盐分不均匀分布对紫花苜蓿生长和离子特征的影响

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

孙娟娟, 于林清, 赵金梅, 刘洪林, 张英俊. 盐分不均匀分布对紫花苜蓿生长和离子特征的影响[J]. 中国农业科学, 2017, 50(22): 4299-4306 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.22.006
SUN JuanJuan, YU LinQing, ZHAO JinMei, LIU HongLin, ZHANG YingJun. Effects of Heterogeneous Root Zone Salinity on Plant Growth and Ion Characteristic in Alfalfa[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2017, 50(22): 4299-4306 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.22.006

0 引言

【研究意义】紫花苜蓿（Medicago sativa L.）是世界广泛栽培的多年生饲草作物之一,由于其适应性广、产草量高,且富含蛋白质、维生素和矿物质等营养物质,被誉为“牧草之王”。中国苜蓿种植面积约为3.77×10⁷hm²,居各类人工草地之首^[1]。紫花苜蓿生长及种植的多数地区都受到土壤盐渍化的影响^[2]。2015年,甘肃、内蒙古、新疆、宁夏、黑龙江、河北等6省的优质苜蓿种植面积占全国的89.8%,此六省的盐渍土面积约占全国盐渍土面积的65.7%^[3]。自然界中土壤盐分在时空分布上呈不均匀状态存在^[4],并且植物根区土壤盐分也呈不均匀分布^[5-8]。地下水位的波动^[9]、土层深度、水平距离的不同、季节变化^[10]、灌溉、降雨^[11]以及植物本身对Na⁺的过滤^[12]均会导致土壤盐分的不均匀分布。例如,在苜蓿田,从地表到1.2 m的土层深度,土壤电导率值变化范围为1.1到11.7 d·S·m^-1[13];在盐碱滩垂直方向1 m的范围内,土壤电导率变化范围为70—214 d·S·m^-1[14];在旱地灌木地水平方向10 m的范围内,土壤电导率变化范围为6—130 d·S·m^-1[15]。研究表明,植物能够在盐土中维持生长,土壤盐分的不均匀分布起着极为重要的作用,当植物生长在均匀的高浓度盐土中时将面临死亡^[16-17]。生产上利用根区盐分异质性分布减轻盐害的特性,建立了中度和重度盐碱地定向诱导盐分不均匀分布的沟畦覆盖种植技术,该技术大大提高了棉花的成苗率和产量^[18-19]。然而土壤盐分的不均匀分布与变化,却给植物耐盐品种的培育带来极大困难。因此,探索植物在不均匀盐胁迫下的生理应答机制,不仅是植物耐盐理论的重要补充,而且对加速植物耐盐品种的筛选培育及改良盐碱地植物种植技术具有十分重要的理论指导意义。【前人研究进展】基于不均匀盐胁迫下的植物耐盐性研究更接近植物生长实际环境,然而大量的植物耐盐性研究都是在均匀盐胁迫条件下进行的,只有少部分试验通过分根系统研究了植物在不均匀盐胁迫下的生理响应^{[6-7, 19-25]}。不同植物对不均匀盐胁迫的反应不同^{[20-21, 23, 25-26]}。多数研究认为不均匀盐胁迫能够减轻植物盐害。主要原因有：（1）盐胁迫导致植物根系对水分吸收的减少,造成植物生理干旱。提高植物对水分的吸收能力能够有效缓解盐胁迫对植物产生的不利影响。在不均匀盐胁迫下,根部高浓度的盐胁迫抑制了植物对水分的吸收,然而受低浓度盐胁迫的根部可以完全或部分地补充吸收受高盐胁迫的根部对水分吸收的减少,在整株水平上提高了植物吸水能力,缓解了盐胁迫对植物造成的生理干旱^{[7, 22-24]};（2）盐胁迫会导致Na⁺对植物的毒害,Na⁺对植物的毒害作用与叶片Na⁺浓度呈正相关,当植物处于不均匀盐胁迫下时,植物受高浓度盐胁迫的根部吸收的大量Na⁺可以转移到处在低浓度盐胁迫的根部^[23-24],甚至可以通过处在低盐胁迫的根部排出植物体外^[22],降低植物叶片Na⁺的浓度,从而缓解了Na⁺对植物的毒害作用;（3）高浓度的Na⁺往往抑制植物对K⁺的吸收,与均匀盐胁迫比,不均匀盐胁迫提高了棉花^[22]和大洋洲滨藜^[23]叶片K⁺浓度。在这些研究的试验设计中所设置的高盐胁迫根部盐分浓度都低于植物致死盐胁迫浓度,而且低盐胁迫根部NaCl浓度多数为0 mmol·L^-1。对盐生植物大洋洲滨藜的研究发现,当低盐胁迫根部NaCl浓度为10 mmol·L^-1,高盐胁迫根部NaCl浓度为1500 mmol·L^-1（远高于其致死盐胁迫浓度）时,该植物依然能够正常生长^[27]。【本研究切入点】关于紫花苜蓿耐盐性研究多数都是在均匀盐胁迫下进行。SUN等^[24]对紫花苜蓿适应不均匀盐胁迫机理开展了研究,其不均匀盐胁迫最高浓度盐胁迫低于苜蓿半致死浓度,然而当高盐胁迫浓度超出其半致死浓度的适应机制尚不清楚。本研究在根部平均盐分浓度低于其半致死盐浓度的前提下,研究当高盐胁迫根部盐分浓度等于或高于半致死盐分浓度时,紫花苜蓿对不均匀盐胁迫的适应机制。【拟解决的关键问题】中苜1号紫花苜蓿是中国较耐盐的紫花苜蓿品种,NaCl浓度在100 mmol·L^-1和200 mmol·L^-1时仅有4%—10%的幼苗死亡,而在300 mmol·L^-1处理时,有超过半数的苜蓿幼苗死亡^[28]。本研究在根部平均盐胁迫浓度为200 mmol·L^-1NaCl的前提下,设置均匀的200 mmol·L^-1NaCl盐胁迫处理和低盐胁迫根部分别为0和100 mmol·L^-1NaCl的2个不均匀盐胁迫处理,其中不均匀盐胁迫处理的高盐胁迫根部盐分浓度大于等于其半致死盐分胁迫浓度,试图比较低盐胁迫根部NaCl浓度为0与100 mmol·L^-1时紫花苜蓿生长、水分吸收及离子变化的不同,探讨紫花苜蓿对不均匀盐胁迫的生理适应机制,从而为紫花苜蓿耐盐品种的培育以及盐碱地紫花苜蓿种植技术的改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 幼苗培养与盐胁迫处理

