0 引言
【研究意义】近年来,作为粮、油、饲兼用作物大豆,进口依存度巨大,产业形势严峻[1-2]。采用间套复种的方式,大力发展间套作大豆,对提高土地利用率,扩大大豆生产,增加大豆产量意义重大[3-4]。目前,国务院办公厅印发的《关于加快转变农业发展方式的意见(国办发[2015]59号)》明确提出重点在黄淮海及西南地区推广玉米大豆间套作种植。玉米-大豆带状套作作为禾本科-豆科间套作种植的模式之一,不仅能够提高耕地复种指数,增加粮食产量,而且有效缓解农业高产高投入、养分利用率低、环境污染等问题,在现代农业中具有重要的作用[5]。【前人研究进展】围绕套作大豆地上部光能截获、形态响应、光合生理、产量及产量构成[1, 6-8],地下部根系形态、根瘤性状、根系活力[5, 9-11]开展了大量研究。但对于玉米-大豆带状套作不同时空配置下大豆根系特性相关研究较少,特别是关于根系伤流及养分动态规律研究更少[5]。根系伤流是根系活力的重要体现,伤流液养分反映根系吸收、转运物质的基本情况[12]。目前,在水稻、玉米、小麦、棉花等作物上围绕不同水肥条件、不同品种特性、不同密度条件根系伤流强度、根系伤流组分的动态及产量特征进行了相关研究[12-17]。而在大豆方面主要集中于不同品种特性和不同生育时期伤流及伤流组分变化,张玉姣等[17]报道不同大豆品种经过遗传改良后增加了根系伤流液中硝态氮含量,降低了铵态氮浓度;同一品种随着生育时期推进氮浓度降低,氮总量和伤流强度在R4期达到最大。邓宏中等[18]发现根系伤流液中可溶性糖含量在R2期最高,且与Pn程极显著相关。【本研究切入点】前人研究主要以净作大豆为研究对象,且在间套作种植中不同行距配置对大豆根系伤流及养分动态的影响仍不清楚。【拟解决的关键问题】本研究以玉米-大豆带状套作下大豆为研究对象,分析带状套作不同行距配置对大豆根系伤流和伤流液养分的影响,探讨根系伤流各参数之间的关系,为玉米-大豆带状复合种植合理的栽培管理措施和肥料施用提供理论依据。1 材料与方法
1.1 试验地点与材料
试验于2012年和2013年在四川农业大学雅安教学农场进行。土壤为黏质壤土,土壤含全磷0.31 g·kg-1、全钾6.35 g·kg-1、全氮0.71 g·kg-1、速效磷24.28 mg·kg-1、速效钾119.77 mg·kg-1、有机质3.20%、碱解氮62.29 mg·kg-1。供试玉米品种为川单418(株型为半紧凑型,春播全生育期109 d左右);大豆品种为贡选1号(株型紧凑,直立抗倒,耐荫性较好,有限结荚习性,中迟熟,夏播生育期135 d左右)。1.2 试验设计
采用单因素随机区组设计,以玉米-大豆带状套作种植中大豆为研究对象,固定玉米和大豆带宽2 m,玉米采用宽窄行种植,设置3个玉米窄行处理,分别是:A1(20 cm+180 cm;窄行20 cm,宽行180 cm)、A2(40 cm+160 cm)和A3(60 m+140 m)。玉米于4月初种植,大豆于6月中旬种植在玉米宽行中,行距均为40 cm。大豆单作(行距70 cm)为对照(CK),每个处理重复3次,共12个小区。每带种两行玉米和两行大豆,每个小区种植3带,带长5 m。玉米种植密度均为6.0×104株/hm2,穴植单株;净套作大豆种植密度为10.0×104株/hm2,穴植单株。玉米底肥为尿素37.5 kg·hm-2、过磷酸钙600 kg·hm-2(12% P2O5)和氯化钾150 kg·hm-2(60%K2O),而后分别于苗期、拔节期与大喇叭口期追施苗肥(尿素75 kg·hm-2)、拔节肥(尿素150 kg·hm-2)与攻苞肥(碳铵750 kg·hm-2)。大豆免耕直播,底肥配施尿素75 kg·hm-2、过磷酸钙600 kg·hm-2和氯化钾60 kg·hm-2,初花后追施尿素75 kg·hm-2。除草、喷药等管理同大田。
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图1玉米-大豆带状套作田间行距配置
-->Fig. 1Plant pattern arrangements of the maize-soybean relay strip intercropping
-->
1.3 测定项目与方法
