状驼绒藜一种植物。藜科、菊科、禾本科、十字花科、豆科等植物在群落物种组成中起着重要作用,属的分布区类型多样,其中63.8%为北温带分布,说明垫状驼绒藜高寒荒漠植被与温带植被有着密切的联系。羌塘西北无人区、昆仑山—阿尔金山和可可西里分布的垫状驼绒藜高寒荒漠群落在物种组成上存在一定差异,但群落特征基本一致,具有高寒植被的典型特征。随着海拔的降低,西祁连山地区分布的垫状驼绒藜高寒荒漠已带有温带荒漠的特征,群落中蒿叶猪毛菜、五柱红砂、黄花补血草等植物的出现反映出该地区环境偏暖的特征。可以认为,垫状驼绒藜高寒荒漠是温带荒漠在青藏高原隆起过程中逐渐演变而成的独特荒漠类型。
（3）寒、旱、盐碱、贫瘠是垫状驼绒藜高寒荒漠的四大环境特点,其中干旱既有气候性的干旱,又有生理性的干旱。垫状驼绒藜高寒荒漠分布于青藏高原的寒旱核心地带,气候寒冷,降水稀少;土壤中可溶性的碱性盐含量偏高,盐分表聚十分明显;土壤有机质的来源十分有限,加之环境条件也不利有机质的形成,造成土壤有机质含量明显偏低,并对土壤的物理和化学性质及土壤肥力均产生不良影响。
The authors have declared that no competing interests exist.
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| [6] | From the first extensive study of the vegetation of Tibet it is concluded that neither the traditional altitudinal nor lowland latitudinal zonations can be applied. A special case of "high plateau zonation" is proposed. The Tibetan vegetational plateau zones are as follows from southeast to northwest: montane forest; high-cold meadow; high-cold steppe; semi-desert; and high-cold desert. This formation has resulted from the geologically recent massive uplift of the plateau and its impact on the atmospheric circulation. The Southwest Monsoon exerts a major influence on the tropical and subtropical forest zones. The main level of the plateau, however, is controlled by the Tibetan High and the Westerlies. The July mean isotherms of 9°C (in the west) and 11°C (in the east) are the determinant "high-cold" vegetation lines. The boundary between steppe and meadow closely coincides with the 400 mm annual isohyet in the north and the 500 mm isohyet in the south. The transition between steppe and desert approximates the 100 mm isohyet. Because of its special vegetational characteristics the Tibetan Plateau must be recognized as an independent region; the montane forest zone, in contrast, is part of the Eastern and Southeastern Asiatic subtropical and tropical forest regions. Tibet is situated at the "crossroads" of the vegetation regions of the Old World and is the key to an understanding of the geographic zonality and regionalism of Asiatic vegetation. This new knowledge is also important as a basis for rational exploitation of renewable natural resources. /// A la suite de la première étude poussée de la végétation du Thibet, on peut conclure que ni le zonage altitudinaire traditionnel, ni le zonage latitudinaire des régions basses ne s'appliquent ici. Un cas spécial de "zonage de hauts plateaux" est avancé. Les zones de végétation du plateau Thibetain sont les suivantes, du sud-est au nord-ouest: forêt alpine, herbages hauts-froids; steppes hautes-froides; semi-désert; et désert haut-froid. Cette formation est le résultat d'un soulèvement massif du plateau à une époque récente et de son impact sur la circulation atmosphérique. La Mousson du Sud-Ouest exerce une influence majeure sur les zones forestières tropicales et subtropicales. Néanmoins, le climat au niveau principal du plateau est déterminé par l'anticyclone Thibetain et les vents d'Ouest. Les isothermes moyennes de juillet a 9°C (à l'Ouest) et 11°C (à l'Est) déterminent en grande partie les lignes de végétation "haute-froide." La démarcation entre les steppes et les herbages coincide presque avec l'isohyète annuelle de 400 mm au Nord et l'isohyète de 500 mm au Sud. La transition entre les steppes et le désert est approximativement à l'isohyète de 100 mm. A cause des caractéristiques particulières de sa végétation, le Plateau Thibetain se doit d'être reconnu comme une région indépendente; par contre, la zone de forêt alpine fait partie des régions forestières tropicales et subtropicales