大气CO2浓度和温度升高对稻麦轮作生态系统N2O排放的影响

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

王从, 李舒清, 刘树伟, 邹建文. 大气CO₂浓度和温度升高对稻麦轮作生态系统N₂O排放的影响[J]. 中国农业科学, 2018, 51(13): 2535-2550 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.13.009
WANG Cong, LI ShuQing, LIU ShuWei, ZOU JianWen. Response of N₂O Emissions to Elevated Atmospheric CO₂ Concentration and Temperature in Rice-Wheat Rotation Agroecosystem[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2018, 51(13): 2535-2550 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.13.009

0 引言

【研究意义】从全球范围来看,CO₂、CH₄和N₂O排放分别占到温室气体人为排放源的76%、16%和6.2%^[1],并且目前仍分别以每年1.7 μmol·mol^-1、6 nmol·mol^-1和0.75 nmol·mol^-1的速度增长^[2]。IPCC第五次评估报告指出,N₂O的全球增温潜势（global warming potential,GWP）是CO₂的265倍^[3],且在大气中具有更长的平均寿命,故单位体积N₂O对全球温室效应的贡献远高于CO₂,因而备受关注。大量研究表明,人类的农业生产活动是N₂O排放的主要人为排放源。在世界农业生产中,稻麦轮作系统是一种典型的水旱轮作种植模式,主要分布在南亚和东亚,种植面积约2.6×10⁷ hm^2[4]。在全球气候变化背景下,研究稻麦轮作系统N₂O在CO₂浓度和温度升高条件下的排放响应,对于中国农业生产科学地应对未来气候变化挑战显得尤为重要。【前人研究进展】对农田温室气体的研究,始于20世纪70年代^[5]。据统计,从1961年到2010年,全球种植业所产生的温室气体总排放量增加了163.8%^[6]。其中,农田作为N₂O的主要排放源,其排放量约占全球人为N₂O排放源的64%—84%^[7,8]。目前,围绕稻麦轮作系统N₂O排放的相关研究较多,N₂O的排放机制也较为明确。但是,对于CO₂浓度、温度升高等条件下,稻麦轮作生态系统生产力和N₂O排放响应的研究还相对较少,且结果也存在差异。DIJKSTRA等^[9]通过研究表明,在有氮肥施用的陆地生态系统中,CO₂浓度的升高会导致N₂O排放量增加,而对于无氮肥施用的陆地生态系统,CO₂浓度升高并未显著改变N₂O的排放;SHUKEE等^[10]通过冬小麦FACE（Free-air CO₂ enrichment）试验研究表明,在不同氮肥施用水平下,CO₂浓度升高均导致麦田N₂O排放量显著增加。与对照组相比CO₂浓度升高处理条件下,麦田N₂O排放量平均增加47%。为研究不同温度条件下,农田N₂O的排放响应,DIJKSTRA等^[9]通过文献分析研究表明,在温度升高条件下,不同旱地生态系统的N₂O排放响应变异极大,温度升高导致N₂O排放从减少111 mgCO_2-eq·m^-2·d^-1（CO_2-eq即CO₂当量,下同）到增加56 mgCO_2-eq·m^-2·d^-1均有报道。关于温度变化对稻麦轮作生态系统N₂O排放的影响,郑循华等^[11]通过对太湖地区稻麦轮作农田进行研究后发现,在15—25℃的温度范围内,温度是影响麦田N₂O排放的关键因子,而在水稻生长期内,N₂O排放的季节性变化与温度的关系不明显。【本研究切入点】对于全球气候变化背景下的农田温室气体排放研究,国际上多采用开放式大气CO₂浓度升高、土壤-植物-大气研究单元（SPAR）、温度梯度气室（TGCs）和开顶室（Open Top Chamber,OTC）等方法。由于FACE 系统是开放式设计,克服了部分OTC等方法的缺点,因此被认为更接近未来气候变化下的真实情况。此外,本研究在设置了不同大气CO₂浓度处理的基础上,增加了温度这一处理因素,以期进一步准确模拟未来气候变化情境下稻麦轮作生态系统N₂O排放对CO₂浓度和温度升高的响应情况。【拟解决的关键问题】本研究依托开放式大气CO₂浓度和温度升高（Temperature+ Free-air CO₂ enrichment,T-FACE）试验平台,利用静态暗箱-气相色谱法,对稻麦轮作系统N₂O排放进行原位观测,研究稻麦轮作系统N₂O排放对大气CO₂ 浓度和温度升高的响应。此外,结合稻麦轮作系统作物产量和N₂O排放响应观测结果,对未来气候变化情境下稻麦粮食生产过程中,农田N₂O排放响应所导致的综合温室效应做出科学评估。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究使用T-FACE田间试验平台,该平台设置在江苏省常熟市白茆镇（120°55′30″ E,31°35′25″ N）,地处北亚热带南部湿润气候区,平均海拔为6 m,年均气温为15.4℃,日照1 813.9 h,降水量1 135.6 mm（统计至2015年）。试验地土壤为水稻土（乌栅土）,有机碳和全氮含量分别为15.21 g·kg^-1和1.29 g·kg^-1,pH为6.7（水土比 2.5﹕1）。

1.2 田间试验设计

1.2.1 T-FACE平台概况常熟T-FACE田间试验平台（图1）,是在典型FACE平台的基础上增加温度升高处理,以模拟自由大气条件下CO₂浓度和温度升高环境。CO₂浓度升高处理圈组是根据IPCC第4次评估报告的气候变化最大情景（2050年近地面大气CO₂浓度升至500 μmol·mol^-1）设置。T-FACE平台共设12个处理圈组,各圈组均为正八边形结构,外圈直径为18 m。通过CO₂压缩储存罐体向FACE圈输送CO₂气体,CO₂气体释放于作物冠层顶空0.6 m处。FACE圈组内CO₂实际浓度由CO₂浓度传感器监测,通过传感器实时数据反馈,由无人值守控制器调节FACE圈组CO₂释放量。监测结果表明,田间试验期间,CO₂实际浓度范围为（500±26）μmol·mol^-1,本底对照CO₂浓度为（412±21）μmol·mol^-1。