1.3.1 生物量测定 在大豆第三节龄期(V3)、第五节龄期(V5)和盛花期(R2),连续选取每个小区长势一致大豆5株。参考金剑方法[14-15],采用传统挖掘法,根据大豆根系分布特点,挖取以大豆植株为中心的长20 cm×宽20 cm×深20 cm的根土混合体。将大豆植株按照地上和地下部分开,地下部分根土混合体置60目筛中,以清水冲洗,将泥土冲洗干净并剔除杂质,与地上部分别装于牛皮纸袋在105℃杀青1 h,70℃烘干至恒重,称取根生物量。1.3.2 根系主要养分测定 将大豆的根干样品用高速粉碎机粉碎,称取0.1 g,加入过量浓硫酸,于380℃消煮至澄清,冷却后定容至100 mL,用Alliance-Futura连续型流动分析仪测定根系中的N、P含量,用火焰原子吸收光谱仪测定K含量。
1.3.3 根伤流强度与伤流组分 在大豆V3、V5及R2期,每个小区选取长势一致的大豆3株。参考邓宏中等[18]方法,于上午7:00时用清洗干净的干燥刀片从大豆子叶节处剪断,套上已知重量(W1)装有脱脂棉的自封袋,让脱脂棉贴紧切口,用橡皮筋扎紧袋口,24 h后称重(W2),重量差值(W2-W1)即为伤流量(株/24 h)。用注射器挤压出脱脂棉获得伤流液,利用Alliance-Futura连续流动分析仪测定伤流中的NH4+、NO3-和PO43-,用火焰原子吸收光谱仪测定K+浓度,采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量[18]。
1.4 数据分析与处理
采用Microsoft Excel 2010整理和汇总试验数据,使用SPSS 19.0分析数据,并用Origin 8.0制图。2 结果
2.1 生物量
生物量反映了作物对光能的利用及环境的适应性[19]。由表1可知,玉米窄行行距直接影响套作大豆地上和地下生物量积累。在各生育时期,套作大豆地上和地下生物量随玉米窄行行距的增加而降低,且显著低于净作对照。套作处理下大豆地上生物量与净作相比,从V3到R2期降低幅度平均由21.21%上升至49.78%,A3处理降低幅度最大,且显著低于A1和A2处理(P<0.05)。A1处理的地下生物量在V3、V5及R2期显著高于A3处理(P<0.05),两年平均高52.17%、48.48%和64.07%,但与净作大豆相比,平均低30%、24.62%和42.44%。从V3到R2期,净套作大豆地下生物量逐渐增加,A1、A2、A3及CK处理在R2期分别为1.37、1.20、0.84和2.38 g。2.2 根系养分积累
由图2可知,各生育时期大豆根系N、P、K的积累量呈现出相同的变化趋势,与不同处理下大豆根系生物量变化规律一致。套作大豆根系N、P、K的积累量随玉米窄行行距增加而降低,且显著低于净作对照(P<0.05)。套作条件下,A1和A2处理在不同的生育时期和不同的年份大豆根系N、P及K含量差异不明显,但A3处理显著低于A1处理(P<0.05)。与A1处理相比,A3处理大豆根系氮含量在V3、V5及R2期两年平均降低39.74%、43.19%和41.19%,磷含量平均降低31.05%、38.51%和41.67%,钾含量平均降低39.54%、43.19%和41.20%。显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图2不同生育时期大豆根系的养分含量
-->Fig. 2Nutrient content of soybean root at different growth stages
-->
Table 1
表1
表1不同玉米行距配置下套作大豆地上和地下生物量(g/株)
Table 1Above-ground and below-ground biomass of relay intercropped soybean under different maize row spacing patterns (g/plant)
生物量 Biomass | 处理 Treatment | 2012 | 2013 | |||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
V3 | V5 | R2 | V3 | V5 | R2 | |||
地上部分 Above-ground | A1 | 0.85±0.019b | 2.01±0.002b | 4.94±0.17b | 0.80±0.008b | 2.36±0.089b | 6.71±0.51b | |
A2 | 0.82±0.027b | 1.81±0.063c | 4.06±0.21c | 0.68±0.021c | 2.22±0.061b | 6.06±0.27b | ||
