施肥和花期渍水胁迫对油菜产量及其形成影响的模型研究

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宋楚崴, 曹宏鑫, 张文宇, 张伟欣, 陈魏涛, 冯春焕, 葛思俊. 施肥和花期渍水胁迫对油菜产量及其形成影响的模型研究[J]. 中国农业科学, 2018, 51(4): 662-674 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.04.006
SONG ChuWei, CAO HongXin, ZHANG WenYu, ZHANG WeiXin, CHEN WeiTao, FENG ChunHuan, GE SiJun. Modeling the Effects of Post-Anthesis Waterlogging Stress Under Different Fertilizer Levels on Rapeseed Yield and Its Formation[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2018, 51(4): 662-674 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.04.006

0 引言

【研究意义】油菜是中国最重要的油料作物之一,其种植面积和总产分别约占世界油菜种植面积的30%和世界总产的20%^[1]。全球有10%以上的耕地常年处于过湿状态^[2],在日本、澳大利亚、印度、美国和东欧等区域的作物生长季都遭受严重渍害^[1,3-6]。长江流域是中国油菜主产区,占全国产量的80%以上^[7]。近年来,气候变化、地理环境、种植模式和不合理灌溉导致了长江流域渍水事件频发,对油菜产量和品质,以及安全生产造成了严重影响^[8]。因此,研究花期渍水胁迫和氮肥处理下油菜的产量及产量构成响应,对于量化渍水胁迫和氮肥处理下油菜生长参数具有重要意义。【前人研究进展】有关油菜产量及其形成对花期渍水胁迫的响应,前人研究主要表现在降低了根部矿质营养的吸收能力^[9,10]、呼吸代谢受阻^{[1, 11-12]}、降低光合及干物质积累^[13]、施氮与渍水天数对产量及其构成的影响^[14]以及花期渍害产量定量模拟^[15]等方面。例如,张宇等^[14]基于田间控水（土壤水分>95%）的花期渍水试验结果表明,处理3、9和15 d,有效角果数分别比对照组下降7.1%、18.7%和22.3%产量在处理3 d后增加2%,9 d和15 d分别下降12.6%和16.2%。宋丰萍等^[15]基于盆栽渍水试验,花期渍水10、15和20 d,不同品种油菜产量降幅分别为45.2%—72%、58%—87%和80%—95%。邹小云等^[16]研究表明,花期渍水对单株角果数影响最大,其次是每角粒数,最后是千粒重;单株籽粒产量与千粒重和收获指数达显著或极显著正相关,相关系数分别为0.63和0.86,其中收获指数与产量的相关系数比对照增加了0.55。张文英等^[17]的水泥池栽渍水试验表明,处理6 d内有效角果数没有显著差异,渍水处理8 d主花序有效角果数显著减少21%,总角果数在处理2 d没有显著差异,处理4、6和8 d分别减少23%、27%和32%;产量在处理2、4、6和8 d分别显著减少7.9%、16.7%、24.6%和34.77%。另外,水泥池栽渍水处理对产量的影响大于田间渍水处理^[17,18]。邹娟等^[19]认为氮肥增强了油菜花期耐渍能力,促进油菜养分吸收效率,有利于养分积累量的增加,提高了油菜地上部干物质重,并增加了油菜收获指数和减轻了渍水带来的产量损失。ZHOU等^[20]认为在油菜花期叶面喷施氮肥,通过延缓叶绿素和氮的降解,增加了超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性和根系氧化能力,减轻了水涝造成的植物损害,提高了油菜产量。刘波等^[21]研究表明,增施氮肥不仅可以明显缓解苗期渍害的不利影响,还可以优化油菜群体质量。邹小云等^[17]认为增施氮肥对花期渍水情况下油菜的氮素吸收效率提高作用不大,并不能显著缓解渍水下油菜减产。HABIBZADEH等^[22]研究表明,矿质营养缺乏是渍水胁迫下植物生长受阻的主要原因。可见,由于花期渍水胁迫的持续时间、水位高低、栽培方式和是否施肥的不同,作物对渍水胁迫的响应也各不相同^{[4, 23]}。曹宏鑫等^[24]初步构建了基于过程的花期渍害产量模拟模型,研究表明,油菜产量和渍害天数呈二次曲线关系。【本研究切入点】虽然前人从养分吸收、呼吸代谢、光合生产及产量形成等方面对油菜花期渍害的响应已有较系统研究,但池栽和盆栽下具有氮磷钾硼养分的施肥与油菜花期渍害对产量及其构成影响的多因素方差与混合线性模型量化尚未见报道;已有花期渍水模型只在盆栽条件下得到测试且品种单一,还需要进一步明确多年份、多品种、多因子影响下油菜的渍水响应。【拟解决的关键问题】本研究基于2年油菜盆栽和池栽下具有氮磷钾硼养分的施肥与花期渍害试验,通过多因素方差、混合线性模型分析,进一步明确并量化施肥和花期渍水胁迫对油菜产量及其构成的影响,以期为同类条件下生产上应对花期油菜渍水胁迫提供参考,为进一步完善花期渍水胁迫下的油菜生长模型提供数据和理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试油菜品种宁油18和宁杂19是由江苏省农业科学院经济作物研究所育成并提供。其中,宁油18属于半冬性中早熟、甘蓝型优质常规油菜品种,宁杂19属甘蓝型、半冬性细胞质雄性不育三系杂交种。

