青稞抗倒伏性状的基因型差异

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白羿雄, 姚晓华, 姚有华, 吴昆仑^,青海大学农林科学院（青海省农林科学院）/青海省青稞遗传育种重点实验室/国家麦类改良中心青海青稞分中心,西宁 810016

Difference of Traits Relating to Lodging Resistance in Hulless Barley Genotypes

BAI YiXiong, YAO XiaoHua, YAO YouHua, WU KunLun^,Academy of Agriculture and Forestry of Qinghai University (Qinghai Academy of Agriculture and Forestry Sciences)/ Qinghai Provincial Key Laboratory of Hulless Barley Genetics and Breeding/Qinghai Hulless Barley Sub-Center of National Triticeae Improvement Center, Xining 810016

通讯作者: 吴昆仑,E-mail： wklqaaf@163.com

责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2018-07-16接受日期:2018-09-18网络出版日期:2019-01-16

基金资助:

国家现代农业产业技术体系.CAS-05
青海省农林科学院创新基金重大专项.2017-NKY-01
青海大学中青年科研基金.2017-QNY-2
西藏自治区重大科技专项.XZ201801NA01-014
青海省科技支撑项目.2015-NK-114

Received:2018-07-16Accepted:2018-09-18Online:2019-01-16
作者简介 About authors
白羿雄,E-mail：yixiongbai@163.com。

摘要
【目的】倒伏是影响青稞生产和产量的主要原因之一。筛选与青稞抗倒伏性密切相关的性状并构建抗倒伏评价体系,是开展青稞抗倒伏品种选育的重要理论依据。【方法】通过对35份青稞种质资源根系、茎秆和穗部23个农艺性状进行方差分析,明确不同基因型间各性状的差异性。采用相关分析筛选出与青稞抗倒伏性密切相关的指标,并通过主成分分析和线性回归分析构建完成青稞抗倒伏评价体系。【结果】不同基因型青稞材料在同一性状间表现出较大差异,且农艺性状在基因型间的差异均极显著,农艺性状中倒伏率的遗传变异最丰富;同一参试材料的农艺性状在两个生态区间差异较大,海北高寒生态区试点各基因型的遗传变异较丰富;各性状的基因型与环境因素间存在显著互作效应（P<0.05）。相关分析结果表明茎秆强度同青稞抗倒伏性关系最为密切,并通过抗倒伏指标构建青稞抗倒伏评价体系。青稞分蘖数过多、第三和第四茎节过长易引起植株倒伏。根干重大、茎秆重、茎秆壁厚、茎秆强度大是植株固持能力强、抗倒伏伏性优异的原因。【结论】分蘖数、穗重、茎长、茎重、茎秆强度适合作为青稞抗倒伏性评价指标,验证结果表明抗倒伏评价体系较可靠,可用于青稞种质的抗倒伏性评价。
关键词： 青稞;倒伏;主成分分析;茎秆强度;评价体系

Abstract

【Objective】 Lodging has become one of the main factors affecting the production and yield of hulless barley. Screening the traits closely related to the lodging resistance and constructing the lodging resistance evaluation system is an important theoretical basis for the breeding of hulless barley varieties. 【Method】 23 agronomic traits in roots, stems, and ears related to the lodging of 35 hulless barley germplasms were analyzed by statistical method. The variance analysis was carried out to identify the differences among different traits, and correlation analysis was used to screen out the traits which closely related to the lodging resistance. The indexes were finally constructed by principal component analysis and linear stepwise regression analysis to construct a hulless barley resistance evaluation system. 【Result】 The results showed that different genotypes of barley cultivars had larger differences among the same traits, and the differences of genotypes among the phenotypic traits were extremely significant, among this, the genetic variation of lodging rate was the most abundant. The agronomic traits of the same genotypes were greatly affected between different ecoregion, and the genetic variation of the genotypes in Haibei alpine farming-pastoral ecotone was abundant. There were significant interaction effects between genotypes of various traits and environmental factors (P<0.05). Correlation analysis showed that the stem strength was most closely related to the lodging resistance of the hulless barley, which was used lodging resistance index to construct the lodging resistance evaluation system. When the plant had more tiller numbers, longer third and fourth stem segments, which caused the lodging, and made the number of grains reduced, and the ear weight became lighter. When the root dry weight was heavier, the stem was heavier, the wall thickness was thicker, and the stem strength was larger, which made the plants have the stronger ability to retain and lodging resistance. 【Conclusion】 Based on tiller numbers, ear weight, stem length, stem weight and stem strength, a comprehensive evaluation system for the resistance indexes of barley was constructed. The results showed that the system was reliable and could be used for the evaluation of lodging resistance of hulless barley germplasms.