A3 | 0.69±0.011c | 1.56±0.036d | 3.15±0.14d | 0.60±0.01d | 1.72±0.041c | 4.28±0.36c | ||
CK | 0.99±0.073a | 2.35±0.14a | 9.11±0.86a | 0.93±0.043a | 2.61±0.11a | 11.31±0.97a | ||
地下部分 Below-ground | A1 | 0.16±0.007b | 0.45±0.025b | 1.13±0.044b | 0.19±0.005b | 0.53±0.021b | 1.61±0.12b | |
A2 | 0.14±0.003c | 0.39±0.018c | 0.91±0.017c | 0.16±0.009b | 0.50±0.004b | 1.48±0.069b | ||
A3 | 0.11±0.006d | 0.28±0.11d | 0.66±0.039d | 0.12±0.01c | 0.38±0.007c | 1.01±0.073c | ||
CK | 0.24±0.017a | 0.67±0.037a | 2.25±0.14a | 0.26±0.01a | 0.63±0.015a | 2.51±0.26a |
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2.3 根系伤流强度
伤流强度反应根系对水分的吸收和输导能力[12]。由图3可以看出,两年各处理大豆根系伤流强度均随生育时期的推进而增加,同一生育时期内各处理大豆根系伤流强度变化趋势一致,从A1到A3处理逐渐降低,且显著低于净作处理(P<0.05)。各生育时期中,大豆根伤流强度A1和A2处理差异不显著(P>0.05),但均显著高于A3处理。A1处理下大豆根系伤流强度在V3、V5及R2期比A3处理两年分别平均高50.30%、31.84%和29.16%,但比净作处理平均低27.69%、26.11%和23.23%。显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图3大豆伤流强度
-->Fig. 3Bleeding intensity of soybean
-->
2.4 根系伤流组分
根系伤流组分受作物生育时期和栽培环境的改变而变化[12]。由表2可知,随大豆生育时期的推进,各处理根系伤流中硝态氮、全磷、全钾、可溶性糖含量逐渐增加,而铵态氮含量在V5期较低。套作下除A2处理下V5期大豆根系伤流铵态氮含量高于A1和A3处理外,随着玉米窄行行距的增加(从A1到A3处理)同一生育时期大豆根系各伤流组分逐渐降低。对于硝态氮含量,V3期的A1和A2处理及R2期的A1处理与净作大豆差异不显著外(P>0.05),其他时期及处理均显著低于净作(P<0.05)。同时,净套作下根系伤流全磷含量除R2期的A1处理外,其他处理均显著低于净作(P<0.05)。铵态氮、全钾和可溶性糖含量在套作处理下均显著低于净作。Table 2
表2
表2大豆根系伤流液中硝态氮、铵态氮、全磷、全钾及可溶性糖含量(µg/株·天)
Table 2Content of nitrate-N, ammonium-N, total phosphorus, total potassium and soluble sugar in bleeding sap of soybean root (µg/plant·d)
生育时期 Growth stage | 处理 Treatment | 硝态氮 Nitrate-N | 铵态氮 Ammonium-N | 全磷 Total phosphorus | 全钾 Total potassium | 可溶性糖 Soluble sugar |
---|---|---|---|---|---|---|
V3 | A1 | 27.32±6.79a | 79.93±5.04b | 20.65±0.47b | 98.87±0.50b | 77.18±7.32b |
A2 | 24.43±7.48a | 53.01±6.15c | 21.35±0.20b | 91.34±17.41b | 69.50±0.55b | |
A3 | 9.34±1.06b | 31.65±3.92d | 9.97±1.02c | 54.25±10.36c | 39.79±2.71c | |
CK | 33.19±1.82a | 143.44±8.97a | 32.21±3.97a | 162.79±4.19a | 104.14±14.62a | |