1.2 试验设计

1.2.1 水分控制盆栽试验试验于2014—2016年在江苏省农业科学院院部试验农场（32.03°N,118.87°E）进行。试验材料为宁油18和宁杂19 2个油菜品种。盆栽桶内径40 cm,高50 cm,每盆装填大田土壤40 cm。土壤为江苏省农业科学院试验基地黄棕壤,含有机质 31.4 g·kg^-1,全氮 2.03 g·kg^-1,速效磷 20.3 mg·kg^-1,速效钾 139 mg·kg^-1,pH 7.31。每年10月上旬育苗,11月上旬移栽,其中2014—2015试验季于10月1日播种,11月5日移栽至桶内,每桶装80%土,移栽保持2株,选择生长较好的1株用于试验测定;2015—2016试验季于10月9日播种,11月2日移栽。
试验采用双因素随机区组设计,于初花期（3月中旬）进行水分控制,设置0 d（CK）、3 d（W3）、6 d（W6）、9 d（W9）4个渍水水平;氮肥设置无施肥（N0）和施肥组（N1）两个水平,N1施肥条件为N 0.018 kg·m^-2、P₂O₅ 0.012 kg·m^-2、K₂O 0.018 kg·m^-2和硼砂0.0015 kg·m^-2。磷、钾肥做基肥一次性施入,氮肥同大田管理,按基肥﹕苗肥﹕腊肥=5﹕3﹕2分配;其他管理同高产栽培。所有处理随机排列,渍水处理结合当地天气人为控制,保持渍水处理盆钵水面浸没土壤5 cm左右。
1.2.2 水分控制池栽试验于2015—2016年在江苏省农业科学院院部试验农场（32.03°N,118.87°E）增设池栽试验。试验池小区面积5.5m²（2.9 m×1.9 m）,采用人工灌溉补水方法进行涝渍试验,使渍水小区土壤相对湿度保持在95%以上。水泥池四周设置防水膜,入土深度约0.5 m,有效隔断横向水分交流。试验采用双因素随机区组设计,每个渍水处理和氮肥处理均与CK交错间比随机排列。试验设置0 d（CK）、3 d（W3）、6 d（W3）3个渍水水平,2个氮肥处理。氮肥水平及其他管理措施,比如品种、土壤、播期、移栽期等与盆栽试验保持一致。

1.3 测定项目与方法

所有处理成熟期取样3个重复,每个重复取5株代表性植株,用于考察植株地上部各器官干物质重。样品于烘箱内105℃杀青0.5 h,80℃烘干48 h至恒重后取出称重。另外,各处理选取单位面积均匀一致的油菜植株5株作为测产株,装入尼龙网袋风干考种,考察单株角果数、每角粒数、千粒重和单株产量等性状,并分成茎枝、角壳和籽粒分别称量,计算收获指数（HI）,各个产量指标的相对值（处理测定值/对照测定值）和渍害损失指数（（对照测定值-处理测定值）/对照测定值）。

