人类活动导致的大气和气候变化将极大地改变作物生长环境,其中最为确定的现象之一就是大气中二氧化碳（CO2）浓度持续迅速地升高,已从工业革命前的280 μmol·mol-1上升到目前的400 μmol·mol-1（NOAA,2016-05,https://www.climate.gov/news- features/ nderstanding-climate/climate-change-atmospheric-carbon- dioxide）,这是农业乃至现代人类起源之后的最高水平[1]。最新模型预测,21世纪中叶大气中CO2浓度将增加到550 μmol·mol-1,21世纪末将超过700 μmol·mol-1[2]。伴随大气CO2浓度升高,近地层主要空气污染物同时也是温室气体的臭氧（O3）[3]浓度也在增高,已从工业革命前的不足10 nmol·mol-1迅速上升到目前的50 nmol·mol-1（夏季每天8 h平均）[4],全球近1/4地区处于超过60 nmol·mol-1的风险之中[5]。若维持当前的排放速率,预计2050年全球地表O3浓度将在现有基础上增加20%—25%[6]。与CO2不同,近地层O3浓度因时因地而异,其中亚洲O3浓度上升幅度更大[3,7]。大气中CO2、O3以及其他温室气体浓度升高将吸收空气中的太阳能量,进而导致地表气温增高[8]。大多数模型预测,21世纪地球表层气温平均将增加0.3℃—6.4℃,增幅取决于对温室气体的减排程度[9]。
大气CO2浓度升高通过增强C3作物光合作用以及减少水分利用,进而对C3作物生长和产量产生有益影响[10,11]。与此相反,臭氧是一种强氧化剂,它通过气孔进入叶片后,在细胞质外体中分解为活性氧,进而对农作物有很强的伤害作用[12]。随着全球平均温度上升,冷害对作物的负面影响将减少,但同时增加了高温胁迫的机率,导致生长期缩短、水分利用率降低,进而对作物生长产生负面影响[13,14]。气候变化不仅影响作物产量,也影响品质。世界重要粮食作物水稻为全球半数以上的人口提供热量和营养,与其他谷类作物相比,水稻的品质显得尤为重要。首先,全球生产的稻米约80%是被人类直接消费的,而其他谷物的籽粒很大比例被用于饲养动物或加工成非食品类产品[15]。第二,许多低、中收入国家人群（包括大多数亚洲国家）食用动物产品比较少,作为主食的稻米不仅是他们的热量来源,也是他们摄取蛋白和微量元素的主要来源[15,16]。第三,和其他谷类作物不同,稻米通常不经过加工,多以整粒米的形式直接食用或进入市场,这使其外观和某些理化性状显得至关重要[17,18]。因此,探明水稻品质形成对气候变化的应答及其调控显得尤为重要。
气候变化对水稻影响的研究大多集中在生长和产量方面,并取得很多重要进展[7,13-14,19-22]。相反,稻米品质对气候变化的应答及其调控机制研究较少[23],这可能与品质分析和研究比较复杂有关。在气候变化因子中,温度增高对稻米品质影响的研究和进展最多,并有专门综述[13-14,24],而大气CO2或/和O3浓度升高对稻米品质的影响报道较少。本文将聚焦这两个重要大气组分对水稻品质的影响及其与温度的互作,在简介实验平台的基础上,从稻米加工、外观、蒸煮/食味和营养品质以及稻草饲用价值等方面总结气候变化对水稻品质影响的试验进展,评估了不同气候因子间（包括温度）可能存在的互作效应,并对该领域未来研究提出建议。
1 模拟气候变化的试验平台
迄今为止,模拟气候变化（大气组分与温度）的试验系统可简单地分为3种,即全封闭的气候模拟室、部分封闭的气候模拟室如开顶式气室（open top chamber,OTC）以及后来出现的开放式微域控制系统（free air controlled enrichment,FACE）。前两种试验系统是在一个封闭的腔体中人为控制水稻生长环境,优点是试验成本低、处理控制精度高、易于设置浓度梯度,主要缺点是试验空间狭小（易导致边际效应）、盆钵培育受试作物（单株水平且根系受限）,特别是受限的生长环境（壁箱效应）,这些被认为均有可能改变作物的真实响应[25]。