玉米种子成熟度对其活力及F1产量的影响

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刘国梁, 赵亚丽, 王秀玲, 李鸿萍, 李潮海. 玉米种子成熟度对其活力及F₁产量的影响[J]. , 2016, 49(22): 4342-4351 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2016.22.007
LIU Guo-liang, ZHAO Ya-li, WANG Xiu-ling, LI Hong-ping, LI Chao-hai. Effects of Seed Maturity on Maize Hybrid Seed Vigor and F₁ Yield[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2016, 49(22): 4342-4351 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2016.22.007

0 引言

【研究意义】玉米种子质量是品种增产的重要前提,种子成熟度是影响种子质量的重要因子^[1-2],根据成熟度与种子质量的关系,确定适宜收获期,既可获得高产,又可保证种子质量。目前,中国西北玉米杂交制种基地种子生产最大的风险是0℃以下霜冻对其芽胚造成的危害,并由此降低种子发芽率。河西地区9月中下旬平均气温已降到0℃左右,l0月中旬在零下5℃^[3],若不适时收获,种子极易遭受冻害。早秋冻害严重影响玉米种子质量^[4-6],高含水量种子若遇零下低温可显著降低发芽率^[7-11]。因此,研究西北玉米杂交制种基地玉米成熟度与种子活力的关系,特别是与F₁产量之间的关系,对提高玉米杂交种子活力、降低种子生产成本、稳定产量和减少企业风险尤其重要。【前人研究进展】种子生产过程中,籽粒黑色层形成往往被作为确定种子最佳收获时间的指标^[12-13]。KNITTLE等^[14]研究认为玉米单交种子活力最大的时期在黑色层形成以后,或者是在种子含水量达到33l—372 g·kg^-1时。WYCH^[15]也认为多数马齿型杂交种的种子应在达到最大重量时收获,即生理成熟可作为适宜收获期的标准^[16-17]。余志江等^[18]研究认为,授粉后35 d收获的玉米杂交种子已具备正常活力和丰产能力,对F₁单株籽粒产量的影响较小。樊廷录等^[19]同样认为,玉米种子发芽率和活力最大的采收期宜在乳线到籽粒中部位置,此时籽粒水分40%左右,玉米高活力种子的适宜采收期开始于授粉后47—60 d。但石海春等^[20]认为,授粉后30—50 d采收,不同成熟度玉米种子发芽率虽达到95%,但活力差异很大,仅根据发芽率确定采收期是不可靠的。【本研究切入点】从玉米种子成熟度为切入点,研究在中国河西玉米制种基地条件下,不同杂交玉米品种种子在成熟过程中成熟度与种子活力之间的关系。【拟解决的关键问题】本研究结合玉米籽粒发育和抗老化能力,对比分析不同成熟度玉米杂交种子活力差异和F₁产量的变化,揭示玉米种子成熟度与种子活力、F₁产量之间的关系,确定玉米杂交种子适宜的收获期,为中国河西张掖地区玉米杂交制种基地生产高质量种子提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2013—2014年在甘肃张掖市乌江镇安镇村制种基地（38°56′N,100°26′E）进行。该区位于甘肃省河西走廊中段黑河中上游地区,海拔1 482.7 m,属大陆性气候,干燥少雨,无霜期长且稳定,正常年份无霜期均在150 d以上,年均气温7.5℃,日照时数3 066 h,年蒸发量2 100 mm,年降水量131 mm。试验地土壤为灰棕漠土,结构良好,土地肥沃,质地均一。