1.4 数据分析

利用Excel 2007软件进行数据整理和制表,所有数据计算3个重复的平均值±标准误（SE）,利用R语言^[25]进行方差（ANOVA）分析、普通线性回归、混合线性模型^[26],并完成作图。相关系数使用皮尔逊相关系数（pearson correlation coefficient）
盆栽和池栽渍水试验中不同处理间各测试指标的差异采用方差（ANOVA）分析,用LSD法进行差异显著性检验（P<0.05）。采用普通线性回归分析方法量化花期渍水胁迫对油菜产量及产量构成的影响,回归结果均采用t-test在95%和99%水平下进行显著性测试。最后利用混合线性模型量化各处理间主效应和随机效应对产量及产量构成因素的影响。

2 结果

2.1 花期不同渍水时间和不同施肥处理对油菜产量及其构成的影响

2.1.1 籽粒产量盆栽条件下,无施肥处理的宁油18和宁杂19花期渍水处理3 d单株产量显著减少,且随着渍水时间增加,产量损失逐渐增大。在施肥处理下,宁油18在花期渍水处理3 d单株产量显著下降,而宁杂19在花期渍水处理6 d单株产量才开始显著下降,这说明施肥在渍水处理3 d情况下对宁杂19有缓解作用。不施肥条件下,花期渍水处理3、6和9 d,宁油18分别减产21%、33%和51%,宁杂19分别减产26%、34%和53%;施肥条件下,花期渍水处理3、6和9 d,宁油18分别减产10%、31%和52%,宁杂19分别减产7%、31%和49%（图1）。

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图1花期不同渍水时间不同施肥处理对油菜单株产量的影响（盆栽）
不同小写字母表示在P<0.05水平的显著差异。下同
-->Fig. 1Effects of fertilization application and waterlogging at flowering stage on grain yield of two genotypes of rapeseed (pot experiment)
The different lowercase represents a significant difference at P<0.05 level. The same as below
-->

池栽条件下渍水对油菜产量的影响总体小于盆栽,大部分渍水处理6 d单株产量才发生显著减产。宁油18在无施肥（N0）和施肥（N1）条件下花期渍水处理3 d分别减产24%和12%,渍水处理6 d分别减产34%和27%;宁杂19表现与宁油18类似,在无施肥（N0）和施肥（N1）条件下渍水处理3 d分别减产26%和11%,渍水处理6 d减产35%左右。在短期渍水处理3 d的条件下,施肥可以缓解产量损失,产量减产不显著,且相对于无施肥处理,减产幅度小;当渍水处理达到6 d,无施肥（N0）和施肥（N1）条件下油菜都发生显著减产（图2）。

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图2花期不同渍水时间不同施肥处理对油菜单株产量的影响（池栽）
-->Fig. 2Effects of fertilization application and waterlogging at flowering stage on grain yield of two genotypes of rapeseed (pool experiment)
-->

2.1.2 籽粒产量构成因素无论施肥还是无施肥处理,两个品种的地上部干物质重、产量结构及收获指数都随渍水时间延长而减少。其中,各个指标在施肥条件下的值均高于无施肥条件。无施肥（N0）条件下花期渍水处理3、6、9 d地上部干物质分别减少14%—18%,23%—25%,33%—46%;有施肥（N1）条件下花期渍水处理3、6和9 d地上部干物质减少3%—9%、21%—23%和35%—40%。单株有效角果数、每角果粒数和千粒重是构成油菜产量的三因素。其中,无施肥条件下渍水处理3 d的单株角果数都显著减少,千粒重和角果粒数则大部分渍水处理6 d甚至9 d才发生显著减少。各处理渍水胁迫对单株角果数影响最大,其次是角果粒数和千粒重,这表明花期渍水后造成花器受精不良甚至脱落,角果数及角粒数明显降低,已完成受精的角果充实受阻,千粒重显著下降;施肥在短期渍水中提高产量结构的作用大于长期渍水,花期渍水处理3、6和9 d,单株角果数分别下降3%—17%、16%—25%和28%—36%。相对于无施肥条件,渍水处理3 d施肥减缓角果数损失10%—13%,6 d减缓损失1%—6%,9 d最大减缓损失3%。所有处理下,花期不同持续时间渍水胁迫减少每角果粒数2%—22%,减少千粒重0—13%（表1）。
Table 1
表1
表1不同施肥水平花期渍水胁迫对冬油菜产量构成因素的影响（盆栽）
Table 1Effects of fertilization and waterlogging time treatment on rapeseed grain yield components at flowering stage (pot experiment)

