解磷细菌和丛枝菌根真菌对紫花苜蓿生产性能及地下生物量的影响

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孙艳梅, 张前兵^,, 苗晓茸, 刘俊英, 于磊, 马春晖^,石河子大学动物科技学院,新疆石河子 832003

Effects of Phosphorus-Solubilizing Bacteria and Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Production Performance and Root Biomass of Alfalfa

SUN YanMei, ZHANG QianBing^,, MIAO XiaoRong, LIU JunYing, YU Lei, MA ChunHui^,College of Animal Science & Technology, Shihezi University, Shihezi 832003, Xinjiang

通讯作者: 张前兵,E-mail： qbz102@163.com。马春晖,E-mail： chunhuima@126.com

责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2019-01-29接受日期:2019-04-8网络出版日期:2019-07-01

基金资助:

国家自然科学基金.31660693
中国博士后科学基金.2018T111120
中国博士后科学基金.2017M613252
石河子大学青年创新人才培育计划.CXRC201605
兵团农业技术推广专项.CZ0021
国家牧草产业技术体系项目.CARS-34

Received:2019-01-29Accepted:2019-04-8Online:2019-07-01
作者简介 About authors
孙艳梅,E-mail：157372541@qq.com

摘要
【目的】解磷细菌（PSB）和丛枝菌根真菌（AMF）在促进作物养分吸收、提高作物产量等方面具有重要意义。探讨PSB和AMF对苜蓿生长及地下生物量的影响,明确PSB与AMF的相互作用对紫花苜蓿生长的机制,以期为紫花苜蓿人工栽培及其高效复合型微生物肥料的研制提供理论依据。【方法】试验采用单因素随机区组设计,选用4株菌,分别为具有高效解磷能力的巨大芽孢杆菌（Bm）和枯草芽孢杆菌（Bs）,以及能与苜蓿根系共生的摩西管柄囊霉（Fm）和幼套球囊霉（Ge）,并将这两类菌双接种,分别为BmBs、BmFm、BmGe、BsFm、BsGe、FmGe,以加灭活菌为对照（CK）,共计11个处理。测定接菌处理后紫花苜蓿地上生物量、株高、茎粗、粗蛋白含量、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、苜蓿植株磷含量、主根长、地下生物量、土壤pH、土壤全磷和速效磷含量,通过隶属函数法综合各项指标评价单接种菌和双接种菌对苜蓿的应用效果。【结果】紫花苜蓿的地上生物量、株高、茎粗、粗蛋白含量、植株磷含量、主根长、地下生物量和土壤速效磷含量均为接菌处理显著高于CK（P＜0.05）,土壤pH、全磷、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量均显著低于CK（P＜0.05）。与CK相比,苜蓿地下生物量、株高和茎粗在单施解磷细菌Bm和Bs处理下分别增加了18.57%—24.49%、8.59%—21.33%和3.86%—9.54%,在单施丛枝菌根真菌Fm和Ge处理下分别增加了9.15%—27.35%、2.51%—18.60%和4.59—8.58%,双接种BmBs、BmFm、BmGe、BsFm、BsGe、FmGe处理下分别增加了7.66%—41.62%、7.44%—34.56%和5.58%—26.61%。单施Fm和Ge处理苜蓿的主根长均显著大于单施Bm和Bs处理（P＜0.05）,但Fm和Ge处理之间、Bm和Bs处理之间差异均不显著（P＞0.05）;双接菌处理中,FmGe处理苜蓿的主根长最长,且显著大于其他施菌处理（P＜0.05）,其中BmBs处理对紫花苜蓿主根长的效应最弱。相关性分析表明,除酸性洗涤纤维含量与茎粗呈负相关不显著（P＞0.05）,地下生物量与苜蓿磷呈正相关不显著（P＞0.05）,与土壤全磷呈负相关不显著（P＞0.05）外,其他各指标之间均为显著或极显著正相关、显著或极显著负相关。采用隶属函数法综合各项指标进行评价,对苜蓿生产性能影响较大的接菌处理前3位排序为BmFm、BmGe和FmGe处理。【结论】PSB和AMF同时接种,对苜蓿植株生长发育和磷营养促生效果优于单一接种PSB或AMF,其促进作用的大小与PSB和AMF的种类有关。从紫花苜蓿生长状况、植株的磷营养及地下生物量指标综合考虑,解磷细菌巨大芽孢杆菌（Bm）与丛枝菌根真菌摩西管柄囊霉（Fm）同时接种（即BmFm处理）,对紫花苜蓿的生长发育和磷营养的改善效果最好,其次是BmGe处理。
关键词： 苜蓿;解磷细菌;丛枝菌根真菌;生产性能;营养品质

Abstract

【Objective】 Phosphorus-solubilizing bacteria (PSB) and arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) play an important role in promoting nutrient uptake and increasing yield of crop. In order to explore the effects of PSB and AMF on growth and root biomass of alfalfa and to clarify the interaction between PSB and AMF, the mechanism of their effects on alfalfa growth were studied, so as to provide theoretical basis for alfalfa artificial cultivation and the development of high-efficiency compound microbial fertilizer. 【Method】 Single factor randomized block design was used in the experiment, and four kinds of bacteria were selected, including Bacillus megaterium (Bm) and Bacillus subtilis (Bs) with high phosphorus-solubilizing ability, and Funneliformis mosseae (Fm) and Glomus etunicatum (Ge), which could coexist with alfalfa roots, and the two types of bacteria were double inoculated with BmBs, BmFm, BmGe, BsFm, BsGe, FmGe, and adding inactivated bacteria as a control (CK), respectively. A total of 11 treatments.. After inoculation of the bacteria, the hay yield, plant height, stem diameter, crude protein concentration, neutral detergent fiber, acid detergent fiber, phosphorus concentration, taproot length, root biomass of alfalfa were determined, and pH value, total phosphorus, available phosphorus concentration of soil were also analyzed. Then, the effects of single and double inoculation on alfalfa were evaluated by membership function analysis. 【Result】 The above-ground biomass, plant height, stem diameter, crude protein concentration, phosphorus concentration, taproot length, under-ground biomass, soil available phosphorus under inoculated bacteria treatments were significantly higher than that under CK (P＜0.05), while neutral detergent fiber and acid detergent fiber of alfalfa, pH value and total phosphorus concentration under soil inoculated bacteria treatments were significantly lower than that under CK (P＜0.05). Comparisons between inoculated bacteria and CK, above-ground biomass, plant height and stem diameter of alfalfa increased by 18.57%-24.49%, 8.59%-21.33% and 3.86%-9.54% under PSB in Bm and Bs treatments, respectively, and increased by 9.15%-27.35%, 2.51%-18.60 and 4.59%-8.58% under AMF in Fm and Ge treatments, respectively; BmBs, BmFm, BmGe, BsFm, BsGe, and FmGe treatments increased them by 7.66%-41.62%, 7.44%-34.56% and 5.58%-26.61%, respectively. The taproot length of alfalfa in single inoculated Fm and Ge treatments were significantly longer than those treated with Bm and Bs (P＜0.05), but the differences between Fm and Ge, Bm and Bs treatments were not significant (P＞0.05); Under the mixed inoculation treatments, the FmGe was the largest and significantly larger than that under other inoculation treatments in the taproot length of alfalfa (P＜0.05); BmBs treatments was the weakest. The correlation analysis showed that there was no significant negative correlation between acid detergent fiber concentration and stem diameter (P＞0.05); The under-ground biomass had no significant positive correlation with alfalfa phosphorus (P>0.05), and no significant negative correlation with soil total phosphorus (P＞0.05). The comprehensive assessment various indicator of alfalfa by a membership function analysis showed that BmFm＞BmGe＞FmGe, which were the top three treatments for alfalfa production performance. 【Conclusion】 The effect of simultaneous inoculation of PSB and AMF on alfalfa plant growth and phosphorus nutrition was better than that of single inoculation of PSB or AMF, and the effect was related to the types of PSB and AMF. Considering the growth status, plant phosphorus nutrition and underground biomass of alfalfa, the effect of simultaneous inoculation of phosphorus-solubilizing bacteria was Bacillus megaterium (Bm) and arbuscular mycorrhizal fungus was Funneliformis mosseae (Fm) on alfalfa growth and phosphorus nutrition were well improved, and the next was BmGe treatments.