针对气室的局限性以及气室结果需要开放大田试验验证的实际需求,20世纪80年代末出现了FACE技术[26]。大型FACE平台采用试验地标准的作物管理技术,在空气完全自由流动的农田环境下对作物表现进行监测,这种大田原位实验平台采样区空间大（直径10—20 m）,并设有缓冲区,被认为是目前最接近于自然生态环境的模拟系统,可开展稻田系统水平的多学科交叉研究[25]。目前,大田FACE技术已被广泛地用于作物对气候变化的响应研究。对水稻而言,1998年FACE技术被日本科学家率先用于CO2影响研究[27],2007年该技术被中国科学家首次用于O3研究[28]（图1）。稻田FACE平台目前不能同时模拟大气CO2和O3浓度的变化,但可通过外辅升温系统,用于模拟CO2浓度和温度伴随升高的未来情景[22]。从已有文献看,目前FACE平台外辅的加热系统主要有以下几种,即利用恒温水循环技术增加空气温度[29]（图2）、利用PVC板加热增加水温和土壤温度[30]以及通过红外加热增加水稻冠层温度[31],FACE研究中实际增温幅度一般在1℃—2℃。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1位于中国扬州（119°42′E,32°35′N）的稻田臭氧FACE平台
（a）O3-FACE圈全景; （b） O3-FACE内部构造
-->Fig. 1O3-FACE platform located in paddy field at Yangzhou, China（119°42′E,32°35′N）
（a）The full view of O3-FACE;（b）The inner structure of O3-FACE
-->
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2位于中国扬州（119°42′E,32°35′N）的稻田温度FACE平台
（a）CO2供气装置; （b）Ambient圈增温区; （c）FACE圈全景; （d）FACE 圈增温区
-->Fig. 2T-FACE platform located in paddy field at Yangzhou, China (119°42′ E, 32°35′ N)
（a）CO2 supply apparatus; （b）Temperature increment plot in the ambient ring;（c）The full view of FACE ring; （d）Temperature increment plot in the FACE ring
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2 稻米加工品质
2.1 高CO2浓度
加工品质是稻谷在加工过程中所表现的特性,直接与市场价值关联[17]。已有研究表明,未来高CO2浓度环境下稻米加工品质多呈变劣趋势。日本FACE研究发现高CO2浓度增加200 μmol·mol-1使Akitakomachi[32]和Koshihikari[30]精米率均显著下降。中国FACE研究亦发现,高CO2浓度环境下武香粳14[33]、武运粳23[29]、Asominori和IR24[34]的精米率和整精米率显著下降,最高降幅达24%;Asominori和IR24糙米率略降但达显著水平[34]。最近FACE试验还发现,稻米加工品质对CO2的响应还与品种特性有关,高CO2浓度使5个温度敏感品种整精米率平均下降10个百分点,而7个耐高温品种只下降2.2个百分点[35]。上述结果说明,高CO2浓度下生长的稻米碾磨后将去除更多糠层并产生较多碎米,这会导致水稻精米和整精米产量的增幅减少甚至低于对照[33]。2.2 高O3浓度
已有少数研究表明,臭氧胁迫导致稻米加工品质总体变劣,但变幅较小。WANG等[36]报道,FACE情形下臭氧浓度增加25%使杂交籼稻汕优63糙米率和精米率下降,而整精米率增加;与此不同,气室研究中同样的处理对这3个参数均无显著影响[37]。沈士博等[38]最新FACE研究报道,臭氧胁迫使2个粳型水稻糙米率、精米率和整精米率均下降,其中精米率达显著水平。2.3 高CO2浓度与高温、高O3浓度的互作