年份 Year	品种 Variety	施肥 Fertilization	渍水天数 Treatment (d)	地上部干物质重 Total aboveground dry matter (g/plant)	单株角果数 Pod number per plant	每角果粒数 Grain number per pod	千粒重 1000-grain weight (g)	收获指数 HI (g·g^-1)
2015	宁油18 Ningyou 18	N1	0	120.26a	462.97a	20.36a	4.05a	0.32a
			3	120.04a	450.3a	20ab	4.06a	0.3ab
			6	109.84a	379.05b	17.8cd	3.68ab	0.24bc
			9	101.05ab	319.52cd	16.73de	3.56abc	0.19c
		N0	0	104.44ab	389.67b	18.43bc	3.27bcd	0.23bc
			3	102.97ab	330.67c	16.69de	3.03cd	0.17c
			6	91.94ab	300cd	16.45de	2.99cd	0.17c
			9	77.49b	277d	15.3e	2.76d	0.15c
	宁杂19 Nimgza 19	N1	0	137.13a	494a	20.98a	3.95a	0.3a
			3	132.19a	465.33ab	20.32a	3.84ab	0.28ab
			6	117.44ab	400c	19.93ab	3.77abc	0.26abc
			9	100.08ab	353.33d	16.93cd	3.44bcd	0.21bc
		N0	0	129.62a	446.67b	18.03bc	3.56abcd	0.23abc
			3	119.45a	391.67cd	17.03cd	3.33cd	0.2bc
			6	108.5ab	352.33d	16.37cd	3.21d	0.18c
			9	76.61b	285.33e	15.57d	3.12d	0.18c
2016	宁油18 Ningyou 18	N1	0	117.7a	434.75a	19.65a	3.77a	0.27a
			3	112.76a	412.84ab	19.25a	3.6ab	0.25ab
			6	102.95b	353.81cd	17.7b	3.5abc	0.21c
			9	92.26c	300.25ef	15.36cd	3.33bcd	0.17d
		N0	0	88.51c	381.67bc	17.57b	3.35bcd	0.26ab
			3	76.61d	324.88de	16.7bc	3.28bcd	0.23bc
			6	72.69d	312.37de	15.46cd	3.16cd	0.21c
			9	64.74e	255.29f	14.26d	3.04d	0.17d
	宁杂19 Nimgza 19	N1	0	144.35a	474.44a	22.33a	3.98a	0.29a
			3	141.19a	460.59ab	21.32ab	3.77ab	0.27a
			6	124.68b	397.41c	19.03cd	3.74ab	0.23b
			9	116.16bc	335.93d	17.82cd	3.52b	0.18cd
		N0	0	123.33b	426.3bc	19.94bc	3.57ab	0.26a
			3	112.47cd	352.96d	19.47bcd	3.52b	0.21bc
			6	102.93de	334.44d	18.4cd	3.47b	0.21bc
			9	95.69e	271.48e	17.37d	3.33b	0.16d

Values followed by different small letters represent significantly different at 0.05 level不同小写字母表示0.05水平差异显著