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图1常熟T-FACE田间试验平台主要结构
-->Fig. 1Main structures of Changshu cropland T-FACE experimental platform
-->

T-FACE加温处理圈组是根据IPCC第4次评估报告中气候变化2050年最大情景设置温控值,根据各圈组内温度传感器实时监测数据,采用电红外加热器对作物植株冠层空气进行加热,控制增温处理圈组内植株冠层大气温度始终高于环境温度2℃。对于未施加增温处理的圈组同样安装电红外加热器,试验过程中不开机,以减少各处理圈组间光照及通风等非处理因素差异。实际监测结果表明,试验过程中增温处理圈组实际温度升高（2.0±0.4）℃。
1.2.2 CO₂浓度和温度升高处理设置本研究的田间试验共设置4个处理：CO₂浓度升高处理（C）、温度升高处理（T）、CO₂浓度和温度协同升高处理（C+T）和空白对照处理（Ambient）。每个处理3次重复,共计12个处理圈组。每个圈组设置2个采样点,一个为包含植株的采样点,另一个为无植株采样点（用于测定土壤N₂O排放的背景值）。无植株采样点和有植株采样点基座（详见1.4.1）在水稻季和小麦季开始前进行设置,其中无植株采样点基座在水稻季和小麦季开始后不进行移栽或播种。
1.2.3 供试作物和环境要素记录小麦供试品种为扬麦14号,大田全生育期平均为210 d。小麦季田间观测试验开始于2012年11月,2015年6月结束,共进行了3个小麦季的田间原位观测试验。水稻供试品种为常优5号,移栽后的大田生育期平均为120 d。水稻季田间观测试验开始于2013年6月,2014年10月结束,共进行了2个水稻季的田间原位观测试验。田间管理按照当地常规稻麦生产技术操作,氮肥施用情况见表1。各稻麦生长季平均气温见表2。
Table 1
表1
表1田间施肥情况
Table 1Fertilization records

轮作季 Crop	日期 Date(m-d-y)	肥料类型 Fertilizer types	施用量 Application amount (kgN·hm^-2)
小麦 Wheat	12-11-2012	碳铵 Ammonium bicarbonate	66.4
小麦 Wheat	01-09-2013	复合肥 Compound fertilizer (N:P:K=15:15:15)	50.6
	03-05-2013	尿素 Urea	70.1
水稻 Rice	06-16-2013	尿素 Urea	70.1
水稻 Rice	07-15-2013	复合肥 Compound fertilizer (N:P:K=15:15:15)	56.3
	08-08-2013	尿素 Urea	52.5
小麦 Wheat	12-18-2013	碳铵 Ammonium bicarbonate	33.2
小麦 Wheat	01-09-2014	复合肥 Compound fertilizer (N:P:K=15:15:15)	56.3
	03-06-2014	尿素 Urea	87.6
水稻 Rice	07-04-2014	尿素 Urea	122.6
水稻 Rice	07-22-2014	尿素 Urea	70.1
	07-29-2014	尿素 Urea	70.1
小麦 Wheat	12-05-2014	尿素 Urea	87.6
小麦 Wheat	12-30-2014	复合肥 Compound fertilizer (N:P:K=15:15:15)	56.3
	03-05-2015	尿素 Urea	70.1

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Table 2
表2
表2不同稻麦轮作季平均气温
Table 2Average atmospheric temperature of different rotation seasons

轮作季 Corp	轮作年度 Year	平均温度 Average temperature（℃）
水稻季 Rice	2013	27.0
水稻季 Rice	2014	24.2
小麦季 Wheat	2012-2013	11.5
小麦季 Wheat	2013-2014	12.1
	2014-2015	11.9

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1.3 稻麦生物量及产量测定

稻麦收获时在各处理圈组内齐根割取1 m²样方内的稻麦植株,测定地上部生物量和经济产量;在每个处理圈组内,分别采取50株水稻（0—20 cm土层范围内）和小麦（0—35 cm土层范围内）根系样本,采用淘洗法进行根土分离,测定地下部生物量。
将稻麦地上部和洗净的根系样本置入烘箱,先110℃进行20 min杀青,然后85℃烘干至样品恒重,待样品冷却至接近室温称重并记录。稻麦地上部生物量通过称重获得,单位面积地下部生物量通过当季作物种植密度结合植株根系生物量均值经计算获得。