灌浆期高温胁迫使稻米加工品质多呈下降趋势[13-14,18],但这种高温效应是否受CO2水平的影响还没有深入研究,目前只有2例关于CO2与温度互作的长期试验[29,30]。中国FACE研究发现,高CO2浓度或高温处理使武运粳23精米率和整精米率均下降,CO2浓度和温度同增条件下降幅最大[29];日本FACE研究对Akitakomachi整精米率的观察结果趋势一致[30]。其他两例非互作研究亦有这种趋势。谢立勇等[39]利用CTGC同步增加CO2浓度与大气温度,发现两因子共同增加使中作93糙米率、精米率和整精米率均呈下降趋势,但该试验没有设置单独的CO2和温度处理。USUI等[35]发现,与正常季相比,高温季热敏品种CO2熏蒸导致的碎米明显增多,但耐热品种没有这一现象。说明对敏感品种而言,高温可能会恶化CO2熏蒸稻米加工品质变劣的程度。关于CO2与O3互作对稻米加工品质的影响目前只有一例报道,该研究发现两种微量气体间的互作对糙米率、精米率和整精米率均无显著影响[37]。3 稻米外观品质
3.1 高CO2浓度
外观品质是糙米或精米的外表物理特性,是稻米给消费者的第一感官印象。垩白为稻米中白色不透明的部分,是决定市场稻米价值的一个主要特性[17]。高CO2浓度环境下生长的稻米体积增大[29,35,40]或不变[30],但垩白多呈增加趋势。中国****首次观察到CO2熏蒸稻米的垩白明显增加,与环境CO2浓度相比,550 μmol·mol-1 CO2使武香粳14垩白面积、垩白粒率和垩白度分别增加3%、17%和28%[41,42];随后中国FACE研究观察到汕优63[37]、武运粳23[29]亦有类似趋势。日本****USUI等[30]根据垩白发生位置将垩白性状进一步分为基白、腹白以及乳白,FACE圈稻米这些垩白的比例均显著高于对照圈,以基白所占比例的增幅最为明显,平均增加8.7个百分点[30]。近期日本FACE研究还发现,高CO2浓度对垩白的影响可能存在品种差异[35,43]。USUI等[35]报道热敏品种基白和背白的百分比从对照圈的8.4%上升到17.1%,耐热品种对应地从2.1%上升到4.4%。CO2熏蒸稻米垩白增多,导致米质疏松,在加工过程中易断裂成碎米,故垩白增加与稻米加工品质下降是相吻合的[30,35]。需要指出的是,亦有个别文献报道高CO2浓度环境下稻米垩白没有变化[43]甚至减少[34]。高CO2浓度条件下稻米垩白增加的原因目前尚不确定。有研究认为这主要与高CO2浓度环境导致籽粒灌浆波动有关。中国FACE研究观察到,高CO2浓度显著促进武香粳14结实早期籽粒生长,但使后期灌浆速度下降、灌浆时间缩短,进而导致充实不良、垩白增加[21]。最新FACE研究发现,高CO2浓度环境下稻米垩白增加与蛋白质及其组分浓度的下降密切相关[29-30,35];另外,淀粉粒大小可能在垩白形成过程中亦起重要作用[44]。JING等[44]报道高CO2浓度使稻米大淀粉粒（直径>5 μm）所占的百分比明显增加,这可能导致淀粉粒之间空隙增加,改变光的反射,进而导致垩白增加。除此之外,上述现象是否与高CO2浓度环境下水稻冠层和稻穗温度升高直接相关[45]?与CO2熏蒸植株源库关系的改变又有什么关系[46]?这些问题均待深入探究。
3.2 高O3浓度