de l'Asie de l'Est et du Sud-Est. Le Thibet est situé au "carrefour" des régions de végétation du Vieux Monde; il est la clef d'une bonne compréhension du zonage géographique et de régionalisme de la végétation asiatique. Ces nouvelles connaissances sont également importantes en tant que fondation pour une exploitation rationnelle des ressources naturelles renouvelables. /// Aus der ersten umfassenden Studie über die Vegetation in Tibet ergibt sich, da08 weder die herk02mmliche Einteilung nach H02henlagenzonen noch nach Tiefland-Breiten angewendet werden kann. Eine besondere "Hochland-Zonierung" wird vorgeschlagen. Die Vegetationsgürtel des tibetischen Hochlandes sind vom Südosten zum Nordwesten hin folgende: Gebirgswald, hoch-kalte Wiesen und hoch-kalte Steppe, Halbwüste und Wüste. Diese Gliederung ist durch die geologisch jüngste Erhebung des Plateaus und deren Folgen auf die Luftstr02mung entstanden. Der Südwest Monsun übt einen betr01chtlichen Einflu08 auf die tropischen und subtropischen Waldzonen aus. Das tibetische Hoch und Westwinde (Westerlies) beherrschen das Hauptgebiet des Plateaus. Die mittleren Juli-Temperaturlinien von 9°C im Westen und 11°C in Osten bestimmen die hoch-kalten Vegetationsgrenzen. Die Grenze zwischen Steppe und Wiesenland liegt im Norden an der 400 mm Linie der Jahresniederschlagsmenge und im Süden an der 500 mm Linie. Der 05bergang von Steppe in Wüste liegt ungef01hr bei einem Jahresniederschlag von 100 mm. Wegen seiner besonderen Vegetationseigenschaften mu08 die tibetische Hochebene als selbstst01ndige Region angesehen werden, die Gebirgswaldzone hingegen ist Teil der 02stlich-süd02stlichen, subtropischen und tropischen Waldzonen. Tibet liegt am Scheidepunkt der Vegetationszonen der "alten Welt" und ist der Schlüssel zum Verst01ndnis der geographischen Zoneneinteilung und regionalen Aufteilung der asiatischen Vegetation. Solches Wissen dient au08erdem als Grundlage für eine vernünftige Ausnutzung der erneuerbaren Natursch01tze. |
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| [8] | The Xizang Plateau (Tibet) covers a vast area over 4 000 m with a severe environment. Steppes and deserts are widely distributed on the plateau to the west of 91.5°E. Poaceae, Asteraceae, Fabaceae and Cyperaceae are the most important families in the composition of steppe communities. The steppe can be divided into high-cold steppe and montane steppe. The former one is characterized by the Stipa purpurea community, which occupies a vast area with a cold, dry climate: annual mean temperature 0 to 616°C, annual rainfall is 150–300 mm; The latter one is distributed in some limited regions, where the climate is less severe: annual mean temperature 0–7°C, annual rainfall is 150–400 mm. The representative communities here are the Stipa glareosa and S. bungeana communities. Chenopodiaceae and Asteraceae play a principal role in both high-cold and montane deserts. The high-cold desert is unique. Its major representative is the Ceratoides compacta community, which is found at about 5 000 m, in an extremely cold and very dry climate. The Ceratoides latens and Ajania fruticulosa communities are the common ones of the montane desert which mainly appears below 4 600 m in elevation, where the annual temperature is about 0°C and the rainfall is less than 100 mm. The distribution of the steppe and the desert communities shows a clear regional differentiation, and an equally clear vertical distribution pattern. |