V5 | A1 | 53.17±1.77b | 37.19±3.59c | 50.49±7.82b | 266.61±14.95b | 157.82±6.03b |
A2 | 52.91±3.69b | 48.43±2.64b | 47.55±1.84b | 259.93±1.75b | 142.28±2.11c | |
A3 | 35.10±2.74c | 33.09±3.54c | 29.86±2.31c | 177.48±5.22c | 96.13±2.64d | |
CK | 69.89±5.19a | 107.01±0.93a | 68.59±6.52a | 495.68±13.84a | 207.78±10.85a | |
R2 | A1 | 110.15±13.34ab | 129.77±6.41b | 68.15±3.22a | 548.17±14.70b | 269.86±7.84b |
A2 | 98.94±11.41b | 123.97±5.14b | 56.48±4.09b | 542.92±5.65b | 215.67±8.15c | |
A3 | 60.05±8.40c | 75.71±14.91c | 29.92±0.07c | 310.90±9.59c | 164.95±8.54d | |
CK | 115.05±1.25a | 182.25±10.73a | 70.02±4.14a | 776.83±8.32a | 356.82±23.39a |
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2.5 相关性分析
由表3可知,大豆地上地下生物量与根系养分积累量、伤流强度及组分含量间均呈极显著正相关(P<0.01),相关系数最高为0.99,最低为0.68。套作大豆地上部生物量与地下根系养分积累量和伤流养分极显著相关,同样地下生物量与根系伤流可溶性糖达到极显著相关,可能与根系通过养分积累及养分向上运输显著影响地上部生长,地上部通过同化物质的形成影响地下部分。相比于根系伤流强度及其养分含量,大豆根系中养分积累量与地上部生物量相关性更高,相关性大小表现为:根系中P、K积累量大于伤流中NO3-、NH4+、P、K与可溶性糖含量,而N积累量相对较小。Table 3
表3
表3大豆地上地下生物量与根系养分积累量、伤流强度及组分含量相关性分析
Table 3Relationship among root nutrient accumulation, bleeding intensity, bleeding sap component concentration, above-ground and below-ground biomass (n=36)
参数 Parameters | 地上生物量 Above-ground biomass | 地下生物量 Below-ground biomass | 根系伤流强度 Root bleeding intensity |
---|---|---|---|
地下生物量 Below-ground biomass | 0.995** | ||
根系伤流强度 Root bleeding intensity | 0.827** | 0.835** | |
根系伤流铵态氮流量 Rate of ammonium-N in root bleeding | 0.746** | 0.754** | 0.759** |
根系伤流硝态氮流量 Rate of nitrate-N in root bleeding | 0.887** | 0.885** | 0.905** |
根系伤流全钾流量 Rate of potassium in root bleeding | 0.923** | 0.922** | 0.934** |
根系伤流全磷流量 Rate of phosphorus in root bleeding | 0.675** | 0.684** | 0.928** |
根系伤流可溶性糖流量 Rate of soluble sugar in root bleeding | 0.934** | 0.934** | 0.959** |
根系钾含量 Root potassium content | 0.988** | 0.986** | 0.853** |
根系氮含量 Root nitrogen content | 0.830** | 0.989** | 0.983** |