Keywords：alfalfa;phosphate-solubilizing bacteria;arbuscular mycorrhizal fungi (AMF);growth;nutritional quality

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孙艳梅, 张前兵, 苗晓茸, 刘俊英, 于磊, 马春晖. 解磷细菌和丛枝菌根真菌对紫花苜蓿生产性能及地下生物量的影响[J]. 中国农业科学, 2019, 52(13): 2230-2242 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.13.004
SUN YanMei, ZHANG QianBing, MIAO XiaoRong, LIU JunYing, YU Lei, MA ChunHui. Effects of Phosphorus-Solubilizing Bacteria and Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Production Performance and Root Biomass of Alfalfa[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2019, 52(13): 2230-2242 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.13.004

0 引言

【研究意义】紫花苜蓿（Medicago sativa L.）是多年生优质豆科牧草,具有营养品质好、产草量高、适应性广等特点,被誉“牧草之王”^[1]。磷是植物体内部不可或缺的营养元素,构成植物体生物膜并参与一些特定的生物化学活动^[2]。据报道,我国74%的农田土壤缺少磷^[3],人们通过向土壤施加磷肥以提高作物的产量,但磷肥施入土壤后由于淋失、挥发或被土壤中的金属离子结合形成难溶性磷酸盐^[4],施入的磷肥中有70%—90%都难以被植物吸收利用,土壤中的全磷量虽然相对较高,但其中的有效磷却很少^[5],因此,土壤中有效磷含量成为制约我国农业生产发展的重要因素。【前人研究进展】解磷细菌与丛枝菌根真菌均为土壤中重要的植物有益微生物类群,近年来日益成为微生物高效复合肥领域的研究热点。解磷细菌（Phosphate-Solubilizing Bacteria,PSB）能分泌胞外磷酸酶和有机酸,通过生物途径促进土壤难溶性磷的转化,提高土壤中可溶性磷的含量,将植物难以吸收利用的磷素转化为可供植物吸收利用的形式,进而提高植物对磷的吸收利用效率^[6]。研究表明,接种不同解磷菌替代磷肥不仅能够显著提高苜蓿的干草产量和粗蛋白含量^[7],而且能够明显改善苜蓿的株高、茎粗、干鲜比和叶茎比^[8],以及改善土壤肥力^[9]。豆科植物根际土壤微生物中的解磷菌主要是芽孢杆菌属^[10],添加芽孢杆菌对有机磷、无机磷具有降解效果,均能改善土壤当中的有效磷含量^[11]。在添加芽孢杆菌对玉米（Zea mays L.）生长的研究发现,接菌显著提高玉米植株的干重、茎粗、磷累积量和改善土壤磷有效性^[12],也能显著提高油菜（Brassica napus L.）产量及促进根系生长^[13]。丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi,AMF）能够与80%以上的植物形成共生体^[14,15,16],菌根能扩大植物根系的表面积^[17]和其他生理过程^[18],分泌的根系有机物能够改善土壤矿物质的成分^[19],从而促进植物的生长发育^[20,21]。研究表明添加AMF可以改善宿主植物养分和难溶性矿质元素的吸收^[22,23],尤其是在有效磷含量低的土壤上可提高植物对磷素的吸收^[24]。接种AMF能积极促进水稻（Oryza sativa L）的生长,提高水稻的千粒重和干重^[25]。且能与羊草（Leymus chinensis）形成良好共生关系,显著提高羊草地上和地下部分全磷含量,进而促进羊草生物量的增加^[26]。在番茄（Lycopersicon esculentum Mill）生产中也有相同的表现^[27]。通过接种AMF和PSB对红三叶草（Trifolium pratense）和印度印楝（Azadirachta indica A. Juss）生长的研究发现,双接种AMF和PSB能够显著提高植物对磷的吸收,促进植物生长发育^[28,29]。可见,解磷细菌与菌根真菌互作在增加磷素吸收和植物的促生作用上优于单一接种时的效果^[30,31]。【本研究切入点】新疆石河子垦区土壤类型为灰漠土,土壤有效磷含量较低,解决土壤有效磷缺乏问题只能从增施磷肥或高效微生物肥料两方面入手,但施入土壤的磷肥很容易被固定,并在土壤中富集,在限制苜蓿生长发育的同时,造成土壤磷的污染。因此,挖掘微生物解磷能力,筛选出高效的解磷菌是解决土壤有效磷缺乏的有效途径。国内外****将PSB、AMF等植物有益微生物复合接种在作物上,并获得了显著协同促生效果,但该类研究大多集中在农作物上^[32,33,34],将PSB、AMF共同接种于紫花苜蓿的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】本试验以紫花苜蓿为研究对象,利用2株解磷细菌与2株丛枝菌根真菌,开展双接种AMF、PSB试验,探明其对紫花苜蓿生产性能、根系生物量及土壤磷含量的影响,明确接菌后紫花苜蓿各生长性状指标之间的关系,以期为紫花苜蓿高效生产及高效复合型微生物肥料的研制提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试菌种与植物从中国农业微生物菌种保藏管中心（Agricultural Culture Collection of China,ACCC）购买具有解磷作用的巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium,Bm）和枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis,Bs）菌种,该2株菌均可以在以Ca₃(PO₄)₂为难解磷源的NBRIP液体培养基中生长并且形成解磷圈。从青岛农业菌根研究所购买摩西管柄囊霉（Funneliformis mosseae,Fm）和幼套球囊霉（Glomus etunicatum,Ge）,此菌种的接种物为孢子、带菌丝的沙土及其宿主植物的根段混合物,孢子的密度为25—35个/g。供试的宿主植物紫花苜蓿品种为WL354HQ（北京正道生态科技有限公司）。