1.2 试验设计

供试材料为豫单603（YD603,偏马齿型）和豫单606（YD606,偏硬粒型）杂交F₁种子。其中,YD603为类郑单958型,其母本（豫A474）为郑单958母本（郑58）改良系,父本（豫B469）为黄改系父本（昌7-2）改良系。YD606为类先玉335型,其母本（豫A9241）为先玉335母本（PH6WC）改良系,父本（A3）为新乡农业科学院选育的黄改系。YD603和YD606的亲本种植模式为满天星,即2行母本中间种植1行父本。母本、父本种植密度为74 940和28 590株/hm²。为防止串粉,两杂交种之间预留200 m的隔离带。母本吐丝前去雄,避免自交,吐丝后统一人工授粉。父本雄穗散粉结束后,去除父本植株以利母本通风透光。2014年2月16日,将2013年收获的不同成熟度的F₁种子种植于海南三亚南滨试验基地,测定F₁活力指标和产量;2014年6月15日,种植于郑州市河南农业大学科教园区,测定F₁产量,种植密度67 500株/hm²。每个材料种植4行,行长6 m,重复3次。管理同一般大田。

1.3 测定项目及方法

母本授粉40 d后开始采收果穗,每5天采收一次,直至成熟（75 d或80 d）。分别取2个杂交种大小均匀一致的果穗30穗,带苞叶采收。测定相关项目。果穗晾晒、脱粒后,种子放置于实验室低温种子库贮藏,种子活力在所有时期采收完毕后统一测定。
1.3.1 籽粒含水量的测定选取5个鲜穗的中部籽粒,称取（50±1）g重复3次。先105℃杀青30 min,之后80℃烘干72 h至恒重,测量籽粒干重,并计算籽粒含水量：籽粒含水量=（烘干前籽粒鲜重-烘干后籽粒干重）/籽粒鲜重×100%。
1.3.2 籽粒乳线发育位置的测定选取5个鲜穗,剥除苞叶后将果穗从中间掰断,分别从每穗果穗中部取完整籽粒20粒,用电子游标卡尺测量乳线比例,乳线比例=籽粒顶部与乳线间距离/籽粒粒长,以观察籽粒乳线出现、移动和消失的变化过程^[21]。
1.3.3 百粒重的测定每次采收果穗晒干脱粒后,选取100粒测定百粒重。以14%含水量计算百粒重。
1.3.4 室内发芽率的测定取2个杂交种不同收获期种子各300粒,用沙培标准发芽法进行室内发芽试验。25℃恒温箱中培养7 d后统计发芽率。同时,随机选取10株幼苗,测定幼苗鲜重和干重,用下列公式计算发芽率和简化活力指数：发芽率=（终期正常发芽的种子数/供试种子总数）×100%;简化活力指数=发芽率×幼苗鲜重^[20]。
1.3.5 电导率的测定取干净、无破损种子50粒,设3次重复,称重后用去离子水冲洗2遍,用吸水纸吸干并置于装有250 mL去离子水的三角瓶中,加盖以减少蒸发和防灰尘污染。同时设对照（250 mL去离子水）,20℃放置24 h,用DDS-Ⅱ型电导率仪测定浸出液的电导率值,减去对照电导率值即为种子浸出液的电导率值。电导率（EC）=（重复Ⅰ电导率值/重复Ⅰ50粒种子重量+重复Ⅱ电导率值/重复Ⅱ50粒种子质量+重复Ⅲ电导率值/重复Ⅲ50粒种子重量）/3^[22]。
1.3.6 人工加速老化种子发芽率和电导率的测定取2个大小相同的干燥器,下部装水,中部以铁丝网取代白瓷板。将干燥器放入恒温培养箱内,温度调至45℃平衡2 h,使干燥器内温度、湿度恒定。将不同收获期的种子放入网袋中,置于干燥器内老化96 h。老化结束后,从恒温箱中取出种子,置阴凉处风干3 d至原含水量,测定种子发芽率和电导率^[23]。
1.3.7 F₁田间出苗率、幼苗整齐度和干物质的测定不同成熟度的种子播种10 d后,调查田间出苗率^[24]。5叶期时测定株高和幼苗干物质。用变化系数的倒数法计算整齐度,公式为：幼苗整齐度=幼苗平均株高/幼苗株高标准差,数据均为3次重复的平均值^[25]。
1.3.8 F₁产量的测定 F₁成熟后,每小区收获中间2行全部果穗,晒干后脱粒称重,以14%含水量计算产量。

