0 引言
【研究意义】内蒙古绒山羊是经过长期自然选择和人工选育而成的优秀地方品种。主要产于内蒙古西部地区,分布于二郎山、阿尔巴斯和阿拉善左旗3个地区。因此,按产地不同分为二郎山型、阿尔巴斯型和阿拉善型。内蒙古绒山羊所产羊绒纤细、柔软、洁白、富有弹性而闻名中外。内蒙古绒山羊属于双层毛被类型,其毛纤维主要是由初级毛囊产生的羊毛和次级毛囊产生的羊绒组成,绒毛生长是一个复杂的生理过程,受遗传和环境因素共同影响,并且羊绒生长具有明显的季节性,但是羊毛没有明显的季节性生长和脱落[1-2]。在实际生产过程中发现内蒙古绒山羊的羊毛长度存在很大的差异,羊毛长度在5—34 cm之间,以进化角度方面来看,在同一个群体中,造成表型差异的原因有两个或者二者兼有,一是由于基因型不同而引起表型差异,二是由于环境影响而引起表型差异。如果这种差异是由于基因型不同而引起,那么有可能是偶然出现或者是受到的环境选择而出现[3]。所以,通过选择会提高目标性状的生产性能。由于羊绒具有较高的经济价值,且羊毛与羊绒具有较高的遗传相关,所以通过绒山羊羊毛的研究,了解绒山羊羊毛对其他重要经济性状的影响,也通过对羊毛长度研究实现对其他相关经济性状的间接选择。【前人研究进展】绒山羊的毛长性状作为一个数量性状,其在遗传过程中受微效多基因控制[4]。而且数量遗传学已经成功的应用于动物育种中,通过对数量性状的遗传参数估计,可以预测其表型是否可以稳定遗传[5]。在动物育种中通过对数量性状的遗传评估确定育种方案,并为选种选育提供准确可靠的理论依据[6]。因此,娜清（2016）按其毛长将内蒙古绒山羊分为三个类型,即短毛型（≤13cm)、中间型（13cm<,且,≤22cm)和长毛型（>22cm）,并且经过显著性检验得出每个类型的毛长对其他抓绒性状均存在显著性影响[7], MCGREGOR等（2009）对安哥拉山羊的毛长进行REML（restricted maximum likelihood）分析,发现髋部、背中部的毛长可以反映群体毛长,并且这两个位点可以作为群体毛长遗传选择位点[8]。【本研究切入点】由于羊绒的经济价值高于羊毛,因此目前的研究主要集中在羊绒方面的研究[9-13],并且关于绒毛分子方面的研究较多[14-19],关于绒山羊羊毛的研究甚少,更没有对绒山羊羊毛进行系统性的研究。【拟解决的关键问题】通过羊毛长度对内蒙古绒山羊不同毛被类型的产绒量和体重的研究实现毛长性状对其他经济性状的间接选择,降低测量其他生产性能时的劳动强度和资金消耗。为绒山羊的育种方案提供科学合理的理论依据。1 材料与方法
1.1 数据来源
本试验所用数据来源于内蒙古白绒山羊种羊场,该羊场采用分群饲养管理,利用人工授精方法实施统一配种,生产性能数据和系谱数据记录完整、详实。本研究收集了该羊场1990—2014年间54 044只绒山羊生产性能数据记录进行遗传参数估计。1.2 统计分析
1.2.1 不同毛被类型的基本统计分析 将1990–2014年的毛长、产绒量和体重的重复记录数据利用Excel按照年份进行初步整理,并依据羊毛长度将内蒙古绒山羊分为3个类型,即短毛型（≤13cm)、中间型（13cm<,且,≤22cm)和长毛型（>22cm）,选择毛长、产绒量和体重这三个性状均记录全面的51 942条数据用于统计分析。1.2.2 毛长对其他性状的回归分析 将处理好的数
据经过SAS9.2软件[20]的REG程序计算不同毛被类型内产绒量和体重对毛长的回归系数,此处毛长为内蒙古绒山羊三个类型中的羊毛长度（短毛型（≤13cm)、中间型（13cm<,且,≤22cm)和长毛型（>22cm）,为连续性变量,回归模型如下:
y=a+bx+e
y是性状观测值,即产绒量和体重,a表示截距,b表示斜率,e表示残差,x表示不同毛被类型下羊毛长度表型值。
1.3 不同毛被类型的遗传参数评估
根据WANG等[21]和MOMEN等[22]的研究得出了影响各抓绒性状的非遗传因素,而且在随机效应当中除个体加性效应和个体永久环境效应之外,母体加性效应和母体永久环境效应仅对早期生长性状有影响,对其它抓绒性状和绒毛品质性状没有影响。本研究考虑的固定效应包括测定年份、群、个体年龄、出生类型（单羔/双羔）和性别,因此,选择以下动物模型进行遗传参数估计：y=Xb+Za+Wp+e
式中：y是性状观察值;b是固定效应;a是个体加性效应,p永久环境效应。X,Z,W分别是固定效应、个体加性效应、永久环境效应对应的结构矩阵,e是随机残差效应。然后,利用WOMBAT软件的平均信息约束最大似然法（AIREML）,采用多性状重复力模型进行方差组分和遗传参数估计。
2 结果
2.1 不同毛被类型基本统计量分析