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收获指数（HI）是作物经济产量与生物产量之比值,是用来评价作物光合作用产物转化为经济产量的重要指标。花期渍水胁迫下,植株生长发育受阻,源向库光合作用转化受阻,籽粒充实不饱满,收获指数降低。无施肥条件下不同持续时间渍水胁迫降低收获指数9%—39%,施肥条件下减少收获指数6%—36%,其中,施肥在渍水处理3 d情况下缓解收获指数减少的幅度仍然最大（表1）。
总体上,从单因素主效应看,两年试验中年份对产量及产量构成因素影响不大,只显著影响地上部干物质重和单株角果数;同样,盆栽和池栽的栽培方式对产量影响不显著,但是显著影响了单株角果数和每角果粒数。施肥水平和渍水时间都显著影响了产量和产量结构,品种对收获指数的影响不显著。从各因素交互作用看,施肥和渍水时间的交互作用显著影响了产量、地上部干物质重、收获指数HI和单株角果数,但是对每角果粒数和千粒重的影响不显著。另外试验年份和品种的互作效应也比较大,显著影响了产量、地上部干物质重、单株角果数和每角果粒数。三因素互作中,年份、施肥处理和渍水时间显著影响产量、收获指数和单株角果数;渍水、施肥和品种间的互作、施肥、渍水和栽培方式间的互作都显著影响了产量。四因素互作对产量及产量结构都不构成显著影响（表2）。
Table 2
表2
表2不同施肥水平花期渍水胁迫下产量和产量结构方差分析的P值
Table 2Probability value of the analysis of variance for yield and yield component under fertilization and waterlogging treatment

变异来源 Source of variation	产量 Yield	地上部干物质重 Total aboveground dry matter	收获指数 Harvest index	单株角果数 Panicle per plant	每角果粒数 Grain per pod	千粒重 1000-grain weight
试验年份 Year	ns	0.005	ns	0.001	ns	ns
施肥水平 N	<0.001	<0.001	<0.001	<0.001	<0.001	<0.001
渍水时间 D	<0.001	<0.001	<0.001	<0.001	<0.001	<0.001
品种 V	<0.001	<0.001	ns	<0.001	<0.001	0.001
栽培方式 L	ns	ns	ns	<0.001	<0.001	ns
试验年份×施肥水平 Year×N	0.008	ns	0.003	ns	ns	0.006
试验年份×渍水时间 Year×D	ns	ns	ns	ns	ns	ns
试验年份×品种 Year×V	<0.001	<0.001	ns	0.001	<0.001	ns
试验年份×栽培方式 Year×L	ns	ns	ns	ns	ns	ns
施肥水平×渍水时间 N×D	<0.001	0.012	0.023	<0.001	ns	ns
施肥水平×品种 N×V	ns	ns	ns	ns	ns	ns
施肥水平×栽培方式 N×L	ns	0.005	ns	ns	ns	ns
渍水时间×栽培方式 D×L	ns	ns	ns	ns	ns	ns
试验年份×栽培方式 V×L	ns	ns	ns	ns	ns	ns
试验年份×施肥水平×渍水时间 Year×N×D	<0.001	ns	0.007	0.01	ns	ns
试验年份×施肥水平×栽培方式 Year×N×L	ns	ns	ns	ns	ns	ns
施肥水平×品种×渍水时间 N×V×D	<0.001	ns	ns	0.001	ns	ns
施肥水平×渍水时间×栽培方式 N×D×L	<0.001	0.048	ns	0.001	ns	ns
试验年份×施肥水平×渍水时间×品种 Year×N×D×V	ns	ns	ns	ns	ns	ns
施肥水平×渍水时间×品种×栽培方式 N×D×V×L	ns	ns	ns	ns	ns	ns

Numbers in the table represent signiﬁcantly different between the mains or interaction effects; ns represent no signiﬁcance (P>0.05). The same as below表格中的数字表示主体间或相互间效应显著;ns表示不显著（P>0.05）。下同

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2.2 不同施肥与花期渍水对油菜产量及其构成的影响的量化

培方式下油菜的产量和产量结构绝对值相差较大,所以把所有处理进行归一化,各测试指标相对值等于处理测定值/对照测定值（渍水0 d）。从线性方程可知,随着渍水时间延长,油菜相对产量及相对产量结构指标呈下降趋势,且渍水每增加1 d,施肥处理和无施肥处理下产量及产量结构下降的程度比较一致。渍水时间每增加1 d,相对产量下降5.6%—5.7%,相对收获指数下降3.9%—4%,其中产量结构中下降最多的是相对单株角果数,下降3.4%—3.6%。从简单线性方程看,施肥并没有有效缓解渍水胁迫对产量及产量结构的负效应。为了更加精确地反映施肥的效应,笔者又用二次曲线模拟了渍水胁迫对相对产量（图3-B）、相对收获指数（图3-D）和相对角果数（图4-B）的影响。结果表明,短时间渍水胁迫下,施肥能够缓解渍水胁迫对产量、收获指数和角果数的负效应,随着渍水时间延长,施肥缓解渍水胁迫负效应的能力减弱,当渍水达到9 d时,无施肥和施肥处理下渍水对产量、收获指数和角果数的影响较一致。