1.4 数据统计分析

采用SPSS 16.0软件、Duncan多重比较法进行统计分析,并利用Excel 2003和SigmaPlot 12.0软件进行作图。

2 结果

2.1 种子成熟过程中籽粒乳线、含水量和百粒重的变化

随着籽粒成熟度的增加,籽粒乳线位置逐渐下移,籽粒水分逐渐降低,籽粒百粒重则表现为增加趋势（表1和图1）。
Table 1
表1
表1不同成熟度下玉米杂交种籽粒乳线发育位置、百粒重和含水量
Table 1Milk line development and corresponding 100-seed weight, kernel moisture of hybrid maize seed under different maturities

授粉后天数 Days after pollination (d)	乳线发育位置 Milk line locations		籽粒含水量 Kernel moisture (%)			籽粒百粒重 100-seed weight (g)
授粉后天数 Days after pollination (d)	YD603	YD606	YD603	YD606		YD603	YD606
40 45 50 55 60 65 70 75 80	0 0.12±0.02 0.2±0.02 0.25±0.05 0.38±0.03 0.51±0.03 0.67±0.22 1 -	0.16±0.01 0.22±0.02 0.25±0.02 0.3±0.03 0.36±0.02 0.47±0.04 0.59±0.02 0.66±0.03 1	51.89±0.41 43.89±0.85 40.8±0.34 37.16±0.36 35.39±0.06 31.66±0.14 28.56±0.39 26.71±0.02 -	48.78±0.09 44.01±0.11 43.43±0.37 39.79±0.08 36.73±0.26 35.09±0.1 31.56±0.12 28.07±0.13 27±0.11		17.96±0.0007 19.6±0.08 20.43±0.03 22.42±0.01 27.7±0.31 29.98±0.17 32.1±0.13 32.22±0.15 -	14.52±0.09 17.85±0.10 18.48±0.03 20.98±0.25 24.06±0.04 25.75±0.06 27.46±0.14 30.2±0.16 30.47±0.17
显著水平（P值） Significance level (P value)
基因型Genetype (G) 采收期Harvest periods (H) 基因型×采收期(G×H)	<0.001 <0.001 <0.001		<0.001 <0.001 <0.001		<0.001 <0.001 <0.001

Milk line development stages: “0” represented endosperm, no milk line;” 1” milk line disappear乳线发育位置0表示整个胚乳液体状,无乳线;1表示乳线消失

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图1不同收获期玉米籽粒乳线发育位置
-->Fig. 1Seed milk line of different harvest times of maize
-->

2.1.1 籽粒乳线 2个玉米杂交种的籽粒乳线出现时间和发育程度存在较大差异。YD603乳线出现较晚、消失较早,但后期脱水快（图2,方程斜率）;而YD606籽粒乳线出现时间较早、消失较晚。授粉后40 d,YD606的乳线位置达0.16,而YD603的籽粒乳线尚未出现。授粉后40—55 d,YD606乳线发育进程明显快于YD603;授粉后60 d,2个杂交种的籽粒乳线发育位置较为接近;但授粉65 d后,YD603的籽粒乳线发育相对较快,至75 d时,YD603乳线基本消失,达到生理成熟,而YD606达到生理成熟则需80 d。

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图2玉米杂交种子百粒重与籽粒水分的关系
-->Fig. 2Relationship between 100-seed weight and kernel moisture
-->

2.1.2 籽粒含水量授粉后40 d至成熟,随着时间推后籽粒含水量下降。授粉40 d后,YD603的籽粒含水量显著高于YD606,前者51.89%,而后者48.78%。但是,从授粉后45 d开始,YD603的籽粒含水量均低于YD606（表1）。至授粉后75 d时,YD603达到生理成熟,含水量26.71%,YD606为28.07%,80 d时YD606生理成熟,含水量27%。
2.1.3 籽粒百粒重籽粒百粒重与含水量呈线性递减关系,直至籽粒乳线消失时百粒重达到最大值（图2）。籽粒含水量在45%—28%时,含水量每递减1%,YD603的籽粒百粒重增加0.90 g,YD606增加0.75 g,YD603的籽粒平均生理脱水速率比YD606快0.08%（图2,方程斜率）,说明YD603杂交种子在灌浆后期较YD606籽粒脱水快,灌浆速率快。