臭氧胁迫下水稻粒重多呈下降趋势[19],但籽粒表面积、周长、长宽比和密实度等几何性状无显著变化[47]。已有研究表明,臭氧胁迫使稻米垩白多呈增加趋势。WANG等[36,37,38,39,40,41,42,43,44,45,46,47]报道臭氧浓度增加25%使汕优63垩白增加,其中FACE研究中只有垩白米率显著增加,而气室研究中垩白米率、垩白度和垩白面积均大幅增加。沈士博等[38] FACE研究发现,臭氧胁迫使两粳稻品种垩白米率、垩白面积和垩白度平均分别增加15%、42%和61%。JING等[48]报道稻米垩白对臭氧的响应还因品种而异,臭氧胁迫使日本晴腹白粒率、心白粒率、垩白粒率以及垩白面积均大幅增加,而L81这些指标的增幅均未达显著水平。臭氧胁迫导致稻米垩白增加的原因,可能与臭氧熏蒸植株早衰,叶片同化物合成受抑,进而导致灌浆期碳水化合物供应不足或波动有关[37,48]。另外,JING等[48]发现稻米垩白性状与叶片氮和籽粒蛋白相关性状之间存在大量的显著性相关,认为叶片和籽粒中改变的氮代谢（如叶片氮浓度下降）可能也是臭氧胁迫导致垩白增加的重要原因。除此之外,臭氧抗性QTLs OzT8和OzT9被认为有缓解臭氧胁迫增加稻米垩白的作用,因为含有这些QTL的株系在臭氧胁迫仍能维持较高光合速率,进而减轻臭氧胁迫对叶片碳水化合物水平的影响[48,49]。
3.3 高CO2浓度和高温或高O3浓度的互作
水稻灌浆期遭遇高温对籽粒大小影响较小[14],但垩白明显增加[13-14,17,24],后者主要与淀粉积累受阻有关[50]。高CO2浓度环境下水稻同化产物较为充裕,推测可能缓解高温引起的外观品质变劣,但实际并非如此[29]。多数文献报道CO2与温度对籽粒的重量和大小均不存在交互作用[22]。关于垩白变化,JING等[29] FACE研究发现,高CO2浓度或高温使武运粳23稻米垩白率、垩白面积和垩白度均增加,两因子同时升高环境下这些性状的增幅更大。USUI等[30]也观察到CO2浓度和温度同增条件下稻米基白、腹白和乳白的比例最大。这种累加效应在谢立勇等[39] CTGC试验中也有发现,与环境空气相比,CO2浓度和温度同增条件下稻米垩白率和垩白度均呈增加趋势。与此不同,MADAN等[43]短期高温试验没有发现CO2与温度之间的互作,这是因为稻米淀粉粒形成的高峰期一般发生在花后5 d以后。水稻CO2与O3互作对稻米外观品质的影响只有1例报道[37]。WANG等[37]报道在环境CO2浓度条件下,臭氧浓度增加25%使汕优63稻米外观品质明显变劣,但在高CO2浓度环境下这种趋势明显变小甚至消失。该研究生长数据亦表明,同步增加的CO2浓度可明显缓减甚至抵消臭氧胁迫对该杂交稻生长发育的负效应[51,52]。尽管上述现象的机理尚不清楚,但高CO2浓度环境下水稻气孔部分关闭,进而减少臭氧通量或是一个重要原因[37]。
4 稻米蒸煮/食味品质
4.1 高CO2浓度
稻米蒸煮/食味品质是指在蒸煮过程及食用时稻米所表现的理化和感官特性。直链淀粉含量是蒸煮/食味品质的主要性状,高CO2浓度对该参数的影响有增加[37,43,53-54]、减少[33,53]或没有变化[32,34,43-60] 3种情形。例如最早的观察发现,高CO2浓度使Jarrah稻米直链淀粉含量增加,以高施磷量条件下增幅更大[53,54];GOUFO等[55]气室研究发现,高CO2浓度使供试品种精米、糙米和糠层部位的直链淀粉含量分别下降6%、16%和19%,均达显著水平;与此不同,JING等[44]报道稻米直链淀粉含量对CO2浓度增加无显著响应。上述响应差异的生理原因尚待探明。稻米直链淀粉含量对淀粉黏滞性有很大影响。多数FACE研究认为高CO2浓度使稻米最高黏度和崩解值增加[29,32-34,37],而消解值呈下降趋势[33,37]。这一结果亦与CO2熏蒸环境中稻米蛋白质含量普遍下降一致。RVA谱的这种变化表示高CO2浓度环境下稻米淀粉更易糊化,蒸煮后黏滞性更强,有利于改善食味品质。但是,也有个别研究发现RVA谱特征值呈变劣趋势[53]。不同研究结果之间的差异是由于熏蒸设施不同还是其他原因所致,有待进一步研究。相似地,糊化温度或胶稠度对CO2的响应亦不确定。高CO2浓度使稻米胶稠度增加[43]或没有影响[33,56],糊化温度则有正[33]、负[34]或零响应[34] 3种情形。
物性分析仪、食味计或人工品尝的结果表明,高CO2浓度环境下生长的稻米食味品质变优或没有变化。JING等[29]FACE研究表明,高CO2浓度使武运粳23稻米米饭光泽、黏性和食味值均呈明显增加的趋势,而硬度减少。TERAO等[32]采用人工品尝评价后发现,FACE稻米多个食味指标特别是总体食口性呈变优趋势,但所有测定指标的响应均未达统计显著水平。赵轶鹏等[57]物性分析仪和食味计数据表明,FACE情形下高CO2浓度使4个常规粳稻的黏性和硬度显著增加,但蒸煮稻米的香气、光泽度、完整性、味道和口感等均无显著变化。