1.4 气样采集、分析和排放通量计算

1.4.1 气体样品采集采用静态暗箱-气相色谱法对
T-FACE平台下的稻麦轮作生态系统中土壤-作物系统N₂O排放速率进行测定。采样箱体由PVC材料制成,规格为10 cm（半径）×100 cm（高）,外包海绵和铝箔以减缓箱内空气温度变化。于水稻移栽和小麦播种前将与箱体配套的陶制底座固定于土壤中,气体采集时将箱体嵌套入底座预留的液封槽内,并注水进行密封。田间设置栈桥,以减少对各圈组的人为扰动。水稻移栽后每3—4 d采样一次,烤田期每天一次,肥料施用后适当增加釆样频率。冬小麦生长季的隆冬季节釆样周期为一周,小麦返青后采样频率与水稻季相同。水稻生长季采样时间固定在上午8：00—10：00,小麦生长季固定在13：00— 15：00。釆样时间段内的土壤温度（T_s）和全天日平均土壤温度（T_d）十分接近（水稻生长季,T_d= 1.008 T_s,P<0.01;冬小麦生长季,T_d=1.013 Ts,P<0.01）。基于试验小区处理的重复设置,釆用4箱体进行平行采样,采样时间分别为关箱后的0、5、10 min,每次采集气样50 mL。
1.4.2 气样检测与分析采用改装后的Agilent 7890A气相色谱仪对气样N₂O浓度进行检测,采用双阀双柱自动进样、反吹、分离和切换系统,ECD检测器。
1.4.3 N₂O排放通量计算假定采样箱横截面积为A,有效高度为H,采样箱内空气体积V=AH,则本研究中N₂O排放通量的计算公式如下^[12]：
F=$\rho V\frac{\text{d}N}{\text{d}t}\frac{1}{A}=\frac{MP}{\text{R}(273+T)}\frac{V}{A}\frac{\text{d}N}{\text{d}t}=H\frac{MP}{\text{R}(273+T)}\frac{\text{d}N}{\text{d}t}$
（1）
式中,F为N₂O排放通量（mg·m^-2·h^-1）,ρ为N₂O气体的密度（g·L^-1）,M为N₂O的摩尔质量（44 g·mol^-1）,R为普适气体常数（8.314 Pa·m³·mol^-1·K^-1）,T为采样时箱内平均气温（℃）。P为采样点大气压力,本研究中P=1.013×10⁵ Pa。dN/dt为N₂O排放速率（μmol·mol^-1·min^-1）。将有关常数代入式（1）后,经整理可得到N₂O的排放通量F的计算式为：
F=60H$\frac{44\times 1.013}{8.314\times (273+T)}\frac{\text{d}N}{\text{d}t}$ （2）
式（2）中,常数60为时间换算,将分转换为小时。H为采样箱的有效高度（m）,T为采样时箱内平均气温（℃）。
各稻麦轮作季N₂O累积排放量计算公式如下：
E=24$\sum _{t=2}^{n}$(D_t–D_t_-1)$\frac{({{F}_{t-1}}+{{F}_{t}})}{2}$ （3）
式（3）中,E为该季N₂O累积排放通量（mgN₂O·m^-2）,常数24为时间换算,将天数转换为小时。D_t为该季开始后第t次采样时的累积天数,F_t为对应的N₂O排放通量（mg·m^-2·h^-1）。
1.4.4 温室气体排放强度计算根据N₂O在不同时间尺度上的全球增温潜势（global warming potential,GWP）,可计算N₂O在一定时间内的CO₂排放当量（carbon dioxide equivalent,CDE,单位：kg,以CO₂计）。本研究中,N₂O在100年尺度上的GWP_100yr参考值为265^[3]。
根据温室气体排放强度（greenhouse gas intensity,GHGI）定义,通过TIMOTHY等^[13]给出的GHGI计算方法,计算不同处理条件下的综合温室效应：
GHGI=CDE（N₂O）/稻麦产量（4）
式中,GHGI为温室气体排放强度,单位kgCO_2-eq·kg^-1。

1.5 数据处理与统计分析

本研究中相关分析、多因素方差分析和重复测量方差分析使用SPSS 20.0（IBM, USA, 2012）完成;BOX-COX转换使用Minitab 17.1.0（Minitab Inc., USA, 2015）完成。

2 结果

2.1 稻麦生物量和产量的响应

稻麦生物量和产量测定数据（2012—2015）汇总于表3。结果表明,C处理使稻麦生物量和产量均有不同程度增加,水稻总生物量和产量分别增加了9.7%和5.6%,小麦总生物量和产量分别增加了11.3%和5.7%,其中水稻生物量增加达到显著水平（P<0.05）。与对照组相比,CO₂浓度升高使水稻地上部生物量和地下部生物量分别显著增加8.6%和41.1%（P<0.05）,小麦地上部生物量和地下部生物量分别显著增加8.9%和39.6%。
Table 3
表3
表3水稻和小麦的生物量和产量（kg·m^-2,平均数±标准误）
Table 3Biomass and yield of rice and wheat（kg·m^-2, mean±SE）

作物 Crop	试验年份 Year	处理 Treatment	地上部生物量 Above-ground biomass	地下部生物量 Below-ground biomass	总生物量 Total biomass	产量 Yield
水稻 Rice	2013	Ambient	1.90±0.04a	0.07±0.01b	1.97±0.01b	0.94±0.03a
水稻 Rice		C	2.02±0.08a	0.09±0.01a	2.12±0.09a	0.98±0.02a
		T	1.40±0.09c	0.05±0.01c	1.45±0.10d	0.57±0.02c
		C+T	1.50±0.04b	0.06±0.01bc	1.59±0.05c	0.62±0.04b
	2014	Ambient	1.68±0.06b	0.06±0.01b	1.73±0.07b	0.86±0.10a
		C	1.86±0.06a	0.08±0.01a	1.94±0.06a	0.92±0.07a
		T	1.42±0.08d	0.05±0.01b	1.47±0.08d	0.66±0.03b
		C+T	1.56±0.05c	0.06±0.01b	1.61±0.05c	0.71±0.06b
小麦 Wheat	2012-2013	Ambient	1.15±0.09ab	0.06±0.00b	1.21±0.09ab	0.59±0.05ab
小麦 Wheat		C	1.23±0.07a	0.08±0.01a	1.30±0.08a	0.62±0.03a
		T	0.91±0.03c	0.04±0.01c	0.95±0.03c	0.49±0.04c
		C+T	1.07±0.10b	0.05±0.00bc	1.12±0.10b	0.54±0.02bc
	2013-2014	Ambient	1.18±0.07ab	0.06±0.00b	1.24±0.07ab	0.63±0.05ab
		C	1.31±0.01a	0.08±0.00a	1.39±0.01a	0.66±0.03a
		T	0.98±0.12c	0.05±0.01b	1.02±0.12c	0.51±0.06c
		C+T	1.08±0.14bc	0.06±0.01b	1.14±0.14bc	0.55±0.04bc
	2014-2015	Ambient	1.17±0.11ab	0.06±0.00b	1.23±0.12ab	0.59±0.02ab
		C	1.31±0.20a	0.08±0.01a	1.39±0.22a	0.64±0.04a
		T	0.981±0.02b	0.05±0.00b	1.03±0.02b	0.50±0.02c
		C+T	1.04±0.12b	0.05±0.01b	1.09±0.12b	0.54±0.07bc