不同毛被类型毛长、体重和产绒量表型值的基本描述统计分析结果见表1。可知：长毛型毛长均值比中间型和短毛型分别增加了6.20 cm和13.40 cm。长毛型产绒量较中间型和短毛型高105.03 g和59.85 g。长毛型体重较中间型和短毛型分别高8.78 kg和10.06 kg。长毛型的产绒量（721.15 g）最高,体重最大（41.98 kg）。毛长和产绒量的变异系数随着毛长的增加在减小,但是体重的变异系数随着毛长的增加而增加。产绒量和体重的变异系数均在27%以上,说明产绒量和体重均具有较高的提升潜力。Table 1
表1
表1不同毛被类型抓绒性状的基本统计量
Table 1Basic statistics of fleece traits at different staple types
| 类型 Type | 性状 Triat | 计数项 N | 平均值 Mean | 标准差 SD | 变异系数（%） CV |
|---|---|---|---|---|---|
| 短毛型 (SSL) | 毛长 SL（cm） | 12 254 | 10.35 | 1.96 | 18.94 |
| 产绒量 CY（g） | 12 254 | 661.30 | 233.63 | 35.33 | |
| 体重 BW（kg） | 12 254 | 31.92 | 8.66 | 27.13 | |
| 中间型 (ISL) | 毛长 SL（cm） | 34 210 | 17.55 | 2.07 | 11.79 |
| 产绒量 CY（g） | 34 210 | 616.12 | 205.99 | 33.43 | |
| 体重 BW（kg） | 34 210 | 33.20 | 9.23 | 27.80 | |
| 长毛型 (LSL) | 毛长 SL（cm） | 5 478 | 23.75 | 1.89 | 7.96 |
| 产绒量 CY（g） | 5 478 | 721.15 | 223.30 | 30.96 | |
| 体重 BW（kg） | 5 478 | 41.98 | 12.61 | 30.04 |
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2.2 毛长对其他经济性状的回归分析
不同毛被类型下,产绒量和体重对毛长的线性回归分析见表2。由表2可知：不同毛被类型内产绒量和体重对毛长的线性回归均存在极显著差异。说明不同毛被类型内产绒量和体重对毛长的影响不同。短毛型、中间型和长毛型毛长对产绒量的回归系数分别是为-4.63、1.92和21.07。短毛型、中间型和长毛型毛长对体重的回归系数分别是为0.04、0.32和1.94。即长毛型的产绒量和体重对毛长的回归系数最高,说明长毛型个体对产绒量和体重的影响较大。Table 2
表2
表2不同毛被类型对其他抓绒性状的回归分析
Table 2the regression analysis of fleece traits at different staple types
| 性状 Trait | 线性回归系数 Linear regression coefficient | ||
|---|---|---|---|
| 短毛型（SSL） | 中间型（ISL） | 长毛型（LSL） | |
| 毛长对产绒量 CY | -4.63** | 1.92** | 21.07** |
| 毛长对体重 WT | 0.40** | 0.52** | 1.94** |
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2.3 遗传参数评估
不同毛被类型内产绒量和体重的固定效应见表3,场年季、个体年龄和性别对各个类型下的产绒量和体重均存在极显著差异的影响,而出生类型除了对短毛型的产绒量和体重以及中间型的产绒量影响极显著外,对其他性状影响不显著。不同毛被类型产绒量和体重的方差组分和遗传参数评估结果见表4和表5。由表4可以看出,产绒量和体重的加性效应随着毛长的增加而增加。由表5可以看出,短毛型、中间型和长毛型的产绒量遗传力分别是0.14、0.22和0.33,体重的遗传力分别是0.10、0.11和0.12,产绒量和体重的遗传力也随着毛长的增加而增加。毛长与产绒量和体重表型相关在-0.08—0.11之间,表型相关较小。产绒量和体重与毛长的遗传相关随着毛长的增加而增加,尤其是长毛型个体的产绒量与毛长存在正遗传相关（0.37）,体重与毛长存在高度正遗传相关（0.46）。产绒量与体重存在较低的正遗传相关,并且遗传力也随着毛长的增加而变大。Table 3
表3
表3不同毛被类型毛长的固定效应