4.2 高O3浓度
臭氧胁迫使稻米淀粉或直链淀粉含量多呈下降趋势[36-37,47,58],但也有不变的报道[38,48]。臭氧胁迫使稻米淀粉减少可能与灌浆期叶片光合能力或籽粒淀粉合成相关酶活性下调有关[23]。从RVA谱看,臭氧胁迫使籼型水稻食味品质变劣,表现为崩解值减小、消解值增加[36,37,38,39,40,41,42,43,44,45,46,47],但粳型水稻无显著变化[38,48]。臭氧胁迫使稻米胶稠度多呈下降趋势[36,37,38],使糊化温度不变[38,48]或增加[36,37];最高黏度时间表现为增加趋势[36,37]或没有变化[48]。上述结果与宋琪玲等[59]物性分析仪和食味计的观察结果基本一致,该研究发现臭氧胁迫使武运粳23熟米的硬度平均增加14%,而使香气、光泽、味道、口感和食味综合值均下降（1%—6%）,多达显著水平。可见,臭氧胁迫使稻米蒸煮/食味品质总体有变劣的趋势,这也与稻米蛋白质浓度普遍增加吻合[36]。4.3 高CO2浓度和高温互作
温度升高使多数品种稻米直链淀粉含量降低[14,43],温度过高也会使食味品质呈变劣趋势[24]。关于CO2和温度互作对稻米蒸煮/食味品质的影响因不同指标而异。短期[43]和长期高温胁迫[60]试验均表明,CO2与温度处理间互作对稻米直链淀粉含量的影响甚少。关于胶稠度,尽管CO2浓度、温度及其互作对耐高温品种N22没有影响,但对IR75217H和IR64均有显著影响[43]。米粉RVA谱以及熟米食味仪测定结果表明,与环境空气相比,高CO2浓度或高温均使武运粳23稻米适口性变好,在CO2浓度与温度同增环境下的增幅最大[29]。5 稻米蛋白质浓度及其组分
5.1 高CO2浓度
蛋白质是稻米营养品质的重要指标,也是被报道最多的品质性状。无论是气室还是FACE研究,高CO2浓度使稻米蛋白质浓度和含氮率一致下降,降幅因CO2水平[61]、供试品种[34-35,42,62-63]、施磷水平[53,54]或稻米不同组分而异[55,64]。整合分析表明高CO2浓度使稻粒蛋白质浓度平均下降8%—10% [63,65]。高CO2浓度下稻米含氮率降低主要与蛋白氮下降有关[37];从蛋白质组分看,CO2熏蒸稻米的清蛋白、谷蛋白、球蛋白和醇溶蛋白浓度均明显下降,降幅达16%—34%[29]。高CO2浓度环境下谷粒蛋白质浓度下降的机制尚不清楚[65],目前主要有以下几种观点：（1）高CO2浓度导致碳同化加强而氮吸收受到相对抑制,即所谓的“稀释效应”[65,66,67]。但ZHANG等[42,68]认为这不能解释水稻强、弱势粒的响应差异,该FACE研究发现,高CO2浓度对水稻强势粒粒重没有影响但使氮浓度下降,弱势粒则表现为粒重增加而氮浓度没有变化,作者认为这主要与灌浆后期高CO2浓度促使强势粒氮素向弱势粒转移有关。（2）高CO2浓度环境下,水稻生长后期存在光合适应,这种变化会造成叶片Rubisco浓度和含氮率降低[67]。（3）CO2熏蒸植株光呼吸下降导致硝酸盐同化过程受到抑制[69]。高CO2浓度导致籽粒蛋白质浓度明显下降,但由于产量显著增加,高CO2浓度环境条件下收获的蛋白质产量不变[32]或增加[33]。氨基酸组成及其含量也是衡量稻米营养品质的重要指标。相对蛋白质,这方面的报道甚少。ZHANG等[56]报道高CO2浓度使稻米氨基酸总量及15种氨基酸浓度平均下降30%—40%。吴健等[61] OTC试验发现高CO2浓度使汕优63氨基酸总量、17种氨基酸绝大多数呈下降趋势（最大降幅为35%）,所有必需氨基酸的降幅均达显著水平。周晓冬等[62] FACE研究表明,高CO2浓度使精米所有测定的15种氨基酸含量均显著下降（<14%）,降幅因品种而异。
5.2 高O3浓度