1.1.2 培养基牛肉膏蛋白胨液体培养基为牛肉膏5 g·L^-1、蛋白胨10 g·L^-1、NaCl 5 g·L^-1,琼脂30 g·L^-1,pH 7.0。霍格兰氏营养液Hoagland’s为硝酸钙945 mg·L^-1、硝酸钾607 mg·L^-1、硫酸镁493 mg·L^-1、铁盐溶液2.5 mg·L^-1、微量元素5 mg·L^-1,pH 6.0。

1.2 试验区域概况

试验于2017年4月在新疆石河子市石河子大学农学院试验站（44°18′ N,86°03′ E）进行。该地区为温带大陆性气候带,干燥少雨,气温日差较大,年平均气温为11.2—13.9℃,年平均降水量为203.1—394.9 mm,年蒸发量为1 000—1 500 mm。试验用的土壤采自石河子市天业集团农业示范园区试验田（44°26′ N,85°95′ E）,该地土壤类型为灰漠土,土壤容重为1.48 g·cm^-3,田间持水量为24.6%,土壤饱和体积含水量为29.2%,0—20 cm耕层土壤含有机质25.3 g·kg^-1,碱解氮72.6 mg·kg^-1,全氮1.61 g·kg^-1,速效磷16.3 mg·kg^-1,全磷0.21 g·kg^-1,速效钾 139.6 mg·kg^-1,pH为7.75。采集的土壤样品经自然风干后过2 cm筛,去除土壤中的石块和其他植物根段,测定其基本理化性质备用。

1.3 盆栽试验设计

先复壮巨大芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌种,后接种至选择性培养基牛肉膏蛋白胨液体培养基中进行扩繁,采用GB/T 13092—2006所述方法进行平皿涂布,每个梯度3次重复,将菌落数在30—300的平板作为有效计数板,菌落以肉眼可见为准,菌液中的菌落数约为10⁹ cfu·mL^-1后备用。试验采用单因素随机区组设计,选取2株解磷细菌,分别为巨大芽孢杆菌（Bm）和枯草芽孢杆菌（Bs）;2株丛枝菌根真菌,分别为摩西管柄囊霉（Fm）和幼套球囊霉（Ge）,以及解磷细菌和丛枝菌根真菌两两双接种处理：BmBs、BmFm、BmGe、BsFm、BsGe、FmGe,以加灭活菌为对照（CK）,共计11个处理进行盆栽试验。土壤在121℃下高温湿热灭菌备用,挑选籽粒硕大的种子,用75%的酒精消毒30 s,然后用5%的次氯酸消毒12 min,再以无菌水冲洗种子多次后播在育苗盘中,育苗盘大小为72 孔/板,孔径 4 cm,每孔1粒种子,育苗盘中种子播种深度为1—2 cm。种子播种完后加入上述的菌,其中Bm和Bs处理在育苗盘中加入10 mL,Fm和Ge处理为每孔接菌10 g,让其均匀分布于苜蓿种子周围。于2017年3月16日将育苗盘置于恒温培养箱中25℃催芽,培养条件为光照12 h（25℃）,黑暗12 h（20℃）,光照强度300 μmol·m^-2· s^-1,空气湿度为55%。同时,将24 cm×16 cm×19 cm（盆口直径×盆底直径×高）规格的黑色塑料盆在酒精里浸泡20 min后备用,于4月2日将选取长势均匀一致的幼苗15株置于盆栽盒中,移栽时每盆装5.0 kg灭菌土,同时再补充一次菌。以Ca₃(PO₄)₂为唯一磷源,施肥时间为分枝期及每1茬刈割后,具体施肥时间为2017年5月7日,6月30日。每个处理6次重复,共计66盆。每隔10 d定量（每盆100 mL）给每个处理施加不加磷酸的Hoagland’s溶液,具体添加时间为3月16日、3月26日、4月5、4月15日及4月25日,在添加Ca₃(PO₄)₂后停止施用,用称重法将盆栽土壤湿度控制在田间持水量的65%—75%。在盆栽周围设置支架,在支架上装上白色塑料篷布,如遇下雨天将塑料篷布展开,以防止降雨对盆栽试验的影响。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 苜蓿生物量以每盆为单位,在6盆中选取长势一致的苜蓿3盆,于2017年6月26日刈割第1茬,8月15日刈割第2茬,用剪刀将植株地上部分离土壤表面5 cm剪下称重,记录苜蓿鲜草产量,将苜蓿地下部分冲洗干净并收集根系,称取并记录鲜重。将苜蓿地上部分植株和地下部分根系在烘箱中于105℃杀青30 min后,于65℃烘干至恒重,测定其含水率并折算出苜蓿地上生物量（g/pot）和苜蓿地下生物量（g/pot）。具体计算公式如下：

(1)苜蓿地上生物量=植株鲜重生物量×（1-含水率）

(2)苜蓿地下生物量=根系鲜重生物量×（1-含水率）

1.4.2 株高测定测定地上鲜重生物量的同时,在3盆中随机选取长势均匀一致的紫花苜蓿30株,用钢卷尺测定其到地表的垂直高度,求其平均值。

1.4.3 茎粗测定在株高测定的同时,对测定株高的30株紫花苜蓿单株,用游标卡尺测量距离地面5 cm处的茎粗,求其平均值。

1.4.4 营养品质测定粗蛋白质含量（CP）测定采用GB/T6432—94,酸性洗涤纤维（ADF）与中性洗涤纤维（NDF）含量根据VAN SOEST等^[35]方法测定。

1.4.5 植株和土壤磷含量在苜蓿地上生物量测定的过程中,将取回的鲜草样品和根系烘干磨成粉末后,将其置于600℃茂福炉中烧成白色的灰分,用盐酸溶解灰分,过滤后用钼锑抗比色法测苜蓿植株磷含量^[36]。在苜蓿第2茬刈割后将盆栽中的土壤取出,过2 mm筛后装入塑料自封袋中,用于土壤全磷和有效磷含量的测定。土壤全磷（total phosphorus,TP）采用硫酸–高氯酸消煮钼锑抗比色法测定,有效磷（available phosphorus,AP）采用NaHCO₃浸提钼锑抗比色法测定^[37]。