试验在中国农业科学院草原研究所进行,幼苗在光照培养箱中培养,光/暗周期为13 h/11 h,温度为22℃/18℃（白天/夜间）,相对湿度60±5%。
试验材料为“中苜1号紫花苜蓿”,由中国农业科学院北京畜牧兽医研究所提供。将种子播种在灭菌的湿砂中,湿砂盛放于长、宽、高分别为58 cm、25 cm、25 cm的塑料盆内,播种5 d后待苜蓿全部出苗,主根长度为3—4 cm时,挑选均匀一致的幼苗,剪去根尖（5mm）,以促进其侧根的生长,便于后面的分根试验用。然后用宽1.5 cm左右的海绵包裹幼苗置于50 mL的装有0.1倍营养液的离心管中培养5 d,更换为0.5倍的营养液培养7 d,更换为1倍营养液培养9 d,选择均匀一致的幼苗移苗到分根装置中,分根装置具体描述参照SUN等研究^[24]。营养液组成为2.5 mmol·L^-1Ca(NO₃)₂、2.5 mmol·L^-1KNO₃、1 mmol·L^-1MgSO₄、0.5 mmol·L^-1 (NH₄)H₂PO₄、0.1 mmol·L^-1EDTA-FeNa、0.2 µm CuSO₄、1 µm ZnSO₄、20 µm H₃BO₄、0.005µm (NH₄)Mo₂₇O₄和1 µm MnSO₄。分根装置中培养11 d以后开始进行盐胁迫处理,第1天盐胁迫浓度为各处理最终盐胁迫浓度的1/4,每天以1/4最终盐胁迫浓度增加,第4天达到最终盐胁迫浓度。最终盐胁迫浓度处理7 d后进行取样分析。