臭氧胁迫使稻米蛋白质浓度一致增加,增幅因品种[38,47-48]或臭氧胁迫程度而异[47,68,70]。例如,WANG等[36,37]报道臭氧胁迫使汕优63精米蛋白质、含氮率和蛋白氮浓度均显著增加。对蛋白组分而言,臭氧胁迫导致清蛋白浓度显著下降,但谷蛋白、球蛋白和醇溶蛋白均呈增加趋势[48]。虽然臭氧胁迫使稻米蛋白质浓度增加,但由于大幅减产,单位面积蛋白质产量明显降低[36,47-48]。一般认为,臭氧熏蒸使稻米蛋白浓度增加与产量和粒重下降的“浓缩效应”有关,但最新研究认为这种现象不能简单地由“浓缩效应”解释,还与水稻氮素分配策略的改变有关,即臭氧胁迫使灌浆期叶片蛋白合成代谢速率下降,进而促进无机氮向稻穗重新转运[48]。另外,臭氧胁迫下稻米蛋白质浓度的增幅可能还与根系活性、蒸腾作用以及逆境响应蛋白的变化等有关,需要综合考虑[23,71],但目前这方面尚无有效的试验证据。臭氧胁迫对稻米氨基酸的影响报道很少。ZHENG等[58]气室研究发现,稻米氨基酸浓度只在臭氧胁迫较重（约120—140 nmol·mol-1）的情形下才显著增加。JING等[48]发现,稻米氨基酸浓度对臭氧的响应因组分和品种而异,臭氧胁迫使稻米16个测定氨基酸中的5种氨基酸浓度显著增加,其中只有3种必需氨基酸,而对第一限制性氨基酸赖氨酸没有影响。穆海蓉等[72]报道100 nmol·mol-1臭氧处理使南粳9108稻米氨基酸及其组分浓度多呈增加趋势,16种氨基酸仅有2种必需氨基酸（不含赖氨酸）达显著水平;该研究还发现,臭氧胁迫下稻穗下部籽粒氨基酸及其组分浓度的增幅明显大于稻穗上部和中部,即弱势粒的响应总体上大于强势粒。综上,尽管臭氧胁迫使稻米的蛋白质及其组分浓度呈增加趋势,但其营养价值没有显著改善。
5.3 高CO2浓度与高温或高O3浓度的互作
适度增温可导致稻米蛋白质浓度增加,但温度过高则相反[14,60,73]。JING等[48]报道,增温1℃对环境CO2浓度下稻米蛋白质及其组分多无显著影响,但在高CO2浓度环境下明显增加,其中CO2浓度与温度对清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白浓度的互作均达显著水平;USUI等[30]也发现CO2与温度处理对稻米蛋白质浓度的互作效应,表现在高温只使CO2熏蒸稻米的蛋白质浓度显著上升。高温下谷粒蛋白质浓度增加被认为与“浓缩机制”有关,即逆境对淀粉积累的影响大于蛋白合成[23]。与FACE研究不同,ZISKA等[2]气室试验发现CO2与温度对稻米蛋白质浓度没有互作效应。关于CO2与O3互作对稻米蛋白质的影响目前只有一例报道。WANG等[37]报道环境CO2浓度条件下臭氧胁迫使稻米氮浓度和蛋白氮浓度均显著增加,但高CO2浓度环境下臭氧胁迫对这2个参数均无显著影响,CO2与臭氧处理之间存在微弱的交互作用。
6 稻米元素含量及有效性
6.1 高CO2浓度
多数情况下,高CO2浓度使稻米矿质元素浓度减少或不变,但亦有相反报道。SENEWEERA等[53]气室盆栽试验首次报道了这方面的结果。与300 μmol·mol-1相比,700 μmol·mol-1 CO2浓度使糙米中P、Zn、Fe浓度平均下降5%、17%和28%,但降幅因供磷水平有很大差异。近期盆栽联合污染试验表明,CO2熏蒸稻米铜浓度多呈下降的趋势[74,75,76,77],且污染土壤上这种降幅更大[74,75]。有趣的是,FACE研究发现,高CO2浓度对稻米元素浓度的影响多较小[64,67,78-79]。例如,日本FACE试验发现高CO2浓度对Akitakomachi籽粒4个大量元素和7个微量元素均无显著影响[67];中国FACE研究发现,除K和Mg浓度外,高CO2浓度对汕优63稻米中Ca、Na、Cu、Fe、Mn和Zn浓度均无显著影响,且不同氮肥和密度水平下趋势一致[79]。气室研究中稻米元素的响应总体上大于FACE研究,这可能主要与前者多采用盆栽水稻,根系生长受到限制有关[67,79]。除此之外,也有少数相反的报道。例如SENEWEERA等[53]报道CO2熏蒸稻米Ca浓度明显增加;最近几例盆栽污染试验发现,高CO2浓度使稻米Cd浓度多呈增加趋势[74,75,76,77],且随污染强度增大表现更为明显[75,76]。