张剑搏, 袁超, 岳耀敬, 郭健, 牛春娥, 王喜军, 王丽娟, 吕会芹, 杨博辉. 不同动物模型对高山美利奴羊早期生长性状 遗传参数估计的比较[J]. 中国农业科学, 2018, 51(6): 1202-1212 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.018
ZHANG JianBo, YUAN Chao, YUE YaoJing, GUO Jian, NIU ChunE, WANG XiJun, WANG LiJuan, LÜ HuiQin, YANG BoHui. Comparison and Analysis of Genetic Parameters Estimation of Early Growth Traits of Alpine Merino Sheep by Different Animal Models[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2018, 51(6): 1202-1212 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.018

0 引言

【研究意义】家畜育种的目的是为了不断改进畜群遗传素质,提高生产性能,培育新的品种或品系,而育种方案的科学制定必须以准确、可靠的遗传参数估计为前提条件。为了获得更加准确的估计遗传参数,需要建立一个合理的分析模型,该模型不仅要在生产实践中具有可操作性,还要能准确反映出遗传和环境因素对性状的影响^[1]。在数量性状的遗传分析中,育种科研人员常用的分析模型有公畜模型、公畜母畜模型、外祖父模型以及动物模型。无论从遗传学还是统计学的角度看,随着计算机技术和计算方法的日益完善,考虑了所有血缘关系的动物模型都要优于其他分析模型,由于其他模型的使用都有着极其严格的条件限制,不利于在育种实践操作而被逐渐淘汰^[2]。同时,随着生物统计理论和方法在家畜育种中的应用,遗传参数估计的理论方法也得到了很大进步,特别是线性混合模型理论和方法与家畜育种的结合,使得遗传参数的估计更加准确。目前,最为流行的遗传参数估计方法为贝叶斯估计法和REML法,其中REML法根据迭代方法的不同分为EMREMK、DFREML和AIREML算法,而AIREML算法是将Fisher’s scoring方法和Newton- Raphson算法有机结合起来的一种数学算法,它可以大大节省计算时间和存储空间^[3]。高山美利奴羊是以澳洲美利奴羊为父本、甘肃高山细毛羊为母本,历经20年育成的中国第一个拥有自主知识产权的高山型美利奴羊新品种。该品种常年生活在海拔2 400—4 070 m的青藏高原高山寒旱草原严酷生态自然条件下,具有抗逆性强、生产性能高、羊毛品质优等特点^[4,5]。由于生存条件的特殊性,其生长性状及遗传特性受高原寒旱环境的影响程度均与其他细毛羊品种不同。因此,利用不同动物模型估计高山美利奴羊的早期生长性状的遗传参数,为高山美利奴羊早期阶段的选育提高提供理论依据;同时,对于研究该品种早期生长性状的遗传特性具有重要意义。【前人研究进展】在1986年后,美国国家绵羊改良计划（NSIP）选择塔基绵羊进行遗传改良,在很大程度上改进了其遗传进展和生产性能^[6]。HANFORD等^[7]估计了塔基绵羊的初生重遗传力为0.25,断奶重遗传力为0.22。CLOETE等^[8]估计美利奴羔羊的初生重遗传力为0.16—0.17,母体效应遗传力为0.28—0.37。断奶重遗传力为0.16,断奶毛长遗传力为0.27。DI等^[9]利用多性状动物模型估计了超细型中国美利奴羊的初生重、断奶重和断奶毛长的遗传力分别是0.15、0.16、0.27。王立贤等^[10]采用公畜外祖父模型和公畜母畜模型估计了高加索细毛羊的初生重遗传力为0.164,母体效应遗传力为0.101;断奶重遗传力为0.076、母体效应的遗传力为0.108。王鹏宇等^[11]采用不同动物模型估计了青海细毛羊初生重遗传力为0.1995,断奶重遗传力为0.2552。ABEGAZ等^[12]采用单性状动物模型估计了霍罗羊的初生重、断奶重和断奶前平均日增重的遗传力分别是0.14、0.12、0.13。HANFORD等^[13]利用单性状动物模型估计了哥伦比亚绵羊的初生重遗传力为0.27,断奶重遗传力为0.16,毛长遗传力为0.55。李文辉等^[14]利用半同胞组内相关法估计了甘肃高山细毛羊的初生重遗传力为0.178,断奶重遗传力为0.228,断奶毛长的遗传力为0.252。【本研究切入点】高山美利奴羊新品种是世界首例适应海拔2 400—4 070 m的高山寒旱生态区和羊毛纤维直径以19.1—21.5 µm为主体的毛肉兼用型美利奴羊新品种,为提高细毛羊综合品质提供了优秀种质资源^[4,5]。为了更好的发挥高山美利奴羊的优秀品质,迫切需要对不同生长发育阶段重要经济性状的遗传参数和育种值进行全面评估,以便优化和调整现行育种方案,进行群体的选育提高。目前未全面开展有关高山美利奴羊早期生长性状遗传参数估计等方面的研究。【拟解决的关键问题】本文运用ASReml软件采用不同动物模型估计高山美利奴羊早期生长性状的遗传参数,研究各模型的方差组分和遗传参数间的差异性,筛选出适合高山美利奴羊早期生长性状遗传参数估计的最佳动物模型,同时估计早期生长性状的遗传参数。并从数量遗传学的角度探讨高山美利奴羊早期生长性状的遗传特性,以期为高山美利奴羊早期阶段群体的育种方案优化、选育提高及科学选种提供科学依据。