| [9] | Ngari is the driest, coldest, and highest region on the Tibetan Plateau. During the 1976 Interdisciplinary Scientific Expedition of the Chinese Academy of Sciences to the Qinghai-Xizang (Tibetan) Plateau there was a rare opportunity to study this area. Sampling of 163 sites was done, recording abundances of 241 vascular plant species, along with basic environmental information. The purpose of this study were (1) to analyze these data statistically despite their complexity and limitations, and (2) to produce a quantitative description of the vegetation of Ngari and of its relationship to environmental factors. The principal analysis of these data involved two steps: first the vegetation matrix was summarized in two vectors of ordination scores produced by detrended correspondence analysis (DCA), and then these scores were related to environmental and geographical parameters by multiple regression analysis. This analysis successfully handled the extreme diversity of plant communities, from low montane warm desert to high mountain periglacial communities, and from intrazonal saline meadow and bog to zonal montane desert and steppe. The plant community pattern in Ngari is largely determined by thermal and moisture gradients, as determined by geographical position and soil conditions. |
| [10] | . 根据对西藏阿里地区163个植物群落样地资料进行的多元分析——排序、数量分类与环境解释,给出了该地区植被的基本类型、生态梯度及其与环境因子的定量关系。基本分析方法包括3个步骤:1)通过无倾向对应分析(DCA)的两个排序向量揭示了阿里植被的两个主要生态梯度;2)由该梯度的二维散点图及二元指示种分析(TWINSPAN)分别产生非等级制与等级制的植物群落分类系统;3)以多元回归分析将排序值与环境及地理参数相联系而给出各类型的环境指标——定量环境解释。分析表明,阿里植被类型及其分布主要取决于热量与湿度梯度,前者可通过地理参数,后者则通过土壤特征的数学表达式来定量地确定。两梯度包含的类型、种类与生境差异颇大,由低山暖性荒漠直到高山冰缘植被,从隐带性沼泽与盐生草甸到高原地带性荒漠与草原均各得其位,各有其值。表明该数量分析法对于处理高度生态多样性的植物群落生态信息是十分有效的。 根据对西藏阿里地区163个植物群落样地资料进行的多元分析——排序、数量分类与环境解释,给出了该地区植被的基本类型、生态梯度及其与环境因子的定量关系。基本分析方法包括3个步骤:1)通过无倾向对应分析(DCA)的两个排序向量揭示了阿里植被的两个主要生态梯度;2)由该梯度的二维散点图及二元指示种分析(TWINSPAN)分别产生非等级制与等级制的植物群落分类系统;3)以多元回归分析将排序值与环境及地理参数相联系而给出各类型的环境指标——定量环境解释。分析表明,阿里植被类型及其分布主要取决于热量与湿度梯度,前者可通过地理参数,后者则通过土壤特征的数学表达式来定量地确定。两梯度包含的类型、种类与生境差异颇大,由低山暖性荒漠直到高山冰缘植被,从隐带性沼泽与盐生草甸到高原地带性荒漠与草原均各得其位,各有其值。表明该数量分析法对于处理高度生态多样性的植物群落生态信息是十分有效的。 |
| [11] | . 拟建的羌塘高原美马错自然保护区是我国青藏高原高寒草原生态系统保存最完好的地区之一,区内含有野牦牛、藏野驴、藏羚等多种珍稀野生动物,其密度之高为西藏所仅见。该地区具有极高的自然保护价值,应作为代表青藏高原高寒草原生态系统的典型地区,列为国家级自然保护区。 拟建的羌塘高原美马错自然保护区是我国青藏高原高寒草原生态系统保存最完好的地区之一,区内含有野牦牛、藏野驴、藏羚等多种珍稀野生动物,其密度之高为西藏所仅见。该地区具有极高的自然保护价值,应作为代表青藏高原高寒草原生态系统的典型地区,列为国家级自然保护区。 |
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| [15] | . 分析和讨论了祁连山地区主要植被类型及其分布特征。祁连山地区随着青藏高原的强烈隆升表现为整体抬升，植被具有明显的生态地理连缘效应特征和高原地带性规律。该区植被虽然受到四周的较大影响，但各类高寒植被占有绝对优势，表现出与青藏高原植被整体明显的相似性和广泛的一致性。另一方面，本区植被也有其特殊性及与高原面存在一些差异。因此，建议把祁连山地区做为青藏高原植被区的次一级独立单元。 分析和讨论了祁连山地区主要植被类型及其分布特征。祁连山地区随着青藏高原的强烈隆升表现为整体抬升，植被具有明显的生态地理连缘效应特征和高原地带性规律。该区植被虽然受到四周的较大影响，但各类高寒植被占有绝对优势，表现出与青藏高原植被整体明显的相似性和广泛的一致性。另一方面，本区植被也有其特殊性及与高原面存在一些差异。因此，建议把祁连山地区做为青藏高原植被区的次一级独立单元。 |
| [16] | . 藏北高原面积60万km<sub>2</sub>,海拔4400m以上 ,气候寒冷干旱 ,是青藏高原内生态环境最酷劣的自然地域 ,大部分为无人区。境内55 %的土地为可利用的草地 ,是西藏最大的牧区 ,其绝大部分是由紫花针茅(Stipapurpurea)及青藏苔草(Carexmoorcroftii)等组成的高寒草原与高寒荒漠草原 ,虽然紫花针茅草原是当地藏绵羊的较适宜生态地域 ,但其鲜草产量不足800kg/hm<sub>2</sub>,仅在6～9月能利用 ,加上草地土壤富含砂砾 ,抗侵蚀能力弱 ,所以草地生态较脆弱。目前已有1/3的草地受沙化和侵蚀的威协 ,4 %的草地处于过牧退化状况。所以保护草地 ,维持其生态稳定乃是开发藏北高原草地资源的重要原则 ,故对高寒荒漠草原与已沙化的高寒草原须禁牧 ;大部分高寒草原的放牧强度须控制和适度 ,以求永续地利用和获得良好的经济—生态效益。 藏北高原面积60万km<sub>2</sub>,海拔4400m以上 ,气候寒冷干旱 ,是青藏高原内生态环境最酷劣的自然地域 ,大部分为无人区。境内55 %的土地为可利用的草地 ,是西藏最大的牧区 ,其绝大部分是由紫花针茅(Stipapurpurea)及青藏苔草(Carexmoorcroftii)等组成的高寒草原与高寒荒漠草原 ,虽然紫花针茅草原是当地藏绵羊的较适宜生态地域 ,但其鲜草产量不足800kg/hm<sub>2</sub>,仅在6～9月能利用 ,加上草地土壤富含砂砾 ,抗侵蚀能力弱 ,所以草地生态较脆弱。目前已有1/3的草地受沙化和侵蚀的威协 ,4 %的草地处于过牧退化状况。所以保护草地 ,维持其生态稳定乃是开发藏北高原草地资源的重要原则 ,故对高寒荒漠草原与已沙化的高寒草原须禁牧 ;大部分高寒草原的放牧强度须控制和适度 ,以求永续地利用和获得良好的经济—生态效益。 |
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