1.4.6 主根长测定将盆栽中的土壤取出后,将已经测定株高和茎粗的10株紫花苜蓿根系用水冲洗干净,将主根拉直用钢卷尺测定主根的长度,求其平均值。

1.5 数据处理分析

利用Microsoft excel 2007和DPS 7.05进行数据处理分析,采用新复极差法（Duncan）对数据进行差异显著性分析。采用隶属函数评价法评价出最佳处理,具体公式为：

(4)UX(+) = (Xij-Xi_min) / (Xi_max-Xi_min)

(5)UX(-) =1-UX(+)

式中,Xij为第i个处理第j个指标测定值;Xi_max、Xi_min为所有供试对象中第j项指标的最大值、最小值。UX(+)为各指标呈正相关隶属函数值,UX(-)为各指标呈负相关隶属函数值。

2 结果

2.1 接种不同菌对紫花苜蓿地下生物量及土壤磷含量的影响

通过对单接和双接菌处理下紫花苜蓿的地下生物量及土壤磷含量进行测定,结果表明（表1）,所有接菌处理下紫花苜蓿的主根长、地下生物量和土壤速效磷均显著高于CK（P<0.05）,而pH和全磷含量均显著低于CK（P<0.05）。单接Bm和Bs处理苜蓿的主根长均大于Fm和Ge处理（P<0.05）,但Bm和Bs之间、Fm和Ge处理间差异均不显著（P>0.05）;单接Fm和Ge处理的地下生物量均显著高于Bm和Bs处理（P<0.05）,且Bm和Bs、Fm和Ge之间差异均显著（P<0.05）。双接菌处理中,FmGe处理的苜蓿主根长显著大于其他施菌处理（P<0.05）,其中BmBs处理对紫花苜蓿主根长的效应最弱。紫花苜蓿地下生物量、速效磷含量均在BmFm处理下达到最大值,分别为20.94 g/pot和31.19 mg·kg^-1。与CK相比,土壤pH、全磷含量均为接菌处理显著低于CK（P<0.05）,且在BmFm处理下达到最低值,为7.15和0.836 g·kg^-1。可见,接种不同菌处理对提高紫花苜蓿主根长、地下生物量及速效磷含量具有较为显著的促进作用,能够降低土壤pH和全磷含量。双接菌具有一定的正向协同作用,双接菌更有利于改善苜蓿的根系生长。

Table 1
表1
表1不同菌处理下紫花苜蓿地下生物量及土壤磷含量
Table 1The under-ground biomass and soil phosphorus concentration of alfalfa under different bacterial treatments

处理 Treatment	主根长 Taproot length (cm)	地下生物量 Under-ground biomass (g/pot)	pH	土壤全磷 Total phosphorus in soil (g·kg^-1)	土壤速效磷 Available phosphorus in soil (mg·kg^-1)
CK	28.87±0.36g	6.07±0.05k	7.63±0.13a	1.142±0.063a	20.95±0.14h
Bm	33.43±0.25f	10.86±0.13h	7.33±0.02cde	0.904±0.016fgh	28.63±0.37d
Bs	32.21±0.22f	9.27±0.06f	7.44±0.07bc	0.964±0.017def	25.25±0.26f
Fm	34.94±0.34e	14.93±0.14g	7.40±0.04bcd	1.073±0.047bc	27.56±0.31e
Ge	33.92±0.21e	13.87±0.15i	7.49±0.05b	1.021±0.020cd	25.55±0.24f
BmBs	31.94±0.42f	12.14±0.09i	7.41±0.11bc	1.094±0.019ab	23.37±0.22ab
BmFm	39.07±0.47b	19.07±0.19b	7.15±0.12f	0.836±0.018h	31.19±0.38a
BmGe	38.72±0.28b	17.33±0.11d	7.24±0.06ef	0.872±0.025gh	30.74±0.35ab
BsFm	36.14±0.12c	17.67±0.05c	7.34±0.05cde	0.926±0.022efg	30.42±0.29bc
BsGe	35.45±0.23d	16.04±0.13e	7.21±0.07ef	0.943±0.054ef	30.04±0.48c
FmGe	39.83±0.27a	20.94±0.18a	7.26±0.03def	0.977±0.060de	28.71±0.31d

Different lowercase letters in the same column mean significant differences at 0.05 level. The same as below
同列不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。下同

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2.2 接种不同菌对紫花苜蓿生长的影响

紫花苜蓿地上生物量、株高和茎粗是衡量其生长的重要指标。通过盆栽试验中接种单菌及双接种菌处理对紫花苜蓿生长的测定,结果表明（表2）,所有接菌处理的紫花苜蓿地上生物量、株高和茎粗均显著高于CK（P<0.05）,且与CK相比,苜蓿地上生物量、株高和茎粗在单施解磷细菌Bm和Bs处理下分别增加了18.57%—24.49%、8.59%—21.33%和3.86%—9.54%,单施丛枝菌根真菌Fm和Ge处理下分别增加了9.15%—27.35%、2.51%—18.60%和4.59%—8.58%,双接BmBs、BmFm、BmGe、BsFm、BsGe、FmGe处理下分别增加了7.66%—41.62%、7.44%—34.56%和5.58%—26.61%。在单接菌条件下,紫花苜蓿地上生物量、株高均为Bm处理显著大于Bs、Fm和Ge处理（P<0.05）,Fm处理显著大于Ge处理（P<0.05）。单独接PSB和AMF中,苜蓿的茎粗在Fm处理下最好。双接菌处理中,苜蓿地上生物量、株高和茎粗均在BmFm处理下达到最大值,但双接菌BmBs处理的紫花苜蓿地上生物量、株高显著低于单接Bm和Bs处理（P<0.05）,FmGe处理苜蓿的株高和茎粗均显著高于单施Fm和Ge处理（P<0.05）。不同接菌处理下紫花苜蓿地上生物量、株高和茎粗均为第1茬大于第2茬。上述结果表明,在本试验条件下,单接和双接菌处理对苜蓿地上部分生长有明显的促进作用,即对苜蓿地上部的生长具有显著的正效应。

Table 2
表2
表2不同菌处理下紫花苜蓿生长
Table 2The growth of alfalfa under different bacterial treatments