1 材料与方法

试验于2016年8月至2017年7月期间在中国农业科学院羊育种工程技术研究中心进行。

1.1 试验材料

本研究所用数据资料来自高山美利奴羊培育核心场甘肃省绵羊繁殖技术推广站（原甘肃省皇城绵羊育种试验场）2003—2015年核心群早期生长性状鉴定记录,各性状值均在初生和断奶时测定。通过数据处理,最终筛选出了20 057只高山美利奴羔羊早期生长性状的数据资料,其中早期生长性状包括羔羊初生重（birth weight,BWT）、4月龄断奶重（weaning weight,WWT）、断奶前平均日增重（average daily gain,ADG）、4月龄断奶毛长（weaning staple length,WSL）、妊娠期（gestation length,GL）。有关早期生长性状的描述性统计见表1。
Table 1
表1
表1早期生长性状的描述性统计量
Table 1Descriptive statistics of early growth traits

Traits	BWT (kg)	WWT (kg)	ADG (kg)	WSL (cm)	GL (d)
羊只数量 Numbers	19901	20057	19901	20008	12851
最小值 Minimum	1.00	11.00	0.07	3.00	130.00
一分位数 1st quantile	3.4	22.00	0.15	3.50	149.00
中位数 Median	3.80	25.00	0.18	4.00	150.0
均值 Means	3.84	24.65	0.17	4.12	150.50
三分位数 3rd quantile	4.20	27.60	0.20	4.50	152.00
最大值 Maximum	5.30	31.80	0.24	7.00	176.00

BWT：初生重;WWT：断奶重;ADG：日增重;WSL：断奶毛长;GL：妊娠期;下同BWT：Birth weight;WWT：Weaning weight;ADG：Average daily gain;WSL：Weaning staple length;GL：Gestation length;The same as below
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1.2 非遗传因素

根据早期生长性状的原始数据,应考虑的非遗传因素（固定效应）有血统类型、出生年份、配种月份、初生月份、群别、性别以及出生类型。

1.3 参数估计模型

建立高山美利奴羊早期生长性状的单性状动物模型如下：
y=Xβ+Za+e （1）
y=Xβ+Za+Wm+e （2）
y=Xβ+Za+Vp+e （3）
y=Xβ+Za+Wm+Vp+e （4）
式中,y：各性状的观测值向量;β：固定效应;a：个体加性遗传效应;m：母体遗传效应;p：个体永久环境效应;e：残差效应向量;X、Z、V、W分别表示固定效应、个体加性遗传效应、个体永久环境效应、母体遗传效应的结构矩阵。

1.4 不同模型比较

为了准确估计高山美利奴羊早期生长性状的遗传参数,本研究对高山美利奴羊早期生长性状方差组分估计建立了4个不同动物模型,通过模型估计效果的检验,筛出估计早期生长性状的最优动物模型。
1.4.1 利用赤池信息准则（AIC）比较不同模型 不同模型方差组分估计准确度的检验可以采用赤池信息准则（AIC）作为评价标准,AIC信息指数的计算公式为：AIC=2k-2lnL,式中L为最大似然函数,k为需要估计的参数个数^[15]。AIC信息准则可反映模型中需要估计的参数个数对估计效果的影响,当从一组模型中选择最佳模型时,选择AIC最小的模型,此时模型方差组分估计的效果越好^[16]。
1.4.2 利用似然比检验（LRT）比较模型 利用似然比检验^[17]比较不同模型的优劣,其检验统计量为：
LR=-2ln$\frac{({{L}_{MAX}}\left| 1 \right.)}{({{L}_{MAX}}\left| 2 \right.)}$=[-2ln(L_MAX模型1)]-[-2ln(L_MAX模型2)]
其中LR为似然比值,L_MAX模型1和模型2分别是两个不同模型下的最大似然函数值,模型1是模型2的子模型,而且LR服从卡方分布,自由度为模型2中估计的参数个数与模型1中估计的参数个数之差。如果卡方检验结果差异显著,说明增加的参数对该性状具有显著影响,否则没有^[11]。