1.2 试验设计

试验共设4个处理,包括非盐胁迫对照（0/0,“/”两侧分别代表两侧根部NaCl浓度）、低盐胁迫根部NaCl浓度分别为0 mmol·L^-1（0/400）和100 mmol·L^-1（100/300）的2个不均匀盐胁迫处理、均匀的200 mmol·L^-1NaCl处理（200/200）,每个处理重复10次。

1.3 指标测定

1.3.1 生长指标测定紫花苜蓿盐胁迫结束后测定地上部分鲜重,植株105℃鼓风干燥箱中杀青30 min,于65℃下烘至恒重,测定地上部分干重。记录存活幼苗数计算存活率。
1.3.2 水分吸收的测定盐胁迫开始时,所有分根装置中营养液的体积均为350 mL,用500 mL的量筒测量胁迫7 d后分根装置中剩余营养液体积。水分吸收为分根装置中初始营养液体积与剩余体积的差值。为减少水分测定误差,尽可能减少植物根系残留水分,直到植物根系不再滴水时开始测定剩余营养液体积。为测定试验过程中营养液的蒸发,每个处理均做了3个空白对照（即不培养紫花苜蓿幼苗）,测定试验开始及结束时营养液体积,营养液体积变化值为营养液的蒸发量,由于各处理营养液体积变化非常小,因此营养液的蒸发量忽略不计^[24]。每个试验处理5次重复。
1.3.3 组织离子浓度的测定取0.2 g左右植物叶片及根,置于10 mL的塑料管中,0.5 mol·L^-1HNO₃室温震荡48 h。稀释后用光焰光度计（M410 Flame Photometer,Cambridge,UK）测定紫花苜蓿叶片及两侧根中Na⁺及K⁺的浓度,每个处理5次重复^[23]。
1.3.4 气体交换参数的测定紫花苜蓿盐胁迫7 d时,于上午9:00—12:00之间选取完全展开的新叶,对植物的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO₂浓度进行测量。测量仪器为Li-6400便携式光合仪（LI-COR, Inc.,Lincoln,NE,USA）,测量环境相对湿度54%,室温24—26℃,CO₂浓度为400 µmol·mol^-1,流速1 000 µmol·s^-1,光合有效辐射PAR为1 500µmol·m^-2·s^-1。叶室面积6 cm²,把用于测定光合参数的叶片部分用剪刀剪下,测量叶片实际叶面积,利用Utility菜单中的重新计算功能,根据实际叶面积转换为实际气体参数值,每个处理选择4株紫花苜蓿进行测定^[24]。
1.3.5 叶面积测定使用叶面积仪（AM300 ADC Bioscientific,Hoddesdon,Hertfordshire,UK）测定叶片的叶面积,用以换算紫花苜蓿实际光合参数。

1.4 数据分析

用Excel对数据进行初步整理,用SAS8.02（SAS Institute,Cary,NC,USA）PROC GLM程序对数据进行方差分析。比较各处理地上部分鲜重、地上部分干重、水分吸收、离子浓度及光合参数等的差异,所有处理均在P<0.05水平下进行。

2 结果

2.1 不同盐胁迫处理对紫花苜蓿生长的影响

无论均匀盐胁迫还是不均匀盐胁迫,均显著降低了紫花苜蓿地上部分鲜重。100/300处理地上部分鲜重最低,0/400、100/300和200/200处理紫花苜蓿地上部分鲜重分别比对照降低了11.8%、35.9%和29.1%。0/400处理紫花苜蓿地上部分鲜重显著高于100/300和200/200处理。0/400处理紫花苜蓿地上部分鲜重分别比100/300和200/200处理提高了27.3%和24.3%。100/300处理紫花苜蓿地上部分鲜重与200/200处理无显著差异。对照处理紫花苜蓿地上部分干重最高,但0/400处理和200/200处理紫花苜蓿地上部分干重与对照无显著差异,100/300处理的地上部分干重显著低于对照（表1）。
Table 1
表1
表1不同盐胁迫处理对紫花苜蓿地上生物量和存活率的影响
Table 1Effects of different salt stress treatments on plant shoot biomass and survival rate of alfalfa