同一列数值后不同的小写字母表示表示处理间差异显著（P<0.05）。下同The values followed by different lowercase letters in the same column indicate differences between treatments at P<0.05. Similarly here in after

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温度升高对水稻和小麦的生物量和产量均产生不利影响。在T处理条件下,水稻总生物量和产量分别显著降低21.1%和31.6%（P<0.05）,小麦总生物量和产量分别降低18.0%和17.7%。温度升高导致水稻地上部和地下部生物量分别降低21.1%和20.3%,小麦田上部和地下部生物量分别降低18.0 %和16.7%。此外,温度升高对水稻总生物量的影响还存在显著的年际差异。与对照组相比,2013年温度升高处理导致的水稻总生物量减少26.2%,而2014年为降低15.3%。
多因素方差分析结果表明,CO₂浓度和温度升高对稻麦生物量和产量均无显著交互作用。与单纯温度升高处理相比,温度升高条件下的CO₂浓度协同升高,部分减弱了温度升高对稻麦生物量和产量的不利影响,但仍然不能抵消温度升高所导致的减产。在CO₂浓度和温度协同升高条件下,水稻生物量和产量分别降低13.5%和26.1%,小麦生物量和产量分别降低8.7%和10.3%。

2.2 水稻季N₂O排放响应

从表4的结果可以看出,与对照组相比,C处理条件下稻田N₂O累积排放量在2013和2014年水稻季分别增加16.5%和13.8%,2年的T升高处理均未显著改变稻田N₂O的累积排放量。C+T处理使2014年水稻季N₂O排放量显著增加了37.6%（P<0.05）,但未显著影响2013年水稻季N₂O的累积排放量。
Table 4
表4
表42013年和2014年水稻季N₂O的累积排放量（kgN₂O-N·hm^-2,平均数±标准误）
Table 4Cumulative N₂O emissions of different treatments for rice season in 2013 and 2014 (kgN₂O-N·hm^-2, mean±SE)

处理 Treatments	2013		2014
处理 Treatments	植株参与 With plant	无植株参与 Without plant	植株参与 With plant	无植株参与 Without plant
Ambient	1.27±0.13a	0.52±0.01b	1.09±0.12b	0.56±0.04b
C	1.48±0.20a	0.70±0.09a	1.24±0.12ab	0.74±0.11ab
T	1.24±0.22a	0.59±0.12ab	1.12±0.22b	0.65±0.10ab
C+T	1.29±0.19a	0.57±0.09ab	1.50±0.23a	0.79±0.14a

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图2结果表明,不同处理条件下稻田N₂O具有大致相同的季节排放动态模式。稻田N₂O排放通量根据稻田灌溉条件的变化,具有不同的阶段性排放特征,除部分氮肥施用导致的N₂O排放峰值出现外,水稻季N₂O的排放峰值主要出现在烤田阶段,而稻田处在淹水期时稻田N₂O排放则始终处于相对稳定的低通量状态。

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图22013和2014年水稻季各处理N₂O排放的季节动态
-->Fig. 2Dynamics of N₂O emission fluxes from rice paddy in 2013 and 2014
-->

方差分析结果显示,CO₂浓度对水稻季N₂O累积排放量具有显著影响;温度和年际变化因素对水稻季N₂O排放无显著影响;处理因素之间以及处理因素与年际变化因素之间也无显著交互作用（表5）。
Table 5
表5
表5稻田N₂O累积排放在CO₂浓度、温度和年际差异间的方差分析
Table 5Analysis of variance (F-value) of cumulative N₂O emission in rice season among CO₂ concentration, temperature and interannual difference

变异来源 Sources	自由度 df	平方和 SS	F值 F value	P值 P value
CO₂	1	0.23	6.96	0.02*
温度 Temperature	1	<0.01	0.05	0.83
年际变化 Year-to-year variation	1	0.04	1.15	0.30
CO₂ × 温度 CO₂ × temperature	1	<0.01	0.06	0.81
CO₂ × 年际变化 CO₂ × year-to-year variation	1	0.03	0.77	0.39
温度 × 年际变化 Temperature × year-to-year variation	1	0.10	3.06	0.10
CO₂ × 温度 × 年际变化 CO₂ × temperature × year-to-year variation	1	0.06	1.82	0.20
模型 Model	7	0.03
误差 Error	16

*表示在0.05水平上差异显著*Indicates significant difference at 0.05 level

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2.3 小麦季N₂O排放响应

表6的结果表明,与对照组相比C处理在3个小麦季（2012—2013;2013—2014;2014—2015）中分别显著增加了小麦季N₂O排放29.9%、45.4%和45.6%（P<0.05）。T处理未显著影响2012—2013年小麦季N₂O排放,但温度升高使2013—2014年和2014—2015年小麦季N₂O排放分别增加35.9%和29.4%,其中前者达到了显著水平（P<0.05）。C+T处理条件下,3个小麦季N₂O排放分别显著或极显著增加25.3%（P<0.05）、48.6%（P<0.01）和65.0%（P<0.01）。在无植株参与条件下,C、T和C+T处理均未显著影响小麦田N₂O排放。
Table 6
表6
表6小麦季不同处理条件下N₂O的累积排放量（kgN₂O-N·hm^-2,平均数±标准误）
Table 6Cumulative N₂O emissions of different treatments from wheat field (kgN₂O-N·hm^-2, mean±SE)