2.2 种子成熟和老化过程中活力参数的变化

2.2.1 种子发芽率和活力指数的变化种子成熟过程中,标准发芽率随成熟度提高而增加（表2）。授粉后40 d,2个杂交种的种子均已具备一定发芽能力,其标准发芽率表现一致,均在生理成熟时达到最大值。授粉后75 d后,YD603标准发芽率96.67%,YD606为97.33%。晚熟的YD606在授粉后80 d标准发芽率达到98%。
Table 2
表2
表2玉米杂交种子成熟过程中标准发芽率和加速老化发芽率及活力指数的变化
Table 2Changes of standard germination, accelerated aging germination and vigor index during seed maturity of hybrid maize

品种 Cultivar	授粉后天数 Days after pollination (d)	标准发芽率 Standard germination (%)	加速老化发芽率 Accelerated aging germination (%)	简化活力指数 Simple vigor index
YD603	40	88.67±0.58c	58.33±2.09e	4.21±0.06f
	45	90.33±0.58bc	64.00±2d	4.39±0.06e
	50	91.33±1.16b	73.00±1c	4.67±0.05d
	55	92.33±1.53b	80.67±1.53b	4.74±0.08d
	60	94.67±1.53a	82.00±2b	5.43±0.02c
	65	96.33±2.08a	89.33±0.58a	5.89±0.02a
	70	96.00±1a	87.67±1.53a	5.68±0.14b
	75	96.67±1.15a	90.00±1.73a	5.75±0.04b
YD606	40	88.67±0.58e	54.67±1.53f	5.80±0.02f
	45	90.67±0.58d	67.67±1.53e	6.90±0.1e
	50	92.67±1.53c	74.33±1.53d	7.22±0.21cd
	55	95.67±0.58b	83.33±1.53c	7.42±0.28c
	60	93.33±0.58c	81.67±1.53c	8.03±0.34b
	65	97.67±1.15ab	91.33±1.55a	8.70±0.17a
	70	96.33±1.15ab	88.00±1b	8.49±0.07a
	75	97.33±2.08ab	91.00±1a	8.64±0.39a
	80	98.00±0a	92.33±1.55a	8.47±0.26a
显著水平（P值） Significance level (P value)
基因型Genetype (G) 采收期Harvest periods (H) 基因型×采收期 G×H		0.036 <0.001 0.098	0.050 <0.001 0.008	<0.001 <0.001 <0.001

The different small letters show significant difference at 0.05 level in each column. The same as below同列中不同小写字母间差异显著（P<0.05）。下同

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种子活力指数在不同成熟度种子间存在一定差异（表2）。授粉后40—65 d,活力指数随种子成熟度提高而增加,YD603和YD606种子活力指数在授粉65 d达到最大,分别为5.89和8.7。之后均出现小幅下降,YD603授粉后75 d达到生理成熟,此时其活力指数为5.75,YD606则授粉后80 d生理成熟,活力指数为8.47。
2个杂交种的人工加速老化发芽率显著低于标准发芽率。不同成熟度的种子,其抗老化能力也有很大差异,但其变化规律与标准发芽率基本一致（表2）。YD603和YD606 2个玉米杂交种在授粉后40 d,种子成熟度低,抗老化能力较低,老化发芽率仅58.33%和54.67%。随着籽粒灌浆期的延长,种子老化发芽率不断升高,至生理成熟时达最高。授粉后75 d,分别为90%和91%,晚熟的YD606在授粉后80 d老化发芽率为92.33%。不过,2个杂交种授粉后65 d的标准发芽率、加速老化发芽率与生理成熟期均无显著差异（表2）。
2.2.2 玉米杂交种子浸出液电导率的变化种子浸出液电导率可反映种子活力的高低。随种子成熟度提高,种子浸出液电导率呈下降趋势（图3）,且存在基因型差异。在不同收获期,YD603的种子浸出液电导率始终低于YD606。YD603的种子浸出液电导率在授粉后40 d开始下降,授粉后60 d后趋于稳定,与授粉后75 d（生理成熟期）差异不显著。YD606的种子浸出液电导率在授粉后65 d开始趋于稳定,与授粉后80 d（生理成熟期）差异不显著。加速老化使细胞膜结构破坏,导致电导率增大,种子活力下降。授粉后40 d,YD603和YD606的种子老化电导率比未老化种子电导率分别高60.1%和62.8%,授粉后65 d分别高30.43%和41.74%,随后2个杂交种的差异逐渐变小并趋于稳定。授粉后65 d,2个品种杂交种的加速老化电导率与生理成熟时的老化电导率差异均不显著,说明二者在授粉后65 d抗老化能力均较强。