处理 Treatment	地上生物量 Above-ground biomass (g/pot)		株高 Plant height (cm)		茎粗 Stem diameter (mm)
处理 Treatment	第1茬 First cut	第2茬 Second cut	第1茬 First cut	第2茬 Second cut	第1茬 First cut	第2茬 Second cut
CK	18.47±0.02i	13.31±0.08i	37.41±0.53i	32.26±0.42g	2.83±0.09h	2.44±0.03h
Bm	22.23±0.15e	16.57±0.17e	45.39±0.45d	36.91±0.49c	3.1±0.03ef	2.65±0.06def
Bs	21.90±0.21f	15.93±0.04f	43.25±0.26f	35.03±0.35de	3.01±0.02fg	2.52±0.05gh
Fm	21.74±0.05f	16.95±0.09d	44.37±0.82e	34.42±0.41e	3.15±0.03de	2.68±0.06de
Ge	20.16±0.24h	14.92±0.19g	42.21±0.38g	33.07±0.36f	2.96±0.05g	2.63±0.07def
BmBs	20.83±0.18g	14.33±0.22h	40.32±0.32h	34.66±0.25e	3.06±0.02ef	2.56±0.09fg
BmFm	25.31±0.11a	18.85±0.15a	50.34±0.39a	42.91±0.38a	3.32±0.05b	2.82±0.05b
BmGe	25.03±0.18a	18.07±0.25b	48.67±0.34b	36.75±0.24c	3.29±0.06bc	2.79±0.04bc
BsFm	23.76±0.21c	17.55±0.13c	46.42±0.51c	35.65±0.43d	3.28±0.07bc	2.74±0.03bcd
BsGe	23.28±0.18d	16.15±0.07f	45.63±0.35d	35.38±0.32d	3.22±0.04cd	2.71±0.09cde
FmGe	24.7±0.14b	18.20±0.14b	49.70±0.27a	40.08±0.34b	3.43±0.06a	3.05±0.02a

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2.3 接种不同菌对紫花苜蓿营养品质的影响

单接菌及双接菌处理下紫花苜蓿的营养品质如表3所示,所有接菌处理下紫花苜蓿的粗蛋白含量、苜蓿植株磷含量均显著高于CK（P<0.05）,中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量均显著低于CK（P<0.05）。单施Bm和Bs处理及Fm和Ge处理下,紫花苜蓿的粗蛋白量差异均不显著（P>0.05）,但双接菌BmFm处理的粗蛋白含量显著大于单接Bm、Bs、Fm和Ge处理（P<0.05）,但与BmFm与BmGe、BsFm、BmGe和FmGe处理差异均不显著（P>0.05）。中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量代表适口性,其含量越高,适口性越差,不同接菌处理条件下紫花苜蓿中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量在BmFm处理下达到最小值。紫花苜蓿磷含量在单接菌条件下为Bm和Bs处理高于Fm和Ge处理,但差异不显著（P>0.05）,双接菌条件下BmFm处理显著高于其他双接菌处理（P<0.05）,除BmBs外,其他双接菌处理均高于单接菌Bm、Bs、Fm和Ge处理。不同接菌处理条件下紫花苜蓿的粗蛋白、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量均为第1茬大于第2茬。苜蓿磷含量反之,为第1茬小于第2茬。

Table 3
表3
表3不同菌处理下紫花苜蓿的营养品质
Table 3The nutrition quality of alfalfa under different bacterial treatments

处理 Treatment	粗蛋白 Crude protein (%)		中性洗涤纤维 Neutral detergent fiber (%)		酸性洗涤纤维 Acid detergent fiber (%)		苜蓿磷 Phosphorus concentration in alfalfa (%)
处理 Treatment	第1茬 First cut	第2茬 Second cut	第1茬 First cut	第2茬 Second cut	第1茬 First cut	第2茬 Second cut	第1茬 First cut	第2茬 Second cut
CK	16.45±0.21h	17.58±0.11h	40.98±0.31a	41.78±0.53a	32.63±0.33a	32.98±0.44a	0.242±0.008f	0.223±0.002f
Bm	18.63±0.47cd	19.45±0.28bc	37.59±0.39de	40.40±0.49c	28.32±0.29f	28.52±0.33fg	0.294±0.009bc	0.255±0.008c
Bs	18.57±0.22cde	18.87±0.04ef	38.03±0.48d	41.28±0.38ab	29.56±0.33cd	29.63±0.46d	0.277±0.016cde	0.248±0.003cd
Fm	18.35±0.09def	19.05±0.14de	38.96±0.39bc	38.78±0.37e	28.87±0.36e	29.73±0.22d	0.266±0.022de	0.233±0.008ef
Ge	18.22±0.18bc	18.54±0.22fg	39.49±0.23b	41.65±0.28a	29.19±0.41de	30.88±0.26c	0.252±0.012ef	0.229±0.002ed
BmBs	17.94±0.23g	18.39±0.17g	38.88±0.47bc	41.62±0.26a	30.73±0.25b	31.94±0.31b	0.255±0.018ef	0.236±0.004e
BmFm	19.41±0.15a	19.99±0.26a	35.61±0.36g	37.87±0.28f	26.01±0.21i	27.14±0.32h	0.324±0.012a	0.288±0.007a
BmGe	19.13±0.21ab	19.72±0.24ab	36.81±0.32f	39.43±0.23d	27.75±0.22g	28.26±0.06g	0.303±0.016ab	0.269±0.005b
BsFm	18.79±0.16bc	19.35±0.15bcd	37.14±0.16ef	39.61±0.27d	26.65±0.34h	29.03±0.31ef	0.291±0.002bcd	0.253±0.009cd
BsGe	18.05±0.14fg	18.82±0.28df	38.67±0.35c	41.47±0.34ab	28.98±0.27e	29.46±0.38de	0.286±0.017bcd	0.247±0.009cd
FmGe	18.46±0.08cde	19.20±0.25cde	36.77±0.19f	40.88±0.33bc	29.89±0.38c	30.81±0.25c	0.290±0.007bcd	0.239±0.006de

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2.4 接种不同菌处理下紫花苜蓿各指标相关性分析

皮尔逊相关系数是一种度量两个变量间相关程度的方法,它是一个介于1和-1之间的数值,其中,1表示变量完全正相关,0表示不相关,-1表示完全负相关。通过皮尔逊相关性分析表明（表4）,紫花苜蓿的中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量与苜蓿地上生物量、株高、茎粗和粗蛋白含量呈极显著负相关（P<0.01）,pH除与中洗洗涤纤维含量和主根长呈极显著正相关（P<0.01）,与其他指标均呈极显著负相关（P<0.01）。速效磷含量除与中性洗涤纤维含量、pH和土壤全磷含量呈极显著负相关（P<0.01）,与其他指标均呈极显著正相关（P<0.01）。其他指标除酸性洗涤纤维含量与茎粗呈负相关不显著（P>0.05）;地下生物量与苜蓿磷呈正相关不显著（P>0.05）,与土壤全磷呈负相关不显著外（P>0.05）,其他各指标之间呈显著或极显著正相关、显著或极显著负相关。

Table 4
表4
表4不同菌处理下紫花苜蓿各指标相关性分析
Table 4The correlation analysis of each index of alfalfa under different bacterial treatments