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图3无施肥（N0）和施肥（N1）水平花期渍水胁迫下相对产量、相对收获指数与花期渍水时间的关系（2014—2016）
**表示达到0.01的极显著水平;*表示达到0.05的显著水平。下同
-->Fig. 3Relationship between relative yield, relative harvest index and waterlogging days at flowering stage under fertilization and waterlogging treatment (2014-2016)
**, significant at P<0.01; *, significant at P<0.05. The same as below
-->

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图4无施肥（N0）和施肥（N1）水平花期渍水胁迫下相对角果数与花期渍水时间的关系（2014—2016）
-->Fig. 4Relationship between relative pod number and waterlogging days at flowering stage under fertilization and waterlogging treatment (2014-2016)
-->

2.2.2 基于混合线性模型的量化在多因素量化的统计回归模型中大致可以分为两个方向：一个是交互效应方向、一个是随机性方向（固定效应、随机效应）。交互效应较多探究的是变量之间的网络关系,会有很多变量及多变量之间的关系,前文表2已有过分析;而随机性探究的是变量自身的关联,当需要着重顾及某变量存在太大的随机因素时（这样的变量就好比内生变量一样,比如年份和栽培方式等）才会使用。对于处理较多的复杂数据,普通线性回归（图3—图5）忽略了一些随机因素,主要包括重复测试而形成的随机噪声和因为年份和栽培方式不同而形成的随机效应。为了解决随机因素问题,本文运用混合线性模型量化多个因子及交互作用对产量及产量结构的影响。表3和表4是应用混合线性模型,把2015年盆栽条件品种宁油18、渍水0 d、不施肥处理作为对照,分别比较年份、栽培方式以及年份和栽培方式作为随机变量情况下,各个主效应对产量的影响,并通过赤池信息准则（akaike information criterion,AIC）和贝叶斯信息准则（bayesian information criterion,BIC）比较这3种情况下模型的表现。其中表3把渍水天数当成离散变量,表4把渍水天数当成连续变量,分别比较不同处理方式下,渍水时间和不同施肥处理及其交互作用对产量的影响。

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图5无施肥（N0）和施肥（N1）水平花期渍水胁迫下相对角粒数和相对千粒重与花期渍水时间的关系（2014—2016）
-->Fig. 5Relationship between relative grain number per pod, relative 1000-grain weight and waterlogging days at flowering stage under fertilization and waterlogging treatment (2014-2016)
-->

从表3可知，3个混合模型如将年际效应年份当成随机效应时，AIC和BIC最小，模型表现最好。当把年际效应年份当成随机因子后，渍水3、6和9 d产量分别下降6.76、9.53和14.22 g/plant，施肥和品种效应分别提高产量10.79和5.69 g/plant；池栽虽然比盆栽更加耐渍，但是差异不显著。从渍水时间与施肥的交互关系看,渍水3 d,渍水与施肥的交互作用能显著提高产量3.17 g/plant,能够缓解产量损失;当渍水6 d时,渍水与施肥交互作用减少产量2.29 g/plant,但未达到显著水平;当渍水9 d时,渍水与施肥交互作用显著降低产量4.78 g/plant,加重产量损失。
Table 3
表3
表33种混合线性模型下不同施肥与花期渍水时间对产量的影响比较 (以渍水天数为离散变量时)
Table 3Effects of fertilization treatment and waterlogging time on rapeseed grain yield at flowering using three different Mixed- Effect Liner model (taking waterlogging days as a dispersed variable)