Keywords：hulless barley;lodging;principal component analysis;stem strength;evaluation system

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本文引用格式
白羿雄, 姚晓华, 姚有华, 吴昆仑. 青稞抗倒伏性状的基因型差异[J]. 中国农业科学, 2019, 52(2): 228-238 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.02.004
BAI YiXiong, YAO XiaoHua, YAO YouHua, WU KunLun. Difference of Traits Relating to Lodging Resistance in Hulless Barley Genotypes[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2019, 52(2): 228-238 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.02.004

0 引言

【研究意义】青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）,属禾本科大麦属,在植物学上属于栽培大麦的变种,因其籽粒内外稃与颖果分离,籽粒裸露,故称裸大麦,在青藏高原地区称为青稞,是青藏高原最具特色的农作物^[1]。青稞在藏区总种植面积高达25.58×10⁴ hm²左右,其中青海省种植面积达10.67×10⁴ hm²,占总耕地面积的19%左右^[2]。青稞籽粒具有较高的营养和保健作用而被广泛用于酿酒和加工业,秸秆还是优质饲草,在畜牧业发展中作用巨大。青稞产业对藏区的粮食安全和区域经济发展意义重大。【前人研究进展】倒伏会导致青稞严重减产且籽粒和饲草品质显著降低,不利于机械化收割,人工投入增加,经济效益降低。倒伏会打乱作物叶片空间分布结构,使通风透光条件变差,下部叶片枯黄腐烂,光合速率锐减^[3],同化物合成受阻,植株生长发育严重受限,最终致使作物减产且品质大幅降低^[4]。作物倒伏现象的发生主要是受内因和外因的影响。外因主要包括风力^[5]、降雨、播种密度^[6]、种植方式^[7]、播期^[8]、施肥量^[9]和生长调节剂^[10,11]等。内因主要包括其根系结构^[12]、株型结构^[13]、茎秆特性^[14]等。作物中的茎秆高度^[15]、壁厚^[16]、直径^[17]、节间长度^[18]等指标与倒伏性状间的关系密切。由于青稞比一般麦类根系浅、茎秆薄而软,种植区域环境气候条件较差,在成熟期容易倒伏。倒伏现象是生产中青稞品种所面临的一个共性问题。目前,利用相关分析方法对作物的抗旱性^[19]、耐低磷特性^[20]、抗寒性^[21]等分别构建了相关评价体系。对于作物抗倒伏性评价体系方面,黄中文等^[22]研究表明鲜重力矩和大豆的抗倒伏关系密切,其可作为大豆抗倒伏的评价指标。赵威军等^[23]认为株高、重心、茎秆抗折力等指标和甜高粱抗倒伏关系密切,并构建倒伏系数以评价不同基因型高粱种质的抗倒伏性。王莹等^[24]研究结果表明根量和株高与大麦根倒伏关系最为密切,并认为倒伏系数可用于综合评价不同大麦品种的抗倒伏性。【本研究切入点】青稞的倒伏现象比较普遍,并且较为严重,但系统性围绕根系、茎秆、穗部等农艺性状开展抗倒伏性状基因型差异及青稞抗倒伏评价体系构建的研究尚未见相关报道。【拟解决的关键问题】本研究旨在利用相关分析方法筛选出与青稞抗倒伏密切相关的指标,并拟进一步利用主成分分析方法构建青稞抗倒伏评价体系,以期为青稞抗倒伏育种提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

研究材料为35份来源于青藏高原且抗倒伏性不同的青稞种质,包括青稞育成品种10份、地方品种22份、西藏半野生种质资源3份;其中来源于西藏的种质最多,为14份,甘肃和青海种质均为4份,云南、四川等其他地方种质12份（表1）。