1.5 方差组分与遗传参数估计

本试验采用ASReml软件进行方差组分和遗传参数的估计,ASReml是一个基于混合线性模型（mixed linear model）分析的统计软件,可做复杂的遗传分析,包括估算随机效应的方差组分、固定效应值和预测随机效应值。ASReml利用限制性极大似然法（restricted maximum likelihood, REML）来估算随机效应的方差组分,并通过混合线性模型方程组（mixed model equations, MME）的求解来估算固定效应值和预测随机效应值。其最突出的优点是它的算法及其误差方差结构和随机效应方差结构的多样性,所采用的平均信息算法（average information, AI）可大大节省计算时间和存储空间^[18]。与其他的软件系统相比,在分析遗传学数据时,ASReml内建了一系列方差模型,十分适合分析动物和植物遗传学数据,而且它可以快速、有效地处理大型数据集,比其他通用数据分析软件执行速度更快。同时,在R软件中加载ASReml-R包后,可以结合R强大的数据处理和分析功能,使ASReml可以快速、有效地处理大型数据集,进行遗传参数估计和育种值预测^[18,19]。

2 结果

2.1 固定效应的显著性判断

本研究考虑的固定效应（非遗传因素）包括血统类型、出生年份、配种月份、初生月份、群别、性别以及出生类型。通过F统计检验,判断固定效应中各因子对高山美利奴羊早期生长性状的影响是否显著。由表2可知,除了性别和出生类型对妊娠期影响不显著外,其余各固定效应对高山美利奴羊早期生长性状的影响均为极显著（P<0.001）。
Table 2
表2
表2非遗传因素对早期生长性状的影响
Table 2Effects of non-genetic factors on early growth traits

Fixed	BWT				WWT				ADG				WSL				GL
Effect	DF	F	P		DF	F	P		DF	F	P		DF	F	P		DF	F	P
Bl	23	631	2.2E-16 ***		23	1586	2.2E-16 ***		23	1401	2.2E-16 ***		23	1477	2.2E-16 ***		23	70	2.2E-16 ***
Sx	1	332	2.2E-16 ***		1	408	2.2E-16 ***		1	321	2.2E-16 ***		1	175	2.2E-16 ***		1	0	0.5334 ns
Yb	10	323	2.2E-16 ***		10	854	2.2E-16 ***		10	824	2.2E-16 ***		10	2687	2.2E-16 ***		10	288	2.2E-16 ***
Mm	2	24	6.7E-06 ***		2	146	2.2E-16 ***		2	175	2.2E-16 ***		2	202	2.2E-16 ***		2	293	2.2E-16 ***
Bm	2	239	2.2E-16 ***		2	108	2.2E-16 ***		2	190	2.2E-16 ***		2	276	2.2E-16 ***		2	8027	2.2E-16 ***
Fk	14	432	2.2E-16 ***		14	363	2.2E-16 ***		14	404	2.2E-16 ***		14	183	2.2E-16 ***		14	49	7.9E-06 ***
Tb	2	2083	2.2E-16 ***		2	918	2.2E-16 ***		2	538	2.2E-16 ***		2	34	2.2E-16 ***		2	6	0.0578 ns

Bl：血统类型;Sx：性别;Yb：出生年份;Mm：配种月份;Bm：初生月份;Fk：群别;Tb：出生类型;DF：自由度;F：F值;P：P值Bl: Blood lineage; Sx: Sex; Yb: Year of birth; Mm: Mating month; Bm: Birth month; Fk: Flock; Tb: Type of birth; DF: Degree of freedom; F: F value; P: P value***:P<0.001;**:P<0.01;*:P<0.05;ns:P>0.05
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2.2 不同动物模型对高山美利奴羊早期生长性状方差组分的估计