处理 Treatments	2012-2013		2013-2014		2014-2015
处理 Treatments	植株参与 With plant	无植株参与 Without plant	植株参与 With plant	无植株参与 Without plant	植株参与 With plant	无植株参与 Without plant
Ambient	3.48±0.10b	1.54±0.08a	2.84±0.13b	1.60±0.09a	3.40±0.38c	1.90±0.10a
C	4.52±0.20a	1.82±0.06a	4.13±0.18a	1.72±0.20a	4.95±0.41ab	1.98±0.05a
T	3.45±0.16b	1.64±0.07a	3.86±0.29a	1.63±0.09a	4.40±0.07bc	1.89±0.06a
C+T	4.36±0.40a	1.75±0.20a	4.22±0.43a	1.86±0.18a	5.61±0.30a	2.01±0.11a

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图3结果表明,CO₂浓度和温度升高未显著改变小麦季N₂O的季节排放动态,N₂O排放峰值的出现主要受氮肥施用影响。对3个小麦季N₂O排放通量进行重复测量方差分析结果表明,在不同观测时间条件下的N₂O排放通量,其观测值之间具有极显著差异（P<0.01）,但时间效应与处理效应对小麦季N₂O排放的影响未表现出显著的交互作用。不同CO₂浓度和温度升高处理对N₂O排放通量的效应在2012—2013年小麦季中达到了极显著（F=12.317,P<0.001）,但2013—2014年（F=3.606,P>0.05）和2014—2015年（F=2.598,P>0.05）小麦季的观测结果并无显著差异。

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图3小麦季N₂O排放动态
-->Fig. 3Dynamics of N₂O emission fluxes from wheat field
-->

方差分析结果显示,CO₂浓度、温度和年际差异对小麦季N₂O累积排放量具有显著或极显著影响;处理因素之间以及处理因素与年际变化因素之间无显著交互作用（表7）。
Table 7
表7
表7小麦田N₂O累积排放在CO₂浓度、温度和年际差异间的方差分析
Table 7Analysis of variance (F-value) of cumulative N₂O emission in wheat season among CO₂ concentration, temperature and interannual difference

变异来源 Sources	自由度 df	平方和 SS	F值 F value	P值 P value
CO₂	1	10.12	41.94	<0.01**
温度 Temperature	1	1.65	6.85	0.02*
年际变化 Year-to-year variation	1	2.24	9.29	<0.01**
CO₂ × 温度 CO₂ × temperature	1	0.51	2.10	0.16
CO₂ × 年际变化 CO₂ × year-to-year variation	1	0.25	1.03	0.37
温度 × 年际变化 Temperature × year-to-year variation	1	0.68	2.82	0.08
CO₂ × 温度 × 年际变化 CO₂ × temperature × year-to-year variation	1	0.13	0.54	0.59
模型 Model	7	0.24
误差 Error	16

*表示在0.05水平上差异显著;**表示在0.01水平上差异显著*Indicates significant difference at 0.05 level; ** Indicates significant difference at 0.01 level

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2.4 土壤有机碳含量响应

CO₂浓度和温度升高条件下,小麦季N₂O排放受作物植株生长状态的影响,小麦植株生物量的变化会直接影响土壤有机C源的供应,进而影响麦田土壤C、N循环进程。对小麦季作物植株地上部、地下部和总生物量与小麦季N₂O累积排放量进行分析后表明,小麦地下部生物量与小麦季N₂O累积排放量具有显著（P<0.05）正相关关系（图4）,而小麦地上部生物量、总生物量与小麦季N₂O排放量之间则未表现出明显的相关性。

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图4小麦季N₂O排放与小麦地下部生物量的线性相关关系
-->Fig. 4Linear relationship between N₂O emission and wheat below-ground biomass in wheat season
-->

对各稻麦季农田土壤起始（翻耕后）和该季结束（收获后）的土壤有机碳（soil organic carbon,SOC）含量进行测定,并分别将水稻季和小麦季观测结果汇总于表8和表9。结果表明,水稻季和小麦季结束时,C处理和C+T处理条件下农田土壤SOC均显著高于对照组（P<0.05）,而T处理条件下农田SOC含量与对照组之间无显著差异。
Table 8
表8
表8不同处理条件下稻田SOC含量（g·kg^-1,平均数±标准误）
Table 8Soil organic carbon concentration under different treatments in rice paddies (g·kg^-1, mean±SE)

处理 Treatment	2013 水稻季Rice season			2014 水稻季 Rice season
处理 Treatment	季初 Initial	季末 Final	SOC变化量 ΔSOC	季初 Initial	季末 Final	SOC变化量 ΔSOC
Ambient	13.93±0.14d	16.24±0.44c	2.32±0.41a	15.09±0.82c	16.27±1.44b	1.18±0.88a
C	19.54±0.46b	20.15±0.97b	0.61±0.55b	19.38±1.15ab	20.71±1.81a	1.33±0.76a
T	16.04±0.24c	17.38±0.30c	1.34±0.28ab	17.31±0.85bc	18.64±0.85ab	1.33±0.12a
C+T	21.55±0.07a	22.49±0.02a	0.93±0.07b	21.59±0.07a	22.72±0.51a	1.13±0.58a