指标 Index	主根长Taproot	地下生物量Under-ground biomass	pH	全磷 Total phosphorus	速效磷Available phosphorus	地上生物量 Above-ground biomass	株高 Plant height	茎粗 Stem	粗蛋白 Crude protein	中性洗涤纤维 Neutral detergent fiber	酸性洗涤纤维 Acid detergent fiber
地下生物量Under-ground biomass	0.957**
pH	-0.857**	-0.807**
全磷 Total phosphorus	-0.714*	-0.576	0.822**
速效磷 Available phosphorus	0.863**	0.811**	-0.903**	-0.874**
地上生物量Above-ground biomass	0.939**	0.856**	-0.906**	-0.840**	0.923**
株高 Plant height	0.918**	0.825**	-0.900**	-0.821**	0.847**	0.956**
茎粗 Stem	0.958**	0.947**	-0.840**	-0.620*	0.814**	0.910**	0.897**
粗蛋白 Crude protein	0.807**	0.705*	-0.820**	-0.886**	0.877**	0.902**	0.859**	0.715*
中性洗涤纤维 Neutral detergent fiber	-0.808**	-0.713*	0.790**	0.796**	-0.829**	-0.914**	-0.895**	-0.741**	-0.923**
酸性洗涤纤维 Acid detergent fiber	-0.692*	-0.607*	0.776**	0.905**	-0.900**	-0.822**	-0.762**	-0.576	-0.934**	0.883**
苜蓿磷 Phosphorus concentration in alfalfa	0.719*	0.570	-0.847**	-0.936**	0.824**	0.874**	0.882**	0.642*	0.875**	-0.900**	-0.877**

*represents significant correlation at 0.05 level (bilateral),** represents significant correlation at 0.01 level (bilateral)
*表示在0.05水平（双侧）上显著相关,**表示在0.01水平（双侧）上显著相关

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2.5 接种不同菌对紫花苜蓿生长、营养品质和地下生物量的综合评价

由于各处理在不同指标上表现均不相同,而以任何一个单一指标评价最优接菌处理均是不全面的^[38]。以主根长、地下生物量、pH、土壤全磷、速效磷、苜蓿地上生物量、株高、茎粗、粗蛋白、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、苜蓿磷含量、含量总计12个指标,对接种不同菌处理下紫花苜蓿的生长、营养品质及地下生物量和土壤磷含量进行综合评价（表5）。其中主根长、地下生物量、速效磷、地上生物量、株高、茎粗、粗蛋白含量、苜蓿磷含量为正向指标,pH、全磷含量、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量为负向指标。将12项指标的隶属函数值进行综合价值排序,平均值越大综合价值越高,反之越差。各不同接菌处理下苜蓿各生产指标综合排序,前3位为BmFm、BmGe和FmGe处理。

Table 5
表5
表5不同菌处理下紫花苜蓿各指标综合评价
Table 5Comprehensive evaluation of various indicators of alfalfa under different bacterial treatments

指标Index	CK	Bm	Bs	Fm	Ge	BmBs	BmFm	BmGe	BsFm	BsGe	FmGe
主根长Taproot	0.000	0.415	0.304	0.552	0.460	0.280	0.927	0.896	0.661	0.599	1.000
地下生物量Under-ground biomass	0.000	0.323	0.216	0.596	0.525	0.409	0.874	0.757	0.780	0.671	1.000
pH	0.000	0.625	0.396	0.479	0.292	0.458	1.000	0.813	0.604	0.875	0.771
全磷Total phosphorus	0.000	0.775	0.580	0.225	0.394	0.156	1.000	0.879	0.704	0.648	0.537
速效磷Available phosphorus	0.000	0.750	0.420	0.646	0.449	0.236	1.000	0.956	0.925	0.888	0.758
地上生物量Above-ground biomass	0.000	0.567	0.489	0.559	0.267	0.274	1.000	0.914	0.770	0.618	0.898
株高Plant height	0.000	0.536	0.365	0.387	0.238	0.225	1.000	0.668	0.526	0.481	0.853
茎粗Stem	0.008	0.402	0.221	0.467	0.270	0.295	0.721	0.672	0.623	0.549	1.000
粗蛋白Crude protein	0.000	0.755	0.636	0.628	0.509	0.429	1.000	0.898	0.766	0.530	0.677
中性洗涤纤维Neutral detergent fiber	0.000	0.514	0.372	0.541	0.175	0.244	1.000	0.703	0.648	0.282	0.551
酸性洗涤纤维Acid detergent fiber	0.000	0.704	0.515	0.563	0.445	0.236	1.000	0.770	0.797	0.575	0.394
苜蓿磷Phosphorus concentration in alfalfa	0.000	0.571	0.408	0.231	0.109	0.177	1.000	0.728	0.537	0.463	0.435
平均值Average	0.001	0.578	0.410	0.489	0.344	0.285	0.960	0.805	0.695	0.598	0.739
排序Rank	11	6	8	7	9	10	1	2	4	5	3

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3 讨论

3.1 接种PSB和AMF对紫花苜蓿生物量的影响

接种不同菌对紫花苜蓿地上生物量及地下生物量的影响,实质上是通过不同菌的功能改善土壤当中营养物质形态以便于植物体吸收,或加强植物根系的吸收能力进而促进植物的生长。本研究中,接种菌处理的紫花苜蓿地上生物量、株高、茎粗、主根长、地下生物量均显著高于CK（表1—2）。研究表明磷素营养与植物生长发育有关,解磷细菌能改善土壤有效磷含量进而改善了苜蓿生物量变化^[9]。土壤磷含量增加后会显著增加紫花苜蓿叶片中的叶绿素含量,提高了苜蓿光合作用速率^[39],从而促进苜蓿植株生长,提高紫花苜蓿干草产量,故土壤当中的有效磷增多对苜蓿干物质的累积有一定的促进作用^[40]。而土壤有效磷增多时,苜蓿的根系能立马反映并利用它进行根系本身的生长发育,然后将养分运输到地上部分,同时促进地上和地下生物量的增加。其他研究认为,添加PSB促进植物生长是通过诱导植物分泌生长激素或降低抑制植物生长激素的形成,从而促进植物的生长和发育^[41]。添加AMF相较于CK,能与紫花苜蓿的根系形成共生体,菌根的菌丝可以直接吸收水分,且菌丝将根系的表面积扩大,在相同的条件下,吸收的养分和水分的利用效率随之提高^[42]。本研究中Fm处理下苜蓿的地上生物量、株高、地下生物量显著高于Ge处理（P<0.05）（表1—2）,菌根的生长发育依赖于AM真菌与宿主植物的根系亲和力以及二者之间的相互选择性,紫花苜蓿接种Fm和Ge两种菌,两者形成菌丝的能力不同,对植物生长的影响也有所不同,同时也说明Fm与苜蓿植物具有更好的亲和性。