2.2.1 不同动物模型对初生重方差组分的估计 不同动物模型估计的初生重方差组分值见表3。残差效应（σ_e ²/σ_y ²）在各模型中差别较大,最大的是模型 1和3,为 0.7927;最小的是模型 2和4,为 0.7453。个体加性遗传效应（σ_a ²/σ_y ²）在各模型中差别明显,最大的是模型1和3,为 0.2073±0.0226;最小是模型 2和4,为0.0924±0.0160。母体遗传效应（σ_m ²/σ_y ²）在模型2和4中没有差别,为0.1623±0.0113。个体永久环境效应（σ_s ²/σ_y ²）在模型3和4中差别不大。
Table 3
表3
表3不同动物模型估计的初生重方差组分
Table 3Variance components estimation of birth weight by different animal models

模型 Models	σy 2	σa 2	σm 2	σs 2	σe 2	σa 2/σy 2	σm 2/σy 2	σs 2/σy 2	σe 2/σy 2
1	3.5781E-01	7.4162E-02	-	-	2.8365E-01	0.2073±0.0226	-	-	7.9273E-01
2	3.6235E-01	3.3464E-02	5.8811E-02	-	2.7008E-01	0.0924±0.0160	0.1623±0.0113	-	7.4534E-01
3	3.5782E-01	7.4161E-02	-	1.7840E-06	2.8366E-01	0.2073±0.0226	-	4.9856E-06	7.9274E-01
4	3.6235E-01	3.3464E-02	5.8811E-02	1.5805E-06	2.7007E-01	0.0924±0.0160	0.1623±0.0113	4.3617E-06	7.4534E-01

σ_y ²：表型方差;σ_a ²：个体加性遗传方差;σ_m ²：母体遗传方差;σ_s ²：个体永久环境方差;σ_e ²：残差方差;σ_a ²/σ_y ²：个体加性遗传效应;σ_m ²/σ_y ²：母体遗传效应;σ_s ²/σ_y ²：个体永久环境效应;σ_e ²/σ_y ²：残差效应; “ - ”：模型中无此效应。下同σ_y ²: Phenotypic variance; σ_a ²: Direct genetic variance; σ_m ²: Maternal genetic variance; σ_s ²: Individual permanence environmental variance; σ_e ²: Residual variance; σ_a ²/σ_y ²: Direct genetic additive effect; σ_m ²/σ_y ²: Maternal genetic effect; σ_s ²/σ_y ²: Individual permanence environmental effect; σ_e ²/σ_y ²: Residual effect; “ - ”: Without this effect in the model. The same as below
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2.2.2 不同动物模型对断奶重方差组分的估计 不同动物模型估计的断奶重方差组分值见表4。残差效应（σ_e ²/σ_y ²）在各模型中差异较大,最大的是模型1,为 0.8973;最小的是模型 4,为0.8251。个体加性遗传效应（σ_a ²/σ_y ²）在各模型中差别明显,最大的是模型1和模型3,为 0.1027±0.0159;最小的是模型2,为0.0651±0.0126。母体遗传效应（σ_m ²/σ_y ²）在模型2和模型4差别不大,模型2为0.1098±0.0112,模型4为0.1097±0.0407。个体永久环境效应（σ_s ²/σ_y ²）在模型中差别明显,最大的是模型4为0.0001。
Table 4
表4
表4不同动物模型估计的断奶重方差组分
Table 4Variance components estimation of weaning weight by different animal models

模型 Models	σy 2	σa 2	σm 2	σs 2	σe 2	σa 2/σy 2	σm 2/σy 2	σs 2/σy 2	σe 2/σy 2
1	1.1331E+01	1.1633E+00	-	-	1.0168E+01	0.1027±0.0159	-	-	8.9734E-01
2	1.1491E+01	7.4775E-01	1.2615E+00	-	9.4815E+00	0.0651±0.0126	0.1098±0.0112	-	8.2514E-01
3	1.1331E+01	1.1633E+00	-	8.1830E-05	1.0167E+01	0.1027±0.0159	-	7.2219E-06	8.9733E-01
4	1.1492E+01	7.4800E-01	1.2604E+00	1.3234E-03	9.4824E+00	0.0651±0.0194	0.1097±0.0407	1.1516E-04	8.2512E-01