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Table 9
表9
表9不同处理条件下小麦田SOC含量（g·kg^-1,平均数±标准误）
Table 9Soil organic carbon concentration under different treatments in wheat fields (g·kg^-1, mean±SE)

处理 Treatment	2012-2013 小麦季 Wheat season			2013-2014 小麦季 Wheat season			2014-2015 小麦季 Wheat season
处理 Treatment	季初 Initial	季末 Final	SOC变化量 ΔSOC	季初 Initial	季末 Final	SOC变化量 ΔSOC	季初 Initial	季末 Final	SOC变化量 ΔSOC
Ambient	14.26±0.91b	16.51±0.69b	2.26±0.32a	13.66±0.36c	15.55±0.52b	1.90±0.17a	16.89±0.77a	17.92±0.75b	1.02±0.37b
C	18.65±0.33a	20.71±0.24a	2.06±0.52ab	18.90±0.33a	20.99±0.73a	2.09±0.43a	17.49±0.17a	20.09±0.10a	2.60±0.09a
T	14.30±1.19b	16.07±0.92b	1.77±0.29ab	16.19±0.89b	17.18±0.43b	0.99±0.66a	14.32±0.63b	16.77±0.37b	2.45±0.35a
C+T	18.71±0.48a	19.61±0.52a	0.91±0.16c	19.32±1.09a	21.12±0.70a	1.80±0.44a	17.91±0.98a	20.31±0.95a	2.40±0.09a

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对各稻麦轮作季土壤SOC在每一季开始和结束时的含量变化进行计算,得到各季农田土壤ΔSOC值。分析表明,小麦田土壤ΔSOC与小麦田N₂O累积排放量具有显著正相关关系（P<0.05）（图5）。水稻季土壤ΔSOC与水稻季N₂O累计排放量之间则未表现出显著的相关关系。

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图5小麦季N₂O排放与ΔSOC的线性相关关系
-->Fig. 5Linear relationship between N₂O-N emission and ΔSOC in wheat season
-->

2.5 稻麦轮作周年N₂O排放的温室气体排放强度

以2013年水稻季与2013—2014年小麦季、2014年水稻季与2014—2015年小麦季作为2个完整稻麦轮作周年,对稻麦轮作周年N₂O排放引起的GWP进行计算,并将结果汇入表10。
Table 10
表10
表10 不同处理条件下稻麦轮作周年N₂O排放的GWP_100yr(kgCO_2-eq·hm^-2,平均数±标准误)
Table 10 Effects of different treatments on N₂O-derived GWP_100yr from rice-wheat rotation field (kgCO_2-eq·hm^-2, mean±SE)

处理 Treatment	2013-2014			2014-2015
处理 Treatment	水稻季 Rice season	小麦季 Wheat season	轮作周年 Annual GWP_100yr	水稻季 Rice season	小麦季 Wheat season	轮作周年 Annual GWP_100yr
Ambient	529.02±30.71a	1184.02±54.19b	1713.05±82.37b	455.84±28.22b	1416.57±159.95c	1872.41±187.26c
C	617.82±47.89a	1722.84±73.44a	2340.66±111.10a	515.53±27.82ab	2062.87±169.28ab	2578.40±165.03ab
T	515.38±53.30a	1611.09±121.21a	2126.47±154.42ab	467.24±51.97b	1833.13±29.60bc	2300.34±81.32bc
C+T	535.94±45.14a	1757.50±177.47a	2293.44±222.59ab	626.26±55.46a	2336.64±126.91a	2962.90±115.61a

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表10结果表明,与对照组相比C和T处理均导致稻麦轮作生态系统周年的GWP有不同程度增加,其中前者达到显著水平（P<0.05）。与对照组相比,在T处理条件下2个轮作周年的GWP分别增加24.1%和22.9%,但未达到显著水平。C+T处理条件下,2个轮作周年的GWP分别增加33.9%和58.2%,其中后者达到极显著水平（P<0.01）。为进一步确定年际差异对稻麦轮作生态系统GWP的影响,将田间观测的年际差异定为影响因子,并对观测结果进行多因素方差分析。结果表明,田间观测的年际差异对GWP影响达到了极显著水平（F=8.793,P<0.01）,但CO₂浓度和温度升高与年际差异之间未表现出显著的交互作用。
结合2.1的稻麦产量数据和各轮作季N₂O累积排放量,经计算得到各稻麦轮作季和2个完整稻麦轮作周年的GHGI（表11）。
Table 11
表11
表11 不同处理条件下N₂O排放引起的稻麦轮作系统GHGI（kgCO_2-eq·kg^-1,平均数±标准误）
Table 11 Effects of different treatment on N₂O-derived GHGI from rice-wheat rotation field（kgCO_2-eq·kg^-1, mean±SE）

处理 Treatment	2013-2014			2014-2015
处理 Treatment	水稻季 Rice season	小麦季 Wheat season	轮作周年 Annual GHGI	水稻季 Rice season	小麦季 Wheat season	轮作周年 Annual GHGI
Ambient	0.06±0.00b	0.19±0.01b	0.11±0.00b	0.05±0.01b	0.24±0.02b	0.13±0.02c
C	0.06±0.00b	0.26±0.01ab	0.14±0.01b	0.06±0.01b	0.33±0.03ab	0.17±0.01bc
T	0.09±0.01a	0.32±0.04a	0.20±0.02a	0.07±0.01ab	0.37±0.01a	0.20±0.01ab
C+T	0.09±0.01a	0.32±0.04a	0.20±0.02a	0.09±0.01a	0.44±0.05a	0.24±0.02a