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图3授粉后天数对玉米杂交种子电导率的影响
EC：电导率;AAT：加速老化电导率
-->Fig. 3Effects of days after pollination on the electrical conductivity of maize hybrid seeds
EC: Electrical conductivity; AAT: Accelerated aging test conductivity
-->

2.3 不同成熟度玉米种子F₁幼苗素质和产量比较

YD603和YD606杂交种F₁因种子成熟度不同,田间出苗率和株高整齐度表现出较大差异（表3）。
Table 3
表3
表3玉米杂交种子成熟过程中田间出苗率、整齐度、干物质积累量和F₁产量的变化
Table 3Changes of field emergence, uniformity, dry matter accumulation and F₁ yield during seed maturity of hybrid maize

品种 Cultivar	授粉后天数 Days after pollination (d)	田间出苗率 Field emergency (%)	整齐度 Uniformity	干物质积累量 Dry matter accumulation (g)	F₁产量 F₁ yield (t·hm^-2)
YD603	40	87.00±2.08e	7.78±0.21e	0.72±0.06d	7.91±0.09f
	45	90.33±0.58d	7.81±0.06e	0.81±0.05c	8.08±0.07e
	50	91.67±0cd	8.63±0.24d	0.85±0.15c	8.20±0.06d
	55	92.33±0.58c	9.78±0.11c	0.88±0.03c	8.32±0.03c
	60	94.00±1b	10.69±0.2b	0.98±0.46b	8.50±0.01b
	65	95.33±0.58ab	10.90±0.01ab	1.11±0.08a	8.69±0.06a
	70	94.67±1.15ab	11.19±0.35a	1.13±0.03a	8.74±0.07a
	75	95.67±0a	11.09±0.23ab	1.16±0.1a	8.77±0.09a
YD606	40	88.00±1e	7.86±0.47e	0.79±0.03f	7.84±0.02f
	45	90.67±0.58d	8.04±0.12e	0.94±0.06e	7.97±0.04e
	50	91.67±1.73d	9.72±0.33d	1.02±0.08d	8.20±0.07d
	55	93.00±1.53c	10.53±0.02c	1.15±0.05c	8.45±0.07c
	60	94.33±0.58ab	12.01±0.51b	1.23±0.07b	8.87±0.06b
	65	96.33±0.58a	12.41±0.32ab	1.31±0.01a	9.03±0.01a
	70	95.00±1ab	12.49±0.3ab	1.32±0.03a	9.02±0.08a
	75	96.00±0a	12.94±0.03a	1.32±0.01a	9.03±0.01a
	80	96.33±0.58a	12.91±0.48a	1.34±0.07a	9.06±0.08a
显著水平（P值） Significance level (P value)
基因型Genetype (G) 采收期Harvest periods (H) 基因型×采收期(G×H)		0.383 <0.001 0.955	<0.001 <0.001 <0.001	<0.001 <0.001 0.023	<0.001 <0.001 <0.001