本研究中接种FmGe处理在紫花苜蓿促生长方面高于单独接种Fm或Ge处理（表1）。在其他植物上也有相似的结论,如在百合（Lilium）上接种AMF显著增加其生长量,混合接种AMF对百合生长指标和生理特性各指标的影响效果显著高于单一菌种^[43],在郁金香（Tulipa gesneriana）上混合接种AMF的促生效应最好^[44]。本研究中BmFm、BmGe处理对苜蓿促生的效果优于FmGe处理（表1—2）,研究表明,双接种条件下,AMF与植物是互惠共生的关系,在互惠共生体中,共生体的利益应该与双方合作者的利益是一致的^[45],真菌菌丝能从土壤中将养分元素集中吸收并转运到根系内^[46],进而促进各自的生长和营养吸收,真菌和解磷细菌的合作扩大了植物对养分的吸收范围,同时也能增加土壤难溶性磷的活化和植物对磷的吸收利用^[18],同时,AMF促使根系分泌出更多微生物利用的资源,根系分泌物除了为根际微生物提供丰富的营养物质外,通过诱导趋化性运动吸引微生物向根际聚集和定殖,进而影响其他微生物在植物根际定殖^[47]。双接种所含的有益微生物在生长繁殖过程中不但能够直接给作物提供某些营养元素,产生对植物有益的代谢产物,而且能够不同程度地刺激和调节植物生长使其生长健壮,营养状况得到改善,从而达到增产效果^[48]。研究表明双接菌提高了根际土壤中的微生物数量及土壤酶活力,在提高土壤肥力的同时,改善了土壤微生物的多样性^[49],故不同功能土壤微生物发挥不同的功能作用,促进苜蓿各方面的营养,从而使苜蓿达到促生效果。磷营养在苜蓿生产中发挥着巨大的作用,接种PSB和AMF两者相互作用有利于土壤的磷循环^[28],故解磷细菌与菌根真菌互作在增加磷素吸收和植物的促生长作用上优于单一接种^[29,30]。本研究中并不是所有的双接菌处理对苜蓿生长都有协同作用,不同菌促进紫花苜蓿生长的作用机制存在一定的差异,与枯草芽孢组合的BmBs、BsFm、BsGe处理在地下生物量、株高等方面均比与巨大芽孢杆菌组合的BmFm、BmGe处理效果差,且BmBs处理对苜蓿的促生效果差于BsFm、BsGe处理（表1—2）,这主要是由于枯草芽孢杆菌对真菌、细菌、病毒和菌原体等具有良好的抑制作用^[50],故与枯草芽孢杆菌结合的菌在生产性能和营养品质等方面表现较差,但是BmBs、BsFm、BsGe处理也高于CK,因为微生物有很大一部分具有活化养分的功能,它们能够将难溶性的无机化合物或有机氮或者磷转化为植物可直接吸收利用的有效养分,同时当这类功能性微生物衰老死亡后,体内贮存的养分释放成为土壤有效养分^[51]。

3.2 接种PSB和AMF对紫花苜蓿营养品质的影响

本研究中,接种菌处理的紫花苜蓿粗蛋白、磷含量均显著高于CK（P<0.05）,NDF和ADF均显著小于CK（P<0.05）（表3）。双接菌通过提高土壤生物有效磷浓度和改善营养物质循环来促进菌根的发展进而促进植物的生长,同时,通过改变土壤、植物有效磷浓度会影响植物光合作用进而影响生物固氮^[52],从而提高苜蓿粗蛋白含量。苜蓿营养品质的形成是紫花苜蓿生物量一种转化,一般地上部分的生物量受光合作用的影响较大,通过光合作用累积生物量,而累积后较多的养分含量才能进一步的改善苜蓿品质。且AM真菌不仅能促进植物吸收养分同时还能明显减少养分损失^[53],故使得植物体内部的蛋白含量在逐渐增加。在肥力较丰富的土壤环境,会促进植物生长发育,植物发育较好后植株体的木质化随之降低,故NDF和ADF小于CK。

3.3 接种PSB和AMF对紫花苜蓿土壤磷含量的影响

本研究中,接种菌处理的紫花苜蓿土壤速效磷显著高于CK,全磷和pH显著低于CK（表1）。PSB和AMF能够分泌有机酸,有机酸当中的H⁺使得土壤pH降低,其中有机酸能够降解土壤中难溶性磷酸盐,故使得全磷含量下降,速效磷含量增加^[54]。同时,释放出的酸性物质将土壤当中的难溶性磷溶解供给植物吸收利用,其本身还能够分泌磷酸酶对有机磷进行降解消化^[55],另外有机酸还可以与磷酸根离子之间竞争磷吸附位点,减少土壤对磷酸根的吸附,溶解土壤中的磷酸钙盐,还可以使土壤对磷的吸附位点消失进而使得更多的有效磷释放出来^[56]。故添加菌能提高土壤有效磷含量,降低土壤全磷含量。新疆地区属于盐碱地,在盆栽种植条件下,不断地浇水会使得土壤板结化严重,PSB在生长过程中分泌的大量有机酸能改善土壤理化结构^[11,19],使土壤疏松,非毛细管孔隙增加^[57],可以给予苜蓿一个更好生长的环境。PSB对其他作物的促进作用也有相似报道,在添加巨大芽孢杆菌对玉米（Zea mays L.）生长的研究发现,接菌显著改善土壤磷有效性^[12],且添加巨大芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌对有机磷、无机磷具有降解效果,均能改善土壤当中的有效磷含量,但两者解磷能力大小具有差异,巨大芽孢杆菌的解磷能力强于枯草芽孢杆菌^[11],而AMF不仅改善土壤理化性状,还能通过促使土壤中的其他微生物繁殖,使这些微生物参与降解植物残体^[58],微生物大量的繁殖及植物降解也能分泌大量的有效磷,及降低土壤全磷的含量。