Table 1
表1
表1参试青稞种质
Table 1Testing hulless barley germplasms

编号 Serial number	名称 Name	来源 Origin	编号 Serial number	名称 Name	来源 Origin
1	黄青1号 Huangqing 1	甘肃甘南 Gannan, Gansu	19	藏1257 Zang1257	西藏 Tibet
2	硕般多 Shuobanduo	西藏昌都 Changdu, Tibet	20	喜马拉14号 Ximala 14	西藏日喀则 Rikaze, Tibet
3	宕昌青稞（蓝） Dangchang hulless barley	甘肃陇南 Longnan, Gansu	21	藏902960 Zang 902960	西藏拉萨 Lasa, Tibet
4	东都红胶泥-1 Dongdu red clay-1	青海乐都 Ledu, Qinghai	22	IG107018	不详 Unknown
5	甘孜88140-5-6 Ganzi 88140-5-6	四川甘孜 Ganzi, Sichuan	23	昆仑14号 Kunlun 14	青海西宁 Xining, Qinghai
6	阿7019 A 7019	四川阿坝 Aba, Sichuan	24	昆仑15号 Kunlun 15	青海西宁 Xining, Qinghai
7	阿127 A127	四川阿坝 Aba, Sichuan	25	紫勾芒青稞 Purple hook hullessbarley	不详 Unknown
8	苏农0006 Sunong 006	江苏南山 Nanshan, Jiangsu	26	藏1373 Zang 1373	西藏 Tibet
9	北青9号 Beiqing 9	青海海北 Haibei, Qinghai	27	白金紫 Baijinzi	不详 Unknown
10	甘青5号 Ganqing 5	甘肃甘南 Gannan, Gansu	28	藏1673 Zang 1673	西藏 Tibet
11	洛隆宗 Luolongzong	西藏昌都 Changdu, Tibet	29	藏902861 Zang 902861	西藏 Tibet
12	乌表 Wubiao	江苏 Jiangsu	30	藏2503 Zang 2503	西藏 Tibet
13	光头大麦 Guangtou barley	不详 Unknown	31	汤堆小春青稞 Tangduixiaochun hulless barley	云南汤堆 Tangdui, Yunnan
14	紫青稞 Purple hulless barley	西藏贡嘎 Gongga, Tibet	32	汤满青稞 Tangman hulless barley	云南香格里拉 Xianggelila, Yunnan
15	北青1号 Beiqing 1	青海海北 Haibei, Qinghai	33	ZYM01909	西藏工布江达 Gongbujiangda, Tibet
16	青永1421 Qingyong 1421	西藏扎达 Zhada, Tibet	34	ZYM01915	西藏工布江达 Gongbujiangda, Tibet
17	青永4080 Qing yong 4080	西藏 Tibet	35	ZYM01922	西藏工布江达 Gongbujiangda, Tibet
18	紫壳扎尼玛 Purple shell zhanima	西藏拉萨 Lasa, Tibet

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1.2 研究方法

本试验于2017年4月至8月,在青海大学农林科学院（青海省西宁市,河谷灌溉农业区）和海北州农科所（青海省海北州海晏县,高寒农牧交错区）试验田内进行。西宁点试验地土质为砂壤土,容重为1.5 g·cm^-3。田间持水量为15.2%（体积含水量）,土壤耕层养分含量为有机质22.49 g·kg^-1、全氮1.78 g·kg^-1、速效磷37.48 mg·kg^-1、速效钾286 mg·kg^-1。海北点土壤类型为高山草甸土,土壤耕层养分含量为有机质40.73 g·kg^-1,全氮2.37 g·kg^-1、速效磷14.50 mg·kg^-1、速效钾86.13 mg·kg^-1。根据生产上青稞品种的施肥量,两试验点翻耕前基施磷酸二氢铵300 kg·hm^-2和尿素150 kg·hm^-2,苗期追施尿素37.5 kg·hm^-2。青稞均采用等行距株距的方式进行点播,行距为20 cm,株距5 cm,西宁点于2017年4月6日播种,2017年8月5日收获;海北点于2017年4月15日播种,2017年9月5日收获。试验采用随机区组设计,小区面积为10 m²（2.5 m×4 m）,每个处理3次重复。

1.3 指标测定

1.3.1 青稞参试材料倒伏率统计分别于2017年8月和9月份对成熟期西宁及海北试验点青稞参试材料田间倒伏率进行调查,统计倒伏植株占整个小区植株的比率。田间倒伏分级：以小区植株无倒伏为1级;0<倒伏植株比率≤25%为2级（轻倒）;25%<倒伏植株比率≤50%为3级（中倒）;50%<倒伏植株比率≤75%为4级（重倒）;倒伏植株比率≥75%为5级（严重倒伏）。1.3.2 性状测定 2017年8—9月采用田间调查和室内考种相结合的方法对青稞参试材料的农艺性状进行统计。每份参试材料选取长势一致的10株材料进行研究。穗部测定的性状为穗长、穗粒数、穗重、千粒重;茎部性状包括株高、有效分蘖数、重心和茎基部第2至第4节的茎长、壁厚、茎粗、茎重、秆强;根系所测性状为根干重和根数,共统计24个指标。为确保取材过程中减少对根系的损伤,在成熟期距植株25 cm处取包裹该根系的完整土块,随后用流水将根系冲洗干净,利用根系扫描仪和WinRHIZO根系分析系统分析统计根数,烘干后测定根系干重。利用茎秆强度测定仪（YYD-1,浙江托普）测定茎秆强度。剪去根系和穗部,将茎秆平放于三角台,当其保持平衡时记录下该位点,测定茎秆基部至平衡点的距离即为该茎秆的重心高度。茎秆壁厚利用游标卡尺进行测量。