处理 Treatment	地上部分鲜重 Shoot fresh weight (g/plant)	地上部分干重 Shoot dry weight (g/plant)	存活率 Survival rate (%)
0/0	11.28± 0.39a	1.78±0.05a	100
0/400	9.95±0.57b	1.59±0.13a	70
100/300	7.23±0.48c	1.36±0.11b	50
200/200	8.0±0.17c	1.61±0.07a	80

Values of shoot growth are means (n =5) ± SE. The different small letters in the same columns indicate significant differences (P<0.05). Value of the NaCl concentration expressed is given as “/”, which denotes the values in both root parts. The same as below数值由平均值（n=5）±标准误表示。同列不同的小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。“/”两侧的数值分别代表紫花苜蓿左右两侧根部NaCl处理浓度（mmol·L^-1）。下同

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2.2 不同盐胁迫处理对紫花苜蓿水分吸收的影响

0/400处理左侧根部水分吸收量显著高于对照,比对照提高了12.3%,100/300及200/200处理左侧根部水分吸收量均显著低于对照和0/400处理;各处理右侧水分吸收量均显著低于对照,其中200/200处理右侧水分吸收量显著高于0/400及100/300处理右侧水分吸收量;无论均匀盐胁迫还是不均匀盐胁迫,均显著降低了紫花苜蓿整株水分吸收量。然而,0/400处理紫花苜蓿整株水分吸收量显著高于100/300和200/200处理整株水分吸收量。0/400处理整株水分吸收量比100/300和200/200处理提高了46.9%和44.2%。100/300处理整株水分吸收与200/200处理无显著差异（表2）。
Table 2
表2
表2不同盐胁迫处理对紫花苜蓿水分吸收的影响
Table 2Effects of different salt stress treatments on plant water uptake of alfalfa

处理 Treatment	左侧根部水分吸收 Water uptake in left root side (mL/plant)	右侧根部水分吸收 Water uptake in right root side(mL/plant)	整株水分吸收 Whole plant water uptake (mL/plant)	左侧根部水分吸收占对照的百分比 Water uptake in left root side (% control)
0/0	130.2±5.6b	125.3±6.6a	255.5±12.1a	0
0/400	146.3±2.2a	20.3±1.0c	166.6±2.5b	112.3
100/300	86.1±1.8c	27.3±0.7c	113.4±1.6c	66.1
200/200	56.3±2.6d	59.5±2.1b	115.5±4.5c	43.2

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2.3 不同盐胁迫处理对紫花苜蓿叶片及根部Na⁺和K⁺浓度的影响

盐胁迫显著提高了紫花苜蓿叶片Na⁺浓度,显著降低了叶片K⁺浓度和K⁺/Na⁺。0/400、100/300和200/200处理紫花苜蓿叶片Na⁺浓度分别是对照的18.3倍、51.8倍和39.6倍,其中100/300处理叶片Na⁺浓度最高。0/400处理叶片Na⁺浓度分别比100/300和200/200处理降低了64.5%和53.6%;0/400、100/300和200/200处理叶片K⁺浓度和K⁺/Na⁺均显著低于对照,但3个盐胁迫处理间的叶片K⁺浓度无显著差异;0/400处理K⁺/Na⁺显著高于100/300和200/200,分别是100/300和200/200处理的2.7和2.1倍（表3）。
Table 3
表3
表3不同盐胁迫处理对紫花苜蓿叶片和根部Na⁺浓度和K⁺浓度的影响
Table 3Effects of different salt stress treatments on Na⁺ concentration and K⁺ concentration of alfalfa