3.4 隶属函数分析评价不同组合的最优接菌模式

单接PSB或AMF与双接PSB和AMF方式对紫花苜蓿的生长、营养品质和地下生物量的影响不同（表1—3）,通过一个指标来评价最优接菌模式并不能全面说明不同接菌处理的优劣,而采用隶属函数分析的方法能够综合多项指标来评价最优接菌模式^[38]。本研究表明,按照不同施菌最优组合排序,滴灌苜蓿各茬次最优组合为BmFm处理（表5）,说明当双接种菌中PSB为巨大芽孢杆菌、AMF为摩西管柄囊霉,能够更有效提高紫花苜蓿干草产量,溶解更多的土壤全磷,促进苜蓿植株对速效磷的吸收,并提高苜蓿的营养品质。同时,相同功能菌或不同功能菌对紫花苜蓿影响不同,只有选择合适的接菌处理才能达到提高苜蓿生产性能,改善营养品质及土壤肥力等效果,并提高土壤有效磷。本研究发现,土壤速效磷与紫花苜蓿的生产性能和品质呈正相关,pH、全磷含量与紫花苜蓿的生产性能和品质呈负相关（表4）,说明各菌通过改善土壤营养状况,以及苜蓿根系情况来提高苜蓿生产性能。本文对不同菌对紫花苜蓿的促生长特性、解磷菌的解磷机理以及丛枝菌根真菌促生长等问题没有涉及,在后续工作中尚需进一步的深入研究。

4 结论

在单接种解磷细菌条件下,接种巨大芽孢杆菌有利于促进紫花苜蓿生长及溶磷。在单接种丛枝菌根真菌条件下,接种摩西球囊霉有利于促进紫花苜蓿的主根长、地下生物量。枯草芽孢杆菌与其他菌种结合虽然会产生抑制作用,但对苜蓿的促生效果大于不接菌处理,仍具有一定的正向促进作用。采用隶属函数法从紫花苜蓿生长、营养品质、地下生物量和土壤磷含量综合评价,巨大芽孢杆菌与摩西管柄囊霉同时接种,对紫花苜蓿的生长发育和磷营养的改善效果最好,且优于单一接种,其促进作用的大小与解磷菌的种类有关。

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利用前期从苜蓿和小麦根际分离的３株溶磷菌（Bacillus ｓｐ．，Pseudomonas ｓｐ．和 Azotobacter ｓｐ．）和１株根瘤菌（Sinorhizobium meliloti）的不同组合研制苜蓿根际专用菌肥，并进行田间随机区组试验，测定其对苜蓿产量和品质的影响。结果表明，单一菌株制作的菌肥处理替代半量磷肥处理后，苜蓿的干草产量和品质较ＣＫ（全量磷肥）有所下降，但差异不显著；菌株组合制作的菌肥处理替代半量磷肥处理后，苜蓿的干草产量、粗蛋白（ＣＰ）、Ｃａ、Ｐ和粗脂肪（ＥＥ）含量分别较ＣＫ提高１０．６％，１６．４％，１４．１％，１１．９％和４．２％，酸性洗涤纤维（ＡＤＦ）和中性洗涤纤维（ＮＤＦ）含量分别下降１０．９％和７．７％。单一菌株的效果不及菌株组合，经分析比较后推荐Ｓ７和Ｊｍ１７０＋Ｊｍ９２＋Ｌｘ１９１＋Ｓ７与半量磷肥配施可代替全量磷肥。

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植物根际溶磷菌不仅可以提高植物对土壤磷素的利用率,同时可以促进根瘤菌的结瘤和固氮作用。利用液体培养法对5株溶磷菌的溶磷特性和分泌IAA能力进行研究,并通过盆栽试验研究接种溶磷菌对苜蓿(MedicagosativaL.)生长的影响。结果表明:各供试菌株溶磷能力差异较大,溶磷能力最强的是LM18(300.3 mg/mL);菌株都有分泌IAA特性,最大分泌量为17.95μg/mL(LM12)。接种溶磷菌后苜蓿株高、茎粗、干重、干鲜比和叶茎比都比对照明显增加。因此,溶磷能力和分泌IAA能力较强的菌株(LM12和LM18)可作为研制微生物肥料的优良菌株。

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<div >丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)是陆地生态系统中分布最广泛、最重要的互惠共生体之一,对提高植物抗逆性、修复污染生境、保持生态系统稳定与可持续生产力的作用显著. AM结构特征是判断菌根形成的主要指标,与其功能密切相关.本文总结了AM丛枝结构、泡囊结构、菌丝结构和侵入点结构等发育特征；分析了A型丛枝结构、P型丛枝结构、泡囊结构和根外菌丝结构与促进寄主植物养分吸收和生长、提高植物抗旱性、耐涝性、耐盐性、抗高温、拮抗病原物、提高植物抗病性、抗重金属毒性、分解有毒有机物、修复污染与退化土壤等功能的关系,及其所发挥的重要作用；探讨了影响AM结构与功能的因子,以及基于AM不同结构所发挥功能的作用机制.旨在为系统研究AM真菌发育特征、AM真菌效能机制,以及评价和筛选AM真菌高效菌种提供依据.</div><div > </div>

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为了解磷细菌在山西采煤塌陷复垦土壤上的应用效果, 以采煤塌陷复垦土壤为研究对象, 通过室内培养方法, 设空白对照, 探索了施有机肥(M)、磷细菌(B)、磷细菌+葡萄糖(BG)、磷细菌+尿素(BU)、磷细菌+葡萄糖+尿素(BGU)、磷细菌+葡萄糖+尿素+有机肥(BGUM)对磷细菌生长和土壤养分、磷吸附解吸的影响, 其中磷细菌菌液浓度为1.2×108 CFU·mL-1, 接种量为是5 mL·盆-1。结果表明: 在培养周期内各处理磷细菌数量呈先增加后减少的趋势, BGUM处理磷细菌数量远高于其他处理; 培养的60 d内BGUM处理土壤磷细菌数量由最初的1.0×106 CFU·g-1降到3.3×104 CFU·g-1, 60 d后, BGUM处理磷细菌数量分别是BGU、BG、BU、B处理的300倍、367倍、1 650倍、3 300倍。M、B和BGUM处理复垦土壤有效磷含量分别比CK处理增加172.27 mg·kg-1、3.00 mg·kg-1 和188.9 mg·kg-1, 施用有机肥或者接种磷细菌可以显著增加土壤有效磷含量, 葡萄糖、尿素、有机肥与磷细菌配合施用对复垦土壤有效磷增加的效果更显著。随着外加磷源浓度的增加, 各处理复垦土壤吸磷量和解吸磷量都呈现增加的趋势, Langmuir等温吸附方程是描述各处理等温吸附特征的最佳方法; 与CK相比, BGUM处理土壤最大吸磷量降低幅度最大, 减少119.05 mg·kg-1, 吸附常数也显著降低, BGUM处理复垦土壤磷的平均解吸率为33.20%, 显著高于其他处理(P<0.05)。因此, 在各处理中, BGUM处理土壤磷细菌数量最多, 对复垦土壤有效磷的增加效果最显著, 对土壤最大缓冲容量和平均解吸率影响最大。BGUM处理是磷细菌在复垦土壤上应用的最佳选择, 即在复垦土壤上施用磷细菌时, 应该与合适的碳源、氮源及有机肥共同配合施用。

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