为了探明以往研究中元素响应的总体趋势,MYERS等[63]对FACE试验数据和文献数据进行了整合分析,发现高CO2浓度条件下稻米元素浓度多表现为下降或不变,其中Zn、Fe、Cu、Mn和S浓度平均分别下降3.3%、5.2%、10.6%、7.5%和7.8%,均达显著水平。LOLADZE[80]更大规模的整合分析证明,高CO2浓度导致的元素浓度下降在不同物种、不同器官以及不同熏蒸方式中广泛存在。大气CO2浓度升高使得全球主食的营养价值进一步降低,这将进一步恶化人类业已存在的“隐性饥饿”[81]。高CO2浓度导致谷粒微量元素浓度下降的生理机制目前尚不清楚[63,80]。与蛋白质相似,有研究认为这主要是由“稀释效应”造成的[66],但这一假设与以下事实相矛盾,即同一品种稻粒或稻草的不同元素对CO2的响应存在显著差异[37,63,71]。如果高CO2浓度导致的微量元素下降只是被动稀释所致,则对特定品种而言,各元素浓度对CO2的响应应该非常相近,实际则相反[63]。可见,上述现象的生理机制远比“稀释效应”复杂,需要进一步研究探明。
除浓度外,微量元素的可给性（即生物有效性）也是决定粮食营养价值的关键指标,这一指标通常与植酸含量[82]或植酸与锌摩尔比[83]密切相关。但是关于稻米微量元素的可给性的研究还没有受到广泛关注[82]。中国FACE研究发现,高CO2浓度对2个供试品种精米和糙米部位的植酸含量均无影响,但使Ⅱ优084精米和糙米的植酸与锌摩尔比显著增加,锌的生物有效性随之降低[84]。MYERS等[63]收集的FACE数据表明,高CO2浓度使稻米植酸浓度略增（+1.2%）,但差异不显著。高CO2浓度环境下谷粒植酸浓度并不与锌浓度同步下降会降低锌的生物有效性,这将导致人类当前面临的缺锌问题变得更为严重。
6.2 高O3浓度
臭氧胁迫下稻米元素浓度多呈增加趋势或不变。WANG等[36] 2年FACE研究表明,与环境空气相比,O3胁迫使汕优63稻米K、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu和Zn浓度均呈增加趋势,除Mn外均达显著水平;随后同一品种的气室试验亦观察到了类似趋势,但变异较大[37]。ZHANG等[68]报道臭氧胁迫使稻米S、K、P、Mg、Mn和Cu元素浓度显著增加,增幅随臭氧胁迫增强而增加,但Ca、Fe、Na和Zn元素浓度无显著变化。FREI等[47]亦报道臭氧熏蒸糙米Fe和Zn浓度无显著变化。臭氧胁迫导致稻米元素浓度增加目前有两种解释,一是与“浓缩效应”有关,即臭氧胁迫对光合碳同化和产量的影响大于氮素的吸收。二是与臭氧胁迫植株发生早衰有关,后者可促使元素向籽粒的运转[36]。微量元素的生物有效性与植酸和酚类物质的含量密切相关,而这两类物质在逆境条件下通常增加[23],进而降低微量元素的生物有效性,但目前这方面尚无试验证据。6.3 高CO2浓度与高温或高O3浓度的互作
气候变化因子间互作对稻米元素浓度影响的报道甚少。ZISKA等[60]报道高温、高CO2浓度及其互作对IR72籽粒Ca和K浓度均无影响。WANG等[37]对汕优63的研究发现,O3胁迫使环境CO2浓度条件下稻米Zn和Cu浓度均显著增加,而高CO2浓度下这种增幅变小且未达显著水平,测定的其他4个元素浓度亦有类似趋势,但幅度较小均未达显著水平。7 稻草饲用品质
稻草是亚洲特别是南亚和东南亚国家反刍动物最重要的饲料来源之一[85]。稻草的饲用品质一般是针对反刍动物的可消化性而言的,可通过测定化学组成和体外培养试验来评价。气候变化对稻草饲用品质的变化可能会影响动物健康,然而这方面的研究才刚刚起步。高CO2浓度情形下稻草饲用品质有下降趋势,但不明显。XIE等[86] FACE研究表明,高CO2浓度使高氮条件下水稻成熟桔杆的水溶物浓度增加23%、纤维素含量下降12%,但差异均未达显著水平,而在低氮条件下,成熟期桔杆中的水溶物、纤维素、半纤维素和木质素含量不变。从成熟稻草的元素含量看,高CO2浓度使含氮率多呈下降趋势[40,86-88],使K、Cu、Ca、Mg和Si浓度下降或不变[88],而使P浓度增加或不变[40,87-88]。