处理 Treatment	叶片 Leaf			根Root
处理 Treatment	Na⁺浓度 Na⁺concentration (mmol·g^-1DM)	K⁺浓度 K⁺concentration (mmol·g^-1DM)	钾钠比 K⁺ / Na⁺	Na⁺浓度 Na⁺concentration (mmol·g^-1DM)	K⁺浓度 K⁺concentration (mmol·g^-1DM)	钾钠比 K⁺ / Na⁺
0/0	0.02±0.001c	0.31±0.018a	16.31±0.675a	0.02±0.002d	0.32±0.023a	13.99±0.716a
0/400-0	0.35±0.018b	0.24±0.010b	0.68±0.037b	0.21±0.027c	0.31±0.023a	1.45±0.151b
0/400-400	0.35±0.018b	0.24±0.010b	0.68±0.037b	1.19±0.069a	0.17±0.011b	0.14±0.023c
100/300-100	0.98±0.034a	0.24±0.013b	0.25±0.017c	0.79±0.042b	0.22±0.019b	0.27±0.020c
100/300-300	0.98±0.034a	0.24±0.013b	0.25±0.017c	1.08±0.059a	0.13±0.022b	0.17±0.023c
200/200	0.75±0.036a	0.25±0.016b	0.33±0.019c	1.01±0.087a	0.20±0.016b	0.19±0.017c

0/400-0 and 0/400-400 refer to non-slat stress part root and 400 mmol·L^-1 NaCl part root, 100/300-100 and 100/300-300 refer to 100 mmol·L^-1 NaCl part root and 300 mmol·L^-1 NaCl part root0/400-0和0/400-400分别表示0/400处理的非胁迫一侧根系和400 mmol·L^-1 NaCl处理一侧根系,100/300-100和100/300-300分别表示100/300处理100 mmol·L^-1NaCl处理一侧根系和300 mmol·L^-1NaCl处理一侧根系

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盐胁迫显著提高了根部Na⁺浓度,各处理两侧根部Na⁺浓度随盐胁迫浓度的增加而增加。然而0/400处理的0侧根部Na⁺浓度显著高于对照,且是对照根部Na⁺浓度的10.5倍。盐胁迫显著降低了紫花苜蓿根部K⁺浓度,不同浓度的盐胁迫处理中紫花苜蓿根部K⁺浓度无显著差异。0/400处理0侧根部K⁺浓度与0/0处理无显著差异。盐胁迫显著降低了紫花苜蓿根部K⁺/Na⁺,0/400处理0侧根部K⁺/Na⁺显著低于0/0处理根部K⁺/Na⁺（表3）。

2.4 不同盐胁迫处理对紫花苜蓿光合参数的影响

0/400和200/200处理净光合速率显著高于对照,而100/300处理与对照无显著差异;各处理蒸腾速率均显著低于对照,但0/400处理的蒸腾速率高于100/300和200/200处理,0/400处理蒸腾速率分别比100/300和200/200处理提高了113%和93.4%;气孔导度和胞间CO₂浓度表现出与蒸腾速率相同的规律,虽然各处理气孔导度和胞间二氧化碳浓度均显著低于对照,但0/400处理气孔导度和胞间CO₂浓度都高于100/300和200/200处理（表4）。
Table 4
表4
表4不同盐胁迫处理对紫花苜蓿光合参数的影响
Table 4Effects of different salt stress treatments on photosynthetic parameters of alfalfa

处理 Treatment	净光合作用 Net photosynthetic (μmol CO₂·m^-2·s^-1)	蒸腾速率 Transpiration rate (mmol·m^-2·s^-1)	气孔导度 Stomatal conductance (mol·m^-2·s^-1)	胞间CO₂浓度 Intercellular CO₂concentration (μmol·mol^-1)
0/0	5.68±0.43b	6.86±2.02a	0.44±0.16a	691.14±88.10a
0/400	11.78±0.28a	3.54±0.39b	0.12±0.02b	595.26±17.16b
100/300	4.73±0.89b	1.66±0.17b	0.06±0.006b	553.09±33.86b
200/200	10.10±2.31a	1.83±0.19b	0.06±0.007b	501.78±26.40b