固定效应 Fixed effect	随机效应：年份 Random influence: Year		随机效应：栽培方式 Random influence: Location		随机效应：年份+栽培方式 Random influence: Year+Location
固定效应 Fixed effect	效应值 Effect value	P	效应值 Effect value	P	效应值 Effect value	P
截距 Intercept	23.4	<0.001	25.16	<0.001	24.64	<0.001
渍水3天 Waterlogging of 3 days	-6.76	<0.001	-6.76	<0.001	-6.76	<0.001
渍水6天 Waterlogging of 6 days	-9.53	<0.001	-9.53	<0.001	-9.53	<0.001
渍水9天 Waterlogging of 9 days	-14.22	<0.001	-14.43	<0.001	-14.5	<0.001
施肥 Fertilization	10.79	<0.001	10.79	<0.001	10.79	<0.001
品种宁杂19 Ningza 19	5.69	<0.001	5.69	<0.001	5.69	<0.001
栽培方式 Location	0.92	ns	—	—	—	—
试验年份 Year	—	—	-0.28	ns	—	—
渍水3天×施肥 Waterlogging of 3 days ×Fertilization	3.17	0.01	3.17	0.01	3.17	0.01
渍水6天×施肥 Waterlogging of 6 days ×Fertilization	-2.29	ns	-2.29	ns	-2.29	ns
渍水9天×施肥 Waterlogging of 9 days ×Fertilization	-4.78	<0.001	-4.78	0.001	-4.78	0.001
AIC	654.2		656.9		657.1
BIC	688.8		691.5		691.7

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从表4可知,当把渍水当成连续变量时,仍然是只将年份当成随机变量时模型表现最好。当把年份当成随机变量时,渍水每增加1 d,产量显著减少1.52 g/plant,施肥增产12.71 g/plant,渍水和施肥的交互作用显著减产0.62 g/plant,总体而言,施肥并没有缓解渍水所带来的产量损失,栽培方式对产量的影响不显著。
Table 4
表4
表43种混合线性模型下不同施肥与花期渍水时间对产量的影响比较(以渍水天数为连续变量时)
Table 4Effects of fertilization treatment and waterlogging time on rapeseed grain yield at flowering using three different Mixed-Effect Liner model (taking waterlogging days as a continuous variable)

固定效应 Fixed effect	随机效应：年份 Random influence: Year		随机效应：栽培方式 Random influence: Location		随机效应：年份+栽培方式 Random influence: Year+Location
固定效应 Fixed effect	效应值Effect value	P	效应值Effect value	P	效应值Effect value	P
截距 Intercept	22.49	<0.001	24.4	<0.001	23.91	<0.001
渍水时间 Waterlogging days	-1.52	<0.001	-1.54	<0.001	-1.54	<0.001
施肥 Fertilization	12.71	<0.001	12.71	<0.001	12.71	<0.001
品种宁杂19 Ningza 19	5.69	<0.001	5.69	<0.001	5.69	<0.001
栽培方式 Location	1	ns	—	—	—	—
试验年份 Year	—	—	-0.27	ns	—	—
渍水时间×施肥 Waterlogging days×Fertilization	-0.62	<0.001	-0.62	0.01	-0.62	<0.001
AIC	664.3		667.2		667.4
BIC	687.4		690.3		690.4

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产量结构,品种效应显著提高单株角果数、每角果粒数和千粒重,栽培方式只显著提高每角果粒数。渍水时间和施肥的交互作用没有显著影响产量结构,说明施肥并不能显著缓解渍水对产量结构的影响。