尽管臭氧胁迫下水稻成熟茎叶的元素浓度增加[71],但其他指标的变化表明臭氧胁迫导致水稻饲用品质明显变劣。FREI等[89]利用牛瘤胃液进行体外培养试验和测定稻草化学组成,发现120 nmol·mol-1 O3短期处理（18 d）后使2品种稻草的抗营养成分木质素和酚类物质浓度大幅增加,而使体外培养试验中因微生物发酵受阻而导致的气体最大生成量显著下降,说明臭氧胁迫下稻草的可消化性降低。O3胁迫下木质素和酚类物质的增加可能与苯基丙酸类生物合成途径因氧化胁迫而被诱导有关[23]。随后,FREI等[90]将试验扩展为对3个水稻基因型的全生育期O3处理,研究发现O3胁迫对稻草饲用品质的负面影响可能高于预期,很多指标即使在当前O3浓度下或者生物量和产量尚未变化的情况下就已达到了显著水平。生化测定表明O3胁迫下供试材料稻株粗灰分、木质素和酚类物质含量增加,导致体外模拟瘤胃消化的培养试验中的气体产生速率和总量、短链脂肪酸、乙酸、丙酸和丁酸的形成量以及有机物的实际消化量明显减少,这种响应因不同臭氧处理和基因型而异[89,90],进一步分析表明抗臭氧的QTL OzT9可减轻O3胁迫对水稻饲用品质的负面影响,这为通过分子育种培育抗性品种提供了可能。
8 展望
综上所述,相比产量,水稻品质对气候变化的响应研究明显滞后,很多方面还不确定或尚未涉及,这成了评估全球变化对未来粮食安全潜在影响不确定性的重要来源。已有文献清楚地表明气候变化将对稻米诸多品质指标产生重要影响,而且这种影响总体上是负面的。针对气候变化日趋严重的现状及其对稻米品质可能造成的负面影响,系统推进该领域的研究不仅重要而且非常迫切。8.1 强化气候变化因子及其与其他因子的互作研究
与高温胁迫相比,大气组分变化特别是臭氧胁迫对水稻品质影响的研究很少。未来气候变化对水稻品质的最终影响取决于所有气候变化因子间的协同作用,但这方面的研究非常缺乏,其中臭氧与温度之间的互作以及臭氧、温度和CO2互作研究还是空白。与CO2浓度不同,其他气候因子的变化存在明显的时空变化[6]。因此,水稻生长关键生育期这些因子单独和耦合影响也待加强研究。另外,已有研究发现,气候变化对水稻生长和产量的影响还受其他环境因子和农艺措施的影响[19-21,91],但品质方面的相关研究非常缺乏[24]。定量评估这些耦合效应对创新和升级稻田试验平台提出了挑战。尽管开展多个气候因子的大田互作研究目前还存在技术困难,但并非不能克服,因为其他作物（如豆角[92]）上已有一些成功案例。8.2 拓展研究内容,强化水稻品质对气候变化应答机制的研究
气候变化对水稻品质的影响,前人研究通常只调查少数几个稻米品质指标,有些性状很少甚至没有涉及（例如淀粉和蛋白质精细结构及相关碳氮代谢等）,难以全面评价气候变化对稻米综合品质的影响。更为突出是目前我们在应答机理方面的认知还非常有限[12,25],大多局限于对品质响应现象的描述。水稻品质形成过程非常复杂,受遗传和环境因子的影响很大,不同气候情形中品质调控基因的类型及表达量可能随之改变。籽粒灌浆过程即为稻米品质的形成过程,未来可以灌浆过程为主线,研究稻米淀粉结构、蛋白及其组分含量对气候变化的动态响应,阐明这些响应与籽粒碳代谢关键限速酶活性及主要内源激素浓度的关系,以揭示稻米品质响应的生物学过程及机理。为了揭示稻米品质对气候变化应答的深层机理,还必须创新研究方法和手段,包括基因组学、蛋白质组学、代谢组学外,还包括一些最新的试验技术。8.3 开展气候变化背景下综合生产力响应和适应对策的研究
丰产、优质和高抗是粮食生产的重要目标,全球变化背景下设计粮食生产的适应策略必须同时考虑这些性状的变化[23,91]。如何在水稻产量提高、抗性增强的前提下维持稻米品质?只有准确地回答这一问题才能更加有效地为稻作生产制定适应对策提供可靠服务。The authors have declared that no competing interests exist.