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生理成熟时收获的种子F₁田间出苗率最高,分别为95.67%和96.33%,不过2个杂交种授粉后65 d的出苗率与生理成熟期的出苗率无显著差异。2个杂交种授粉后65 d收获种子的F₁整齐度与生理成熟期无显著差异。
不同成熟度种子播种后,F₁幼苗的干物质积累量不同（表3和图4）。2个杂交种生理成熟时收获种子的F₁苗期干物质积累量最大,但与2个杂交种授粉后65 d的F₁苗期干物质积累量均无显著差异,但与之前早收种子的F₁代幼苗干物质积累量存在显著差异（表3）。

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图4不同成熟度玉米种子F₁幼苗
-->Fig. 4Plants of maize seeds with different maturities
-->

F₁产量为三亚和郑州两地平均值,YD603授粉后75 d的种子F₁产量最高,YD606授粉后80 d的种子F₁产量最高,YD603和YD606均与授粉后65 d F₁产量无显著差异。表明YD603在授粉后60—75 d、YD606在授粉后60—80 d时收获的杂交种子F₁均可获得较高的籽粒产量（表3和图5）。

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图5不同成熟度玉米种子F₁代果穗
-->Fig. 5Ears of maize seed with different maturities
-->

3 讨论

本研究表明玉米种子在未达到成熟时就具有较高的活力,播种后可以获得较高的F₁产量,但其表现存在基因型差异。YD603和YD606杂交种发芽率、活力指数、幼苗素质的较高值均出现在百粒重达到最大的生理成熟之前15 d左右,这与樊廷录^[19,26]等研究结果相似。ALDRICH^[27]研究结果表明,玉米种子生理活力最大值出现在籽粒水分35%和籽粒干物质积累达到65%时。但也有研究报道种子水分40%左右、干物质积累达到最大种子重量的95%时种子发芽率较高^[28]。这与本试验中YD603在百粒重达到最大百粒重的93.0%、YD606在百粒重达到最大百粒重的90.1%时标准发芽率的结论相似。
玉米种子成熟过程中籽粒水分与乳线变化密切相关,乳线消失、籽粒水分降到30%以下时为普通玉米的最佳收获期^{[12-13,27-31]}。樊廷录等^[19]研究表明乳线达到种子1/2位置时,种子水分38%—40%,发芽率和活力达到较高值。国外相关研究表明,乳线达到种子3/4位置时收获的玉米种子生理活力最高,但乳线在1/2—3/4位置时,收获的种子标准发芽率高、抗老化和抗低温能力均强,此时种子水分30.7%— 34.3%^{[12-13,28-29]}。本研究同样表明,籽粒水分在30%— 35%、乳线达到种子1/2左右位置时,种子发芽率、活力指数、幼苗素质均较高,而且具有较高的抗老化能力。
本研究表明种子成熟度对F₁产量有显著影响,随着成熟度的增加,F₁籽粒产量增加,但达一定程度后对F₁籽粒产量的影响逐渐减小^[10]。YD603和YD606在授粉后65 d之后收获的种子F₁产量差异较小,说明玉米种子适当提前收获并不影响F₁产量。
生产实践中,为了提高种子成熟度,通常不宜提前收获,但为了安全降水储藏又要求提前收获,常常采取以牺牲种子成熟度换取安全降水。本研究表明不同基因型玉米种子在授粉后65 d时,不仅具有较高的发芽率和活力,还具有较高的抗老化能力和高产能力,此收获期比种子生理成熟期提前15 d左右,可避免早霜冻对种子可能造成的影响^[3]。

4 结论

种子成熟度对玉米杂交种种子活力和F₁产量存在显著影响。随着种子成熟度的增加,籽粒乳线下移,含水量下降,粒重增加。综合各项指标来看,授粉后65 d,籽粒乳线达到籽粒1/2左右位置,籽粒含水量降至30%—35%时,收获的玉米杂交种子活力高,抗老化能力强,F₁产量较高。在甘肃张掖玉米制种区此时收获比目前生产上的收获期（乳线基本消失）提前15 d左右,不仅提高了玉米杂交种子质量,同时也可避免早霜冻对种子晾晒造成的危害。
The authors have declared that no competing interests exist.