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从不同轮作季看,与对照组相比2013—2014轮作周年中T处理和C+T处理均显著增加稻麦季GHGI（表11）。2014—2015轮作周年中C+T处理显著增加稻麦季GHGI;T处理显著增加小麦季GHGI,但并未显著影响水稻季GHGI。此外,C处理导致各稻麦季GHGI均有不同程度升高,但均未达到显著水平。从轮作周年来看,与对照组相比,C处理条件下2个稻麦轮作周年的GHGI分别增加27.8%和30.7%,但两年均未达到显著水平;T处理条件下GHGI分别极显著增加82. 6%和52.8%（P<0.01）;C+T处理条件下GHGI分别极显著增加80.3%和83.0%（P<0.01）。
上述结果表明,CO₂浓度升高显著增加了稻麦轮作系统N₂O排放引起的GWP,但是由于CO₂浓度升高同时也增加了稻麦产量,因此降低了稻麦轮作系统GHGI的增幅;温度处理条件下,稻麦轮作系统GWP平均增加,但温度处理条件下的稻麦产量显著减少,从而导致T处理条件下GHGI显著增加。与T处理结果相似,C+T处理条件下稻麦轮作系统2个轮作周年的GWP分别增加67.2%和80.0%,同时稻麦产量也均有不同程度降低,从而导致C+T处理条件下的GHGI大幅增加。从2个稻麦轮作周年的平均值来看,稻麦轮作系统温室气体排放强度对各处理的响应强度从大小依次为：C+T>T>C。此外,将年际变化考虑为影响因子,进一步对2个轮作周年的GHGI数据进行多因素方差分析。结果表明,CO₂浓度和温度因素均显著影响稻麦轮作系统的GHGI,但年际因素未显著影响稻麦轮作系统GHGI。此外,CO₂浓度、温度和年际差异间均无显著的交互作用。

3 讨论

3.1 CO₂浓度、温度升高对稻麦生长和土壤SOC的影响

有研究指出,CO₂浓度升高显著增加水稻和小麦的干物质积累量^{[14,15,16,17,18,19,20]}。本研究结果也表明,CO₂浓度升高可显著增加稻麦生物量和产量。温度升高导致水稻和小麦生育期缩短、呼吸作用增强和降低植株水分利用率,进而减少干物质积累量^{[19,20,21,22,23,24]}。本研究结果表明,在温度升高条件下,水稻和小麦的总生物量分别显著降低21.1%和18.0%,这表明在温度升高条件下,稻麦干物质积累均受到温度升高的不利影响,这也进一步印证了前人的研究观点。WHEELER等^[25,26]研究表明,CO₂浓度升高对小麦产量所产生的促进效应可以部分弥补温度升高所导致的减产效应,但总体上温度升高仍使小麦有减产的趋势。但BATTS等^[27]研究发现,CO₂浓度和温度协同升高对小麦生物量和产量的影响存在较大的年际差异,某些条件下CO₂浓度和温度协同升高对小麦生物量和产量具有正交互效应。BATTS等认为,CO₂浓度和温度升高对小麦生物量及产量的交互作用的年际间差异,主要是年际间环境因素差异所导致。与小麦相似,在 CO₂浓度和温度协同升高条件下,水稻生物量及产量也呈下降趋势^[19,20]。本研究结果表明,与单纯温度升高处理相比,CO₂浓度协同升高部分抵消了温度升高对稻麦生物量和产量的不利影响,但仍然不能完全抵消温度升高所造成的减产效应。
对稻麦轮作农田土壤SOC的观测结果表明,C处理和C+T处理显著增加稻麦轮作农田土壤SOC。其中,C处理条件下农田土壤SOC含量增加可能是由于稻麦生物量显著增加,进而影响稻麦植株光合产物向地下部输入增加所导致^[28,29]。与对照组相比,C+T处理条件下稻麦生物量无显著差异,但土壤SOC显著增加。有研究认为,温度增高会导致作物秸秆快速分解,影响土壤有机质含量^[30]。考虑到本研究中设置的增温处理主要作用于作物冠层,同时观测结果也表明温度升高处理与常温处理相比农田土壤温度无显著差异,因此C+T处理条件下土壤SOC增加并不适用于上述解释。温度升高会改变稻麦植株代谢速率,同时也影响稻麦植株光合产物的分配^[31],但温度升高条件下的稻麦干物质分配是否会影响农田土壤SOC仍需进一步研究予以阐明。本研究的结果还表明,两个轮作季之间农田SOC会有一定降低,这主要是由于休耕期农田土壤翻耕导致土壤有机质快速分解释放所导致^[32]。