根系磷含量 Root phosphorus content | 0.989** | 0.993** | 0.846** |
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3 讨论
根系作为植物的三大营养器官之一,在植物的生长发育过程中起着极为重要的作用,但根系的生长受到土壤的质地、土壤的温度、土壤的水肥及地上部的影响[20-21]。光环境是作物生长发育过程中重要的生态环境因子之一,通过影响作物的地上部而间接作用于地下根系[1]。在玉米-大豆带状套作系统中,大豆生长发育前期受到玉米的荫蔽导致地上和地下生物量下降,且大豆地下生物量与冠层光环境极显著相关[1],本研究结果也证实随着玉米窄行行距的增加,同一生育时期大豆地上地下生物量逐渐降低,显著低于净作大豆(表1)。在R2期,各处理套作大豆地上地下生物量仍低于净作(表1),这些结果与套作大豆前期遭受荫蔽而导致玉米收获后大豆后期恢复力减弱有关[22]。
养分的吸收是干物质形成的基础,干物质的积累影响养分的累积[23]。氮、磷、钾是大豆生长所需的必不可少的元素,根系是衔接土壤养分和作物生长的桥梁[24]。本研究中,随着玉米窄行的增加,大豆根系氮、磷、钾的积累量下降,与大豆根系生物量变化规律一致,呈极显著正相关(表1、表3和图2)。主要由于作物植株氮、磷、钾积累量之间存在紧密的相关性,与养分间互作及生物量有关[25]。随着生育时期的推进,净套作大豆根系氮、磷、钾的积累量逐渐增加,R2期最大(图2)。同样,王树起等在不同施氮水平下分析大豆根系氮素积累量的动态规律发现根系氮素积累量最高值也出现在R2期[26],但敖雪等发现不同磷效率大豆根系氮、磷、钾的积累量高峰出现在R5期,可能与不同的品种类型和处理方式有关[24]。伤流强度和伤流成分含量反映了植物根系活动能力强弱[15]。宋海星等报道伤流强度和伤流液物质成分受环境因素和栽培措施影响[12],本研究也证实净套作大豆光环境的差异导致大豆根系伤流强度和物质成分含量的改变(图2和表2)。在套作条件下随着玉米窄行的增加,大豆冠层光合有效辐射的降低引起地上地下生物量下降[1],A1处理下大豆根系伤流强度显著高于A3处理,与地下生物量相关性达到极显著水平(图3和表3)。同样,韦泽秀等[27]在黄瓜根系伤流及其影响因素研究中也证实根系生物量对伤流强度影响最大。根系的生长状况对伤流量及其养分含量作用非常明显[12, 28],随着大豆生育时期的推进,生物量不断增加,各处理根系伤流中硝态氮、全磷、全钾、可溶性糖含量逐渐增加,而铵态氮含量在V5期较低(表2)。万燕等[29]在不同氮肥水平下叶面喷施烯效唑对套作大豆生长和氮代谢影响的研究中发现伤流液中铵态氮在播种后45—73 d内也呈现先降低后增加的趋势,可能与大豆由营养生长过渡到生殖生长过程中对硝态氮和铵态氮的转化需求不同有关。根系伤流液中可溶性糖的增加与叶片光合速率存在一定的正相关,研究发现大豆R2期是源库转变的关键时期,此时根系伤流液中可溶性糖含量最高,随后使地上部分光合产物转向籽粒,而向根系转移的较少,可溶性糖降低[18],这些结果与本研究根系伤流液中可溶性糖在R2期之前动态类似,但后期变化需要进一步研究。同一生育时期套作大豆伤流液养分含量显著低于净作,且套作下随玉米窄行的增加而降低,与地上地下生物量和伤流强度密切相关(表2和表3),主要与净套作大豆冠层光环境变化有关[1],套作大豆地上部对冠层光环境的响应导致生物量积累的下降可能是伤流养分含量下降的主要原因之一[30-31]。
此外,本研究主要以玉米-大豆带状套作系统中大豆为研究对象,围绕共生期玉米对大豆的荫蔽及玉米收获后大豆恢复中的3个关键生育时期分析不同玉米行距配置对套作大豆根系生物量、伤流及其养分含量的影响,今后需要进一步分析套作大豆其他生育时期和带状套作系统中玉米根系伤流及其养分动态。
4 结论
在玉米-大豆带状套作种植系统中,大豆地上地下生物量及根系氮磷钾养分积累量、伤流强度和伤流液中硝态氮、全磷、全钾、可溶性糖含量从V3期到R2期逐渐增加,但同一生育时期各指标却随着玉米窄行的增加而降低。通过相关性分析,大豆地上地下生物量和根系伤流强度、养分积累量、伤流强度及组分含量间均呈极显著正相关。因此,带状套作下玉米和大豆间合理的行距配置有利于提高大豆根系活力和生长发育。(责任编辑 李莉)
The authors have declared that no competing interests exist.