Table 3Fixed effects for different types of staple length
| 类型 Type | 性状 Trait | 场年季 Field season | 个体年龄 Individual age | 出生类型 Birthtype | 性别 Sex |
|---|---|---|---|---|---|
| 短毛型 SSL | 产绒量 CY | P<0.01 | P<0.01 | P<0.01 | P<0.01 |
| 体重 BW | P<0.01 | P<0.01 | P<0.01 | P<0.01 | |
| 中间型 ISL | 产绒量 | P<0.01 | P<0.01 | P>0.05 | P<0.01 |
| 体重 BW | P<0.01 | P<0.01 | P<0.01 | P<0.01 | |
| 长毛型 LSL | 产绒量 CY | P<0.01 | P<0.01 | P>0.05 | P<0.01 |
| 体重 BW | P<0.01 | P<0.01 | P>0.05 | P<0.01 |
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Table 4
表4
表4不同毛被类型各性状方差组分估计结果
Table 4Estimates of variance components for each trait in different staple types
| 性状 Trait | 类型 Type | σ2a | σ2p | σ2e | h2T |
|---|---|---|---|---|---|
| 产绒量CY | 短毛型SSL | 3150.50 | 22662.00 | 19511.50 | 0.14 |
| 中间型ISL | 5543.37 | 25204.00 | 19660.63 | 0.22 | |
| 长毛型LSL | 9159.90 | 27850.00 | 18690.10 | 0.33 | |
| 体重WT | 短毛型SSL | 2.47 | 25.99 | 23.52 | 0.10 |
| 中间型ISL | 2.83 | 25.81 | 22.98 | 0.11 | |
| 长毛型LSL | 3.06 | 25.23 | 22.17 | 0.12 |
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Table 5
表5
表5不同毛被类型各性状遗传参数评估结果
Table 5Evaluation of genetic parameters for CY and BW different types
| 性状 Trait | 短毛型 SSL | 中间型 ISL | 长毛型 LSL | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 产绒量CY | 毛长 SL | 产绒量 CY | 毛长SL | 产绒量CY | 毛长SL | |
| 产绒量 CY | 0.14 | -0.01 | 0.22 | -0.08 | 0.33 | -0.06 |
| 毛长 SL | -0.11 | 0.11 | -0.24 | 0.16 | 0.37 | 0.22 |
| 产绒量/体重 CY/WT | -0.20 | 0.05 | 0.26 | |||
| 体重WT | 毛长 SL | 体重WT | 毛长SL | 体重WT | 毛长SL | |
| 体重 WT | 0.10 | 0.01 | 0.11 | 0.01 | 0.12 | 0.11 |
| 毛长 SL | 0.21 | 0.11 | 0.26 | 0.16 | 0.43 | 0.22 |
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3 讨论
3.1 毛长基本统计量分析
内蒙古绒山羊不同毛被类型产绒量和体重的表型不同。长毛型的产绒量最高,短毛型次之,中间型最低,这可能是由于在实际生产中短毛型毛被对羊绒保护作用较低,在短毛型的羊绒中混有大量的杂质和尘土,这可能是造成短毛型产绒量高于中间型的原因。体重随着毛长的增加而增加,尤其长毛型体重远远高于其他两个类型,由于该羊场一直以产绒量和体重为选育目标,所以产绒量和体重与毛长可能存在一因多效或连锁遗传,短毛型、中间型和长毛型的毛长和产绒量的标准差变化不大,但是体重的标准差随着毛长的增加变大,说明长毛型的体重变化较大,具有较高的提升空间。短毛型、中间型和长毛型的毛长和产绒量的变异系数随着毛长的增加而降低,但是体重的变异系数则变大。产绒量的变异系数在30.96%以上,体重的变异系数在27.13%以上,即不同毛被类型的产绒量和体重的变异系数均高,说明产绒量和体重均具有较高的提升潜力,所以选择长毛型个体留作种用不仅可以提高产绒量还可以提高产肉性能,为培育肉绒兼用型品种奠定一定的理论基础。并且体重和产绒量的平均值高于BAI等[17]的研究结果,说明内蒙古绒山羊在培育中取得了较好的遗传进展,即通过科学的选择可以提高目标性状的生产性能。3.2 毛长对产绒量和体重的回归分析