3 讨论

本研究表明,不同施肥与花期渍水时间处理对油菜产量及产量结构的影响存在种植方式与品种等差异。按N 180kg·hm^-2、P₂O₅ 120 kg·hm^-2、K₂O 180 kg·hm^-2和硼砂15 kg·hm^-2施肥,其中,氮肥按基﹕苗﹕腊肥=5﹕3﹕2分配,磷、钾肥基施,可一定程度延缓品种（宁杂19）单株产量对渍水胁迫的最小响应期。SHAW等^[6]研究也表明,试验地点不同,渍水时间长短不同,施肥与否,对产量及产量结构的影响也不尽相同。关于施肥是否能够缓解渍水对产量及产量结构的影响存在差异,有研究表明渍水施用氮磷钾肥可以促进油菜对养分的吸收,提高各器官干物质及产量。尽管渍水导致根部呼吸作用减弱,甚至产生有毒物质,影响根部对营养的吸收,但是氮磷钾肥施用后油菜根系吸收营养的能力还是高于不施肥处理^[20,27];在渍水处理下,氮肥利用率、氮肥生产力都显著低于正常水分处理,氮肥低效型和氮肥中效型品种在渍水处理下,氮肥没有起到减缓作用,只有氮肥高效基因型施用氮肥能够减缓油菜渍水减产的影响^[17]。另外,朱建强等^[19]、ZHOU等^[28]认为油菜花期渍水应该采用叶面喷施氮肥,通过延缓叶绿素和氮的降解,增加超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性和根系氧化能力,减轻水涝造成的植物损害,提高油菜产量。在其他作物上,田一丹等^[29]认为增施氮肥可以促进渍水后大豆生长恢复。增施氮肥条件下,棉花花铃期短期渍水处理并不能缓解减产,反而加剧降低光合速率和叶绿素荧光参数,加速生物量和产量下降^[30]。范雪梅等^[31]也认为在渍水调节下增施氮肥更加降低了小麦产量。
为了探索渍水时间和施肥处理交互作用对产量及产量结构的影响,本文应用多因素及多因素交互作用方差分析及基于渍水时间离散变量和连续变量混合线性模型量化渍水、施肥以及交互作用的效应。结果表明,渍水时间为3 d时,渍水和施肥交互作用显著增加产量,但是渍水6 d和9 d时,渍水和施肥反而降低产量,这说明施肥是否能减轻渍水带来的负面影响与渍水时间长短有一定关系。在施肥条件下短时间花期渍水对油菜的伤害程度较小,长时间花期渍水影响了根部吸收能力,施肥对渍水影响的缓解效果降低。花期渍水时间每增加1 d,收获指数下降0.008,单株角果数下降14.71,每角果粒数降低0.29,千粒重下降0.04 g,产量减少1.52 g/plant。不同处理,渍水3、6和9 d产量分别减少5%—28%、27%—36%和49%—53%,这与前人研究结果一致^[16,32]。在产量结构方面,本研究认为花期渍水主要影响单株角果数、其次是每角果粒数和千粒重,这与前人结果也一致^[23]。明确不同施肥和花期渍水时间处理的产量及产量构成影响,为进一步构建和完善渍害发生时的生长模型提供了可能。
另外,花期渍水影响是全方位的、立体的,即雨水冲击花、阳光不充足、根系渍水均在发生,本研究仅涉及根系渍水,尚未模拟雨水冲击花和阳光不充足产生的影响,也未涉及地下水位。因此,研究结果尚需要在模拟雨水冲击花、阳光不充足及不同地下水位条件下进一步验证和完善,也需要多点、多年份、多品种资料的建模和验证。

4 结论

从本研究两种方式看,盆栽单株产量对渍水胁迫的最小响应期为3 d,早期施肥条件下遇渍水,杂交品种宁杂19株产量对渍水胁迫的最小响应期延迟到6 d;池栽单株产量对渍水胁迫的最小响应期为6 d,早期施肥条件下遇渍水,常规品种宁油18单株产量对渍水胁迫的最小响应期缩短至3 d。在接近大田条件下,早期施肥有助于减轻杂交品种宁杂19渍水胁迫影响。
油菜籽粒产量结构、籽粒产量、收获指数均随花期渍水时间的增加而减少,其中单株角果数对花期渍水处理最敏感,而盆栽比池栽更敏感。
普通回归模型的量化表明,短时间渍水胁迫下,施肥能够缓解渍水胁迫对产量、收获指数和角果数的负效应,随着渍水时间延长,施肥缓解渍水胁迫负效应的能力减弱,当渍水达到9 d时,无施肥和施肥处理下渍水对产量、收获指数和角果数的影响较一致。
混合线性模型的量化表明,花期渍水时间每增加1 d,收获指数下降、单株角果数、每角果粒数、千粒重与单株产量均明显减少,在施肥条件下渍水3 d时,渍水对油菜的伤害程度较小,但是渍水6 d和9 d时,施肥对渍水影响的缓解效果降低。
The authors have declared that no competing interests exist.