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2.2.3 不同动物模型对断奶前平均日增重方差组分的估计 不同动物模型估计的断奶前平均日增重方差组分值见表5。残差效应（σ_e ²/σ_y ²）为0.8422—0.8998。个体加性遗传效应（σ_a ²/σ_y ²）模型2和4相等,为0.0681±0.0130;模型1为 0.1002±0.0157,模型3为0.1001±0.1061,各模型间存在差别。母体遗传效应（σ_m²/ σ_y²）在模型2和4中没有差别,为0.0898±0.0112。个体永久环境效应（σ_s²/σ_y²）在模型中差别明显,最大的是模型3,为0.0001。
Table 5
表5
表5不同动物模型估计的平均日增重方差组分
Table 5Variance components estimation of average daily gain by different animal models

Models	σy 2	σa 2	σm 2	σs 2	σe 2	σa 2/σy 2	σm 2/σy 2	σs 2/σy 2	σe 2/σy 2
1	7.1318E-04	7.1438E-05	-	-	6.4174E-04	0.1002±0.0157	-	-	8.9983E-01
2	7.2105E-04	4.9076E-05	6.4732E-05	-	6.0724E-04	0.0681±0.0130	0.0898±0.0112	-	8.4216E-01
3	7.1333E-04	7.1392E-05	-	8.2258E-08	6.4185E-04	0.1001±0.1061	-	1.1532E-04	8.9980E-01
4	7.2105E-04	4.9075E-05	6.4732E-05	3.6062E-10	6.0724E-04	0.0681±0.0130	0.0898±0.0112	5.0014E-07	8.4216E-01

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2.2.4 不同动物模型对断奶毛长方差组分的估计 不同动物模型估计的断奶毛长方差组分值见表6。残差效应（σ_e ²/σ_y ²）在各模型中差别较大,最大的是模型1,为0.9065;最小的是模型2和4,为0.8962。个体加性遗传效应（σ_a ²/σ_y ²）在各模型中差别较明显,最大的是模型1为0.0937±0.0149;最小是模型 2和4,为0.0865±0.0148。母体遗传效应（σ_m ²/σ_y ²）在模型2和4中没有差别,为0.0173±0.0107。个体永久环境效应（σ_s ²/σ_y ²）在模型3和4中差别不大。
Table 6
表6
表6不同动物模型估计的断奶毛长方差组分
Table 6Variance components estimation of weaning staple length by different animal models

Models	σy 2	σa 2	σm 2	σs 2	σe 2	σa 2/σy 2	σm 2/σy 2	σs 2/σy 2	σe 2/σy 2
1	2.6457E-01	2.4751E-02	-	-	2.3982E-01	0.0937±0.0149	-	-	9.0645E-01
2	2.6511E-01	2.2941E-02	4.5816E-03	-	2.3758E-01	0.0865±0.0148	0.0173±0.0107	-	8.9618E-01
3	2.6457E-01	2.4751E-02	-	1.9976E-06	2.3982E-01	0.0936±0.0149	-	7.5505E-06	9.0644E-01
4	2.6511E-01	2.2941E-02	4.5816E-03	1.6822E-07	2.3758E-01	0.0865±0.0148	0.0173±0.0107	6.3452E-07	8.9618E-01

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2.2.5 不同动物模型对妊娠期组分的估计 表7列出了不同动物模型下妊娠期的方差组分值。各模型的残差效应（σ_e ²/σ_y ²）为0.8621—0.8881。个体加性遗传效应（σ_a ²/σ_y ²）在各模型中差别明显,最大的是模型1和3,为 0.1119±0.0189;最小的是模型2和模型4,为0.0902±0.0174。母体遗传效应（σ_m ²/σ_y ²）在模型2和4中没有差别,为0.0477±0.0146。个体永久环境效应（σ_s ²/σ_y ²）在各模型中差异不大。
Table 7
表7
表7不同动物模型估计的妊娠期方差组分
Table 7Variance components estimation of gestation length by different animal models

Models	σy 2	σa 2	σm 2	σs 2	σe 2	σa 2/σy 2	σm 2/σy 2	σs 2/σy 2	σe 2/σy 2
1	9.4628E+00	1.0585E+00	-	-	8.4043E+00	0.1119±0.0189	-	-	8.8814E-01
2	9.4399E+00	8.5109E-01	4.5070E-01	-	8.1382E+00	0.0902±0.0174	0.0477±0.0146	-	8.6210E-01
3	9.4629E+00	1.0585E+00	-	4.1928E-06	8.4044E+00	0.1119±0.0189	-	4.4308E-07	8.8814E-01
4	9.4399E+00	8.5109E-01	4.5070E-01	1.3021E-05	8.1381E+00	0.0902±0.0174	0.0477±0.0146	1.3794E-06	8.6210E-01