Values of photosynthetic parameters are means (n =4) ±SE数值由平均值（n=4）±标准误表示

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3 讨论

盐胁迫造成农作物减产,是限制农业生产的主要非生物胁迫之一。自然界中土壤盐分呈不均匀状态分布。研究认为植物能够在高出海水盐分浓度几倍的土壤中生长,土壤盐分的不均匀分布起非常重要的作用^[21]。多数的研究认为不均匀盐胁迫缓解了高浓度盐胁迫对植物造成的危害。对拟南芥^[20]、橙子^[21]、番茄^[6]、棉花^[22]、紫花苜蓿^[24]、冬小麦^[29]以及大洋洲滨藜^[23]的研究均发现不均匀盐胁迫下植物的生物量高于均匀盐胁迫下植物的生物量,这些研究中不均匀的盐胁迫都是在局部根系受到盐胁迫的情况下进行的。本研究发现在根部盐分平均浓度为200 mmol·L^-1的情况下,不同盐胁迫处理紫花苜蓿的地上部分生物量表现不同。当紫花苜蓿一部分根不受盐胁迫另一部分根盐胁迫浓度超出其半致死盐浓度时（0/400处理）,其地上部分鲜重显著高于均匀200 mmol·L^-1处理,而100/300处理其地上部分鲜重却低于均匀200 mmol·L^-1处理。这可以用SUN等^[24]的研究结论解释,此研究认为低盐胁迫根部在一定盐胁迫浓度之内不均匀盐胁迫可以缓解高盐胁迫浓度对植物造成的伤害,然而当低盐胁迫根部盐分浓度超出一定范围时,不均匀盐胁迫下紫花苜蓿的生长将会受到较高盐胁迫浓度的抑制。
盐胁迫对植物的危害之一是降低土壤的渗透势,造成植物对水分吸收的减少^[30]。本研究0/400、100/300和200/200 3个处理中,0/400处理整株水分吸收量最高,主要原因是其非盐胁迫根部对水分进行了补偿性吸收,该侧根部水分吸水量比对照增加了12.4%,该处理87.8%的水分吸收量来自非盐胁迫根部。在对棉花、紫花苜蓿、大洋洲滨藜、果树等的研究中都得到了相似结果^{[22,24,27,31]},在这些研究中发现低盐胁迫根部能够部分或全部补偿吸收高盐胁迫根部对水分吸收的减少。说明不均匀盐胁迫可以缓解盐胁迫造成的生理干旱,增加了植物的水分吸收能力。然而,100/300处理整株水分吸收与均匀200处理无显著差异,虽然75.9%的水分来自于100 mmol·L^-1NaCl处理根部,但这部分根对水分的吸收刚刚弥补了300 mmol·L^-1NaCl处理根部对水分吸收量的减少,并没有对水分进行补偿性吸收,可能是与这部分根也受到盐胁迫有关。可见,不均匀盐胁迫下紫花苜蓿低盐胁迫根部能否对水分进行补偿性吸收与低盐胁迫根部的盐分浓度有直接关系。
盐胁迫对植物造成的另外一个主要危害是离子毒害,高浓度的Na⁺影响植物对K⁺的吸收,造成植物营养失衡,同时也影响植物的生理代谢过程^[32]。一般植物叶片Na⁺浓度与植物耐盐性呈负相关关系。0/400、100/300和200/200 3个处理中,0/400处理叶片Na⁺含量最低,对其他植物根部局部盐胁迫处理的研究中也发现了相同的结果^[22],10/670 mmol·L^-1NaCl不均匀盐胁迫21 d,大洋洲滨藜叶片钠离子含量为280 mmol·L^-1,而均匀的670 mmol·L^-1NaCl盐胁迫下,其叶片钠离子含量为830 mmol·L^{-1 [23]},说明不均匀盐胁迫能够缓解均匀盐胁迫对植物造成的Na⁺毒害。