除短毛型产绒量对毛长的回归系数为负,其他类型产绒量和体重对毛长的回归系数均为正,说明毛长小于一定的程度产绒量会降低,其他会随着毛长的增加而增加,并且毛长对产绒量和体重的回归系数随着毛长的增加均呈上升趋势,说明随着毛长的增加,产绒量也会快速升高。尤其是长毛型个体毛长每增加1 cm,产绒量会增加21.07 g,体重增加1.94 kg。即选择长毛型的个体留种会提高产绒量和体重。3.3 遗传参数估计
不同毛被类型产绒量和体重的固定效应有所差别,场年季、个体年龄和性别对各个类型下的产绒量和体重均存在极显著差异的影响,而出生类型除了对短毛型的产绒量和体重以及中间型的产绒量影响极显著外,对其他性状影响不显著。并且BAI等[23]和MCGREGOR 等[8]的研究也发现母体效应对羊毛长度几乎没有影响,经整理和计算得出不同毛被类型各性状的固定效应为场年季、个体年龄和出生类型。不同毛被类型产绒量和体重的遗传参数估计值不同,短毛型产绒量的遗传力是0.14,属于低遗传力,而中间型和长毛型的遗传力分别是0.22和0.33,属于中等遗传力。说明长毛型遗传稳定,短毛型和中间型产绒量的遗传力低于GIFFORD等（0.38）[24]和LI等（0.34）[25]的研究结果,但是与长毛型产绒量的遗传力一致（0.33）。这种差异可能是由于品种或数据大小和数据结构不同而造成的。产绒量的遗传力随着毛长的增加而增加,并且长毛型产绒量的遗传力高于其他两个类型,说明长毛型的遗传进展较快。短毛型、中间型和长毛型体重的遗传力分别是0.10、0.11和0.12,均属于低遗传力,低于RASHIDI等（0.41）[26] 、SNYMAN等（0.35）[27]和VISSER等（0.24）[28]的研究结果,但是与ASSAN等[23]的研究结果相似（0.11）,这可能是由于品种不同而引起的。体重的遗传力相对较低,但是长毛型的体重遗传力高于其他两个类型,所以选择长毛型可以加速体重的遗传进展,有利于体重的选择。产绒量与短毛型、中间型和长毛型毛长的遗传相关分别是-0.11,-0.24和0.37,即产绒量与毛长的遗传相关随着毛长的增加其相关程度在增加,由于短毛型和中间型产绒量与毛长存在负遗传相关,说明产绒量随着毛长的增加呈降低趋势。但是长毛型的产绒量与毛长的遗传相关呈正相关,说明当羊毛增加到一定的程度会提高产绒量,所以选择长毛型个体可能提高产绒量。本研究短毛型和中间型的产绒量和毛长的遗传相关与LI等[25]的研究结果一致（-0.23）,但是长毛型的遗传相关高于其研究结果,这可能是由于数据大小和数据结构不同造成的。产绒量与毛长存在负表型相关,但是相关特别小。体重与短毛型、中间型和长毛型毛长的遗传相关分别是0.21、0.26和0.43,本研究结果高于LI等[30]的研究结果（0.05）,说明内蒙古绒山羊在体重上取得了较好的遗传进展。体重与短毛型和中间型毛长的遗传相关属于中等遗传相关,但是体重与长毛型毛长存在高度的遗传相关。并且体重与毛长的遗传相关随着毛长的增加而增加。体重与毛长的表型相关也较小。说明选择长毛型个体留作种用可以提高体重的遗传进展,有助于肉绒兼用型品种的培育。短毛型、中间和长毛型个体的体重与产绒量的遗传相关分别是-0.20、0.05和0.26,高于BAI等[23]（-0.06）和DAI等[31]（0.07）的研究结果,这可能是由于数据量和数据结构不同而造成的。内蒙古绒山羊不同毛被类型产绒量和体重与毛长的遗传相关不同,并且随着毛长的增加其遗传相关在逐步增加,长毛型毛长与产绒量和体重存在高度的遗传相关,说明体重和产绒量与毛长在遗传过程中存在一因多效或者连锁遗传的可能,并且长毛型个体的体重与产绒量显著高于短毛型和中间型。
4 结论
长毛型个体产绒量和体重的表型值最高。不同毛被类型个体的产绒量和体重的遗传力不同,长毛型个体的体重和产绒量的遗传力最高,并且各性状之间的遗传相关也最大,因此,选择长毛型个体留种可以加快绒山羊产绒量和体重的遗传进展,实现羊毛对产绒量和体重的间接选择。The authors have declared that no competing interests exist.