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2.3 不同模型的比较

2.3.1 利用赤池信息准则（AIC）比较不同模型 各早期生长性状不同动物模型的-2lnL值和AIC信息标准值的计算结果列于表8。结果表明,模型2对高山美利奴羊早期生长性状初生重、断奶重、断奶前平均日增重、断奶毛长及妊娠期遗传参数估计的效果最优,说明母体遗传效应对早期生长性状具有重要的影响作用。
Table 8
表8
表8早期生长性状不同动物模型-2lgL值和AIC信息标准值
Table 8Standard values of -2lgL and AIC information for early growth traits in different animal models

模型 Models	BWT			WWT			ADG			WSL			GL
	-2lnL	AIC		-2lnL	AIC		-2lnL	AIC		-2lnL	AIC		-2lnL	AIC
1	-655.64	-649.64		68732	68738		-123774	-123768		-6382.4	-6376.4		41676	41682
2	-868.34	-860.34		68630	68638		-123842	-123834		-6385	-6377		41664	41672
3	-655.64	-647.64		68732	68740		-123774	-123766		-6382.4	-6374.4		41676	41684
4	-868.34	-858.34		68630	68640		-123842	-123832		-6385	-6375		41664	41674

lnL：对数似然函数值;AIC：赤池信息准则lnL: log-likelihood function; AIC: Akaike Information Criterion
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2.3.2 利用似然比检验（LRT）比较不同模型 4种模型相互比较所得到的似然比值及卡方检验的差异显著性列于表9,结合表8中的-2lnL值。各模型与模型1进行似然比检验;同时,模型4分别与模型2、3进行似然比检验。结果表明,对于高山美利奴羊早期生长性状的初生重、断奶重和断奶前平均日增重,模型2和4与模型1似然比检验显示彼此间差异极显著（P<0.001）,模型4与模型3卡方检验差异极显著（P<0.001）,模型4与模型2卡方检验差异不显著（P>0.05）。对于妊娠期,除模型3与模型1以及模型4与2之间的差异不显著外,其他模型间的差异均极显著（P<0.01）。而对于断奶毛长,各模型彼此间差异不显著（P>0.05）。
Table 9
表9
表9早期生长性状不同动物模型卡方检验结果
Table 9Chi-square test results of early growth traits by different animal models

模型 Models	BWT	WWT	ADG	WSL	GL
2:1	212.705 ***	100.503 ***	67.480 ***	2.660 ns	10.695 **
3:1	0.000 ns	0.000 ns	0.000 ns	0.000 ns	0.000 ns
4:1	212.705 ***	100.503 ***	67.480 ***	2.660 ns	10.695 **
4:2	0.000 ns	0.000 ns	0.000 ns	0.000 ns	0.000 ns
4:3	212.705 ***	100.503 ***	67.480 ***	2.660 ns	10.695 **