3.2 CO₂浓度、温度升高对稻麦轮作生态系统N₂O排放的影响

CO₂浓度升高可显著增加稻麦轮作生态系统N₂O排放,从不同轮作阶段来看,水稻季N₂O排放受CO₂浓度升高的影响较弱,温度升高处理对水稻季N₂O排放的影响也不显著。徐仲均等^[33]研究表明,在稻田生态系统中,CO₂浓度的升高对稻田N₂O的排放影响较小,主要是由于稻田水分条件不利于N₂O的产生。本研究结果显示,水稻季N₂O的排放主要集中在稻田非淹水状态下,此时稻田土壤处于还原氛围向氧化氛围转变的过程中,利于N₂O的产生。烤田及湿润灌溉阶段稻田淹水状态被解除,也利于N₂O向大气的释放,这也进一步提高了稻田土壤N₂O的排放通量^[34,35]。而在淹水条件下,由于土壤处于还原性条件,N₂O产生过程受到抑制,N₂O的排放也由于水层的存在也受到限制。在淹水或土壤水分趋近饱和条件下,即使CO₂浓度的升高显著增加了水稻植株的生物量,但由于土壤通气条件的限制作用,N₂O的产生仍旧会受到一定程度的抑制,而当稻田排干（如烤田）的条件下,CO₂升高对N₂O排放的影响效应才可能较为明显表现出来^[36,37]。
SHUKEE等^[10]通过研究FACE条件下的小麦田后发现,CO₂浓度升高可显著增加小麦田N₂O排放,并且N₂O的累积排放量与土壤有机碳含量呈显著的正相关关系,这与本研究结果一致。对于CO₂浓度升高导致的N₂O排放增加,有研究认为主要是由于CO₂浓度升高导致植物地下部生物量以及相应的根系分泌物增加,给土壤中的硝化和反硝化微生物提供了额外的能量和碳源,促进了土壤的碳、氮代谢速率加所导致^[38,39]。本研究结果表明,CO₂浓度升高显著增加小麦生物量和产量,同时N₂O累积排放量与小麦植株地下部生物量和ΔSOC呈显著正相关关系,这一结果能够较好地印证上述假说。本研究还表明,温度升高能够增加小麦季N₂O排放,但小麦生物量却呈显著下降的趋势。有研究认为,土壤温度的升高能够直接加快土壤的硝化和反硝化过程速率,但温度的升高同时也导致了土壤水分的快速流失,改变了土壤的通气条件进而影响土壤中N₂O产生的相关过程^[40,41]。本研究中,温度升高的影响范围主要集中在作物冠层大气,因此麦地土壤水分的含量受作物植株蒸腾作用的直接影响。通过对各温度处理条件下的土壤湿度进行原位测定,并对观测数据进行重复测量方差分析,结果表明各处理间土壤湿度变化无显著差异（F=0.417,P>0.05）。因此,可以认为在本研究中温度升高导致的土壤温湿度变化不足以解释小麦季N₂O排放的增加。
综合2个完整轮作周年的观测结果,CO₂浓度和温度协同升高与单纯CO₂浓度升高处理之间无显著差异。有研究认为,CO₂浓度和温度的升高会导致作物植株总生物量的增加,植物在生长过程中可能会受到土壤氮含量短缺的胁迫^[42],从而造成植物与土壤微生物争夺可利用氮源,植物对氮的大量吸收利用会对土壤微生物N₂O的产生过程产生竞争性抑制,进而减少土壤N₂O的排放^[43,44]。CAI等^[23]的研究结果表明,在FACE条件下CO₂浓度和温度升高均未显著改变小麦季作物植株的氮吸收量。这一结果表明,CO₂浓度和温度升高条件下作物植株增加对土壤无机氮的吸收,进而影响土壤微生物可利用氮源的解释,并不能适用于本研究相关结果。考虑到本研究未设置不同氮肥施用水平处理,因此本研究结果可能不适用于稻麦轮作系统在氮胁迫条件下的N₂O排放响应。
温室气体排放强度是一个综合评价指标,可以较为准确地反应稻麦轮作系统在生产过程导致的温室气体排放与生产力之间相互关系。本研究结果表明,CO₂浓度升高、温度升高和两者的交互作用,均导致稻麦轮作系统GHGI不同程度增加,但各处理的GHGI响应机理存在差异。CO₂浓度升高条件下,稻麦轮作系统GHGI升高主要是由于N₂O排放显著增加所导致。但CO₂浓度升高同时也使稻麦产量显著增加,从而部分减缓了CO₂浓度升高引起的稻麦轮作系统GHGI的增幅。与之相反,温度升高条件下稻麦轮作系统GHGI显著增加,主要是由于稻麦产量的显著下降所导致了。对于CO₂浓度和温度协同升高处理, N₂O排放量的增加和稻麦产量的降低均导致了GHGI的升高,这也就导致了C+T处理条件下GHGI的增幅具有最高的响应。目前,国内外对CO₂浓度和温度升高条件下,稻麦N₂O排放响应导致的GHGI响应研究未见报道。GROENIGEN等^[45]对CO₂浓度和温度升高条件下,CH₄排放引起的稻田GHGI变化进行的研究结果与本研究的相关结果具有一定比较意义。GROENIGEN等研究发现,CO₂浓度升高条件下稻田GHGI显著增加,主要是由于CH₄引起的GWP升高所导致;温度升高条件下稻田GHGI升高,主要是由于水稻产量的显著降低。上述结果与本研究中N₂O排放引起的稻麦轮作系统GHGI响应机理基本一致。上述结果同时也表明,CO₂浓度和温度升高所导致稻麦轮作系统的综合GHGI响应（包括N₂O、CH₄和CO₂）,要远大于单纯N₂O引起的GHGI变化。

4 结论

CO₂浓度升高显著增加稻麦轮作农田生态系统全年累积N₂O排放量。从轮作阶段来看,CO₂浓度和温度升高均显著增加小麦季N₂O排放,但未显著影响水稻季N₂O排放。CO₂浓度和温度升高的协同作用增加稻麦轮作系统N₂O排放,但与单纯CO₂浓度升高处理相比,两者对稻麦轮作系统综合温室效应的影响无显著差异。
CO₂浓度和温度升高条件下,小麦季N₂O累积排放量与小麦地下部生物量以及ΔSOC呈显著正相关关系。该结果表明,作物生长状况是影响稻麦轮作系统N₂O排放的重要因素。
CO₂浓度、温度和两者的协同升高均导致稻麦轮作系统GHGI不同程度增加。其中,CO₂浓度升高引起的稻麦轮作系统N₂O排放量增加和温度升高导致的稻麦产量下降是引起GHGI升高的主要原因。因此,在未来CO₂浓度和温度升高情境下,为保证现有粮食供应水平不变,由稻麦生产所导致的N₂O排放对CO₂浓度和温度升高的响应,可能会进一步加剧气候变化进程。
The authors have declared that no competing interests exist.