同时还发现0/400处理中0 mmol·L^-1NaCl处理根部的Na⁺浓度是对照的10.5倍,充分说明了紫花苜蓿将高盐胁迫根部吸收的Na⁺转移到了不受盐胁迫的根部,从而降低该处理叶片Na⁺浓度,缓解了Na⁺毒害,在对棉花的研究中也发现了类似结果^[22],而且通过非损伤微测技术发现Na⁺从非盐胁迫根部进行外排。而100/300处理其叶片Na⁺浓度为各处理中最高,可能是由于其高盐胁迫根部所处盐分浓度较高,而低盐胁迫根部也受到一定的盐胁迫,从高盐胁迫根部吸收的大量Na⁺不能从低盐胁迫根部排出体外。在不均匀盐胁迫下低盐胁迫根部对Na⁺的吸收与外排如何受该部分根部盐胁迫浓度的调控还有待于进一步研究。
虽然本研究中0/400处理显著降低了紫花苜蓿叶片Na⁺的浓度,但并没有伴随着叶片K⁺浓度的增加,这与在其他植物中的研究结果不同。在海马齿、大洋洲滨藜、棉花等植物的研究中发现与均匀盐胁迫相比不均匀盐胁迫会导致植物叶片K⁺含量增加^{[22-23, 25-26]},在对另外一个紫花苜蓿的品种研究中也发现,不均匀盐胁迫没有导致紫花苜蓿叶片K⁺浓度增加^[24],这可能是与紫花苜蓿在未受到盐胁迫时吸收了大量的K⁺,遇到盐胁迫后对K⁺有较强的持留能力有关^[33-35]。随盐胁迫时间的延长,不均匀盐胁迫下紫花苜蓿对K⁺调控是否与在均匀盐胁迫下有所不同,还需进行深入研究。
盐胁迫通常会破坏植物代谢过程降低植物光合效率^[4]。有关不均匀盐胁迫对植物光合参数的影响研究较少。本试验中所有的盐胁迫处理均显著降低了紫花苜蓿的蒸腾速率、气孔导度和胞间CO₂浓度。前人的研究发现无论是均匀盐胁迫还是不均匀盐胁迫均显著降低了植物的气孔导度和蒸腾速率^[22-23],这与本研究结果相同。然而,对棉花的研究发现,与均匀盐胁迫相比,不均匀盐胁迫显著提高了棉花的气孔导度和蒸腾速率^[22],本研究中不均匀盐胁迫下紫花苜蓿的气孔导度和蒸腾速率与均匀盐胁迫无显著差异,可能是由于本研究的不均匀盐胁迫中高盐胁迫根部的盐胁迫浓度较高导致,在对大洋洲滨藜的研究中认为在不均匀盐胁迫下植物气孔的关闭会受高盐胁迫根部信号的影响^[23]。前人的研究发现净光合速率变化趋势与气孔导度的变化趋势一致^[22-23],在盐胁迫下植物净光合速率的降低伴随着气孔导度的下降,植物的净光合速率与气孔导度有着显著的正相关关系^[36]。然而也有研究认为盐胁迫下植物净光合速率的变化并非由气孔导度的变化引起^[37]。本研究中紫花苜蓿的净光合速率与气孔导度变化趋势不同,说明盐胁迫下紫花苜蓿的净光合速率的变化与气孔导度变化并不相关,具体原因有待于进一步研究。
在棉花生产上利用植物根区盐分不均匀分布减轻盐害的特性,建立了中度和重度盐碱地定向诱导盐分不均匀分布的沟畦覆盖种植技术,该技术大大提高了棉花的成苗率和产量^[18-19]。本研究的试验结果说明当低盐胁迫根部盐分浓度低于一定范围时,紫花苜蓿根区盐分的不均匀分布能够减轻紫花苜蓿的盐害,该结果可为盐碱地定向诱导盐分不均匀分布的紫花苜蓿种植技术的研究提供理论依据。

4 结论

在紫花苜蓿根部平均NaCl浓度为200 mmol·L^-1、高盐胁迫根部NaCl浓度等于或高于其半致死浓度的情况下,一侧根部NaCl浓度为0时,不均匀盐胁迫通过减少叶片Na⁺浓度,增加整株水分吸收量缓解了根部高浓度盐胁迫对紫花苜蓿生长的抑制,当低盐胁迫根部NaCl浓度为100 mmol·L^-1时,不均匀盐胁迫不能够缓解根部高盐胁迫对紫花苜蓿生长的抑制。
The authors have declared that no competing interests exist.