***：P<0.001;**：P<0.01;*：P<0.05;^ns：P>0.05
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3 讨论

3.1 不同动物模型估计效果的比较

从表3—7可知,残差效应在不同动物模型中的差异较大,且在各模型中所占比重最大,这可能与模型所用数据、固定效应数以及各模型中不同随机效应所占比重有关。本研究所用数据为高山美利奴羊早期生产鉴定的原始数据,由于受生产管理水平和生产记录时的误差等条件限制,记录中难免会出现缺失和错误个体的记录;同时,记录中所记载的固定效应有限,使模型中包含的有效固定效应数量减少,而且模型并未考虑固定效应间的二级互作效应,使其隐藏于残差效应中,致使残差效应变大。个体永久环境效应在模型3、4中所占比重很小,对早期生长性状的影响可以忽略不计。王鹏宇等^[11]的研究也表明个体环境效应对早期生长性状的影响可以忽略。母体遗传效应在模型2和4中所占比重比早期生长性状中的初生重、断奶重以及断奶前平均日增重的个体加性遗传效应在模型中所占的比重大,在早期生长性状断奶毛长及妊娠期中所占比重较大,这表明早期生长性状遗传参数估计的准确性受母体遗传效应的影响很大。王鹏宇等^[20]的研究结果也表明了母体遗传效应对早期生长性状遗传参数估计影响很大。HATCHER等^[21]对澳洲美利奴羔羊存活率的研究中也考虑了母体遗传效应的作用,而且羔羊的存活率受母体遗传效应的影响很大。由此可见,母体遗传效应对高山美利奴羊早期生长性状遗传参数估计的准确性起着重要作用。
由表8可知,初生重考虑了个体加性遗传效应和母体遗传效应的模型2,其AIC信息标准值相对于其他各模型更低,表明考虑了个体加性遗传效应和母体遗传效应的模型2对初生重遗传参数的估计效果最优。由表9结果可知,初生重的模型2和4与模型1彼此间差异极显著,表明母体遗传效应和个体永久环境效应对初生重的遗传参数估计具有显著影响;模型4和模型3比较差异显著,模型4与模型2卡方检验差异不显著,表明母体遗传效应对初生重的影响显著,而个体永久环境效应对初生重的影响不显著。由不同动物模型的-2lnL值和AIC信息标准值综合表明,模型2对断奶重和断奶前平均日增重的遗传参数估计效果最优,说明母体遗传效应对这两个性状的影响显著,而个体永久环境效应对这两个性状影响可以忽略。表9中似然比检验结果显示,对于断奶重和平均日增重两个性状,模型2和模型4与模型1的似然比检验差异显著,模型4与模型3卡方检验差异极显著,模型4与模型2卡方检验差异不显著,这也表明母体遗传效应对断奶重和日增重两个性状有显著影响,个体永久环境效应的影响并不显著。断奶毛长的各模型-2lnL值和AIC信息标准值差异并不是很明显,相比之下,模型2的AIC信息标准值相对于其他各模型更低,表明考虑了个体加性遗传效应和母体遗传效应的模型2对断奶毛长遗传参数估计效果最佳。但由表9似然比检验结果可知,断奶毛长的各模型彼此间差异不显著,表明母体遗传效应和个体永久环境对断奶毛长性状在0.05显著水平上的影响不显著。对于妊娠期,考虑了个体加性遗传效应和母体遗传效应的模型2,其AIC信息标准值相对于其他各模型更低,表明模型2对妊娠期性状的遗传参数估计效果最优。通过似然比检验结果可知,对于妊娠期,除模型3与模型1、模型4与2之间的差异不显著外,其他模型间的差异均极显著,这表明羔羊妊娠期受母体遗传效应的影响显著,而受个体永久环境效应的影响并不显著。由此可见,母体遗传效应对早期生长性状具有显著影响,而个体永久环境效应对早期生长性状的影响可以忽略。王鹏宇等^[11,22]同样证明母体遗传效应对早期生长性状有显著影响,而个体永久环境效应对早期生长性状的影响不显著。MANIATIS等^[23]的研究结果表明,对于早期生长性状遗传参数估计中,若模型中不包含母体遗传效应时,所估计的遗传参数会偏高。KUSHWAHA等^[24]的研究中同样表明了这一点。
综上所述以及由各模型的AIC值和似然比检验结果可知,模型2更适用于高山美利奴羊早期生长性状遗传参数的估计。

3.2 不同动物模型对高山美利奴羊早期生长性状遗传参数的估计

从表3—7可知,各模型中不同随机效应对高山美利奴羊早期生长性状遗传参数估计具有不同程度的影响,其中母体遗传效应在初生重、断奶重和断奶前平均日增重性状的遗传参数估计中所占比重比加性遗传效应都大,在断奶毛长和妊娠期中所占比重比加性遗传效应小;个体永久环境效应在早期各生长性状遗传参数估计中所占比重极小。ZHANG等^[25]研究结果表明,当模型中所考虑的随机效应对性状的影响可以忽略时,所估计性状的遗传力均成上升趋势。HOSSEINZADEH等^[26]研究表明,不同模型中考虑的母体遗传效应、母体永久环境效应、个体永久环境效应或其组合对生长性状遗传参数估计具有不同程度的影响。OSORIO-AVALOS等^[27]在研究西班牙美利奴羔羊早期生长性状也考虑了母体遗传效应对性状的影响。王鹏宇等^[11,20,22]在研究青海细毛羊不同阶段的生长性状时,也考虑到了母体遗传效应、母体永久环境效应、个体永久环境效应及其相互组合间效应对不同性状的影响。由此说明,在高山美利奴羊早期生长性状遗传参数估计过程中,母体遗传效应对遗传参数估计的准确性具有重要影响,而个体永久环境效应对早期各生长性状遗传参数估计的影响可以忽略。
由表3—7可知,各模型估计的初生重遗传力为（0.0924±0.0160）—（0.2073±0.0226）,母体效应的遗传力为0.1623±0.0113;断奶重遗传力为（0.0651± 0.0126）—（0.1027±0.0159）,母体效应的遗传力为（0.1097±0.0407）—（0.1098±0.0112）;断奶前平均日增重的遗传力为（0.0681±0.0130）—（0.1001± 0.1061）,母体效应的遗传力为0.0898±0.0112。JALIL-SARGHALE等^[28]估计了Baluchi羊的早期生长性状的遗传参数,其初生重遗传力为0.062±0.02,母体遗传效应为0.09±0.02;断奶重遗传力为0.12±0.02,母体遗传效应为0.04±0.01;断奶前平均日增重遗传力为0.08±0.02,母体遗传效应为0.03±0.01。DI等^[9]估计的中国超细型美利奴羊的初生重为0.15,断奶重遗传力为0.16,断奶毛长遗传力为0.27。 BOUJENANE等^[29]估计了萨尔迪羊的初生重遗传力为0.07±0.02,母体遗传效应为0.13±0.03;断奶重遗传力为0.05±0.02,断奶前平均日增重遗传力为0.01±0.01。SINGH等^[30]估计了马尔瓦羊的初生重遗传力为0.28±0.058,断奶重遗传力为0.27±0.050,断奶前平均日增重遗传力为0.26±0.050。JAFAROGHLI等^[31]估计了莫加尼羊的初生重遗传力为0.07,母体遗传效应为0.18;断奶重遗传力为0.09,母体遗传效应为0.06;断奶前平均日增重遗传力为0.08。BOUJENANE等^[32]采用动物模型估计了D’man羊早期生长性状的遗传参数,其初生重遗传力为0.05±0.02,母体遗传效应为0.10±0.02。王立贤等^[10]估计了高加索细毛羊初生重遗传力为0.164、母体效应遗传力为0.101,断奶重遗传力为0.076、母体效应的遗传力为0.108;WYK等^[33]估计的德美羔羊的初生体重的遗传力是0.13—0.23,断奶重的遗传力为0.07—0.09。SAFARI等^[34]估计的澳大利亚美利奴羊的初生重遗传力为0.18,母体效应的遗传力为0.19;断奶重的遗传力为0.29,母体效应的遗传力为0.12。断奶毛长的遗传力为（0.0865±0.0148）—（0.0937± 0.0149）,母体效应的遗传力为0.0173±0.0107。DI等^[9]估计的超细型中国美利奴羊断奶毛长的遗传力为0.27,杨平贵^[35]估计的凉山半细毛羊早期性状断奶毛长的遗传力为0.13,李文辉等^[14]估计了甘肃高山细毛羊的断奶毛长遗传力为0.252。妊娠期的遗传力为（0.0902±0.0174）—（0.1119±0.0189）,母体效应的遗传力为0.0477±0.0146。LI等^[36]估计了澳大利亚羊的妊娠期遗传力为0.52±0.02,母体遗传力为0.13±0.02,初生重遗传力为0.15±0.01,母体遗传效应为0.15± 0.01;OSINOWO等^[37]估计了Yankasa羊的初生重遗传力为0.05,妊娠期的遗传力为0.02。
上述研究结果表明,本研究与部分的研究结果存在一定的差异性,但还是与一些研究结果较一致,造成这种差异的原因可能与本研究的品种特性及所使用的数据有关。虽然本研究利用了20 057只高山美利奴羔羊的早期生长性状数据,同时也考虑了多个非遗传因素对早期生长性状的影响,但数据量和记录的非遗传因素仍较少,使得估计出的遗传参数与真实的遗传参数仍存在一定偏差。MANIATIS等^[23]研究表明,不同数据记录量、数据内容和结构对早期生长性状遗传参数的准确估计具有重要作用。同时,这可能与高山美利奴羊的特殊生活环境、饲养管理、品种特性、数据结构和遗传结构有关。BRADFORD^[38]的研究表明,品种、营养水平、母羊年龄、每胎产羔数、季节等因素通过母羊这一途径会不同程度的作用在羔羊上。而本研究中各模型所考虑的随机效应不同,使各模型的数据结构存在一定的差异性,从对各生长性状遗传参数的准确估计也产生了一定的影响。

4 结论

4.1

4.2

致谢：本研究所用数据资料由甘肃省绵羊繁殖技术推广站提供,在此深表感谢。
The authors have declared that no competing interests exist.

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文献年度倒序
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