1.4 数据分析

利用Excel软件和SPSS20.0软件进行相关性分析,以筛选出同青稞抗倒伏性密切相关的指标。统计性状依次为倒伏率（X1）、根数（X2）、根干重（X3）、株高（X4）、有效分蘖数（X5）、重心（X6）、第二节茎长（X7）、第二节壁厚（X8)、第二节茎粗（X9）、第二节茎重（X10）、第二节秆强（X11）、第三节茎长（X12）、第三节壁厚（X13）、第三节茎粗（X14）、第三节茎重（X15）、第三节秆强（X16）、第四节茎长（X17）、第四节壁厚（X18）、第四节茎粗（X19）、第四节茎重（X20）、第四节秆强（X21）、穗重（X22）、穗粒数（X23）共23个指标。以筛选出的指标为基础数据,并利用SPSS20.0软件进行主成分分析和线性回归分析。

2 结果

2.1 青稞抗倒伏指标的筛选

2.1.1 青稞抗倒伏相关性状的分析参试材料在西宁点发生1级倒伏的青稞种质7份、2级倒伏青稞种质7份、3级倒伏青稞种质8份、4级倒伏青稞种质6份、5级倒伏青稞种质7份。在海北点发生1级倒伏的种质6份,2级倒伏种质9份,3级倒伏种质2份,4级倒伏种质6份,5级倒伏种质12份。参试材料在两点间有各种类型的抗倒伏种质,适用于后续进一步分析。表2—3结果表明,相较于西宁点,海北点青稞种质各茎节茎长均较长而茎秆强度均较小;海北点有13个性状的变幅较大,且其22个性状变异系数大于西宁点,表明参试种质在海北点遗传变异较丰富。表型性状中倒伏率的变异系数最大,为81.29%,说明此批种质资源的倒伏率在23个表型性状中遗传变异最为丰富;重心的变异系数最小,为10.37%。17个表型性状呈偏均值右侧分布,海北点除株高性状外,各数据距均值距离普遍较远。

Table 2
表2
表2参试青稞基因型各茎节农艺性状
Table 2Agronomic traits of each stem section in hulless barley genotypes

指标（西宁点） Index (Xining point)	第二节 S					第三节 T					第四节 F
指标（西宁点） Index (Xining point)	茎长 PL (cm)	壁厚 WT (mm)	茎粗 ST (mm)	茎重 SW (g)	秆强 SS (N)	茎长 PL (cm)	壁厚 WT (mm)	茎粗 ST (mm)	茎重 SW (g)	秆强 SS (N)	茎长 PL (cm)	壁厚 WT (mm)	茎粗 ST (mm)	茎重 SW (g)	秆强 SS (N)
最小值 Minimum	8.19	0.63	3.51	0.16	4.86	10.78	0.62	3.87	0.18	3.71	11.08	3.49	0.17	0.56	3.99
最大值 Maximum	14.47	1.41	6.01	0.64	22.07	20.15	1.07	5.81	0.66	16.95	26.52	6.38	0.62	1.11	15.46
均值 Mean	11.09	0.95	4.65	0.29	11.86	15.04	0.82	4.83	0.32	9.86	17.74	4.58	0.31	0.74	8.18
标准差 Standard deviation	1.65	0.17	0.65	0.10	4.54	2.22	0.11	0.54	0.09	3.17	3.73	0.60	0.10	0.10	2.62
方差 Variance	2.71	0.03	0.43	0.01	20.57	4.94	0.01	0.29	0.01	10.06	13.94	0.36	0.01	0.01	6.88
偏度 Skewness	0.05	0.66	0.21	1.26	0.47	0.44	0.38	0.22	1.37	0.40	0.65	0.57	1.26	1.17	0.65
峰度 Kurtosis	-0.98	0.21	-0.81	2.05	-0.44	-0.41	-0.48	-0.78	3.34	-0.62	-0.13	0.74	1.23	2.11	0.05
变异系数 CV (%)	14.85	18.38	14.08	34.61	38.24	14.79	13.36	11.11	28.92	32.15	21.05	13.11	32.63	13.98	32.07
指标（海北点） Index (Haibei point)	第二节 S					第三节 T					第四节 F
指标（海北点） Index (Haibei point)	茎长 PL (cm)	壁厚 WT (mm)	茎粗 ST (mm)	茎重 SW (g)	秆强 SS (N)	茎长 PL (cm)	壁厚 WT (mm)	茎粗 ST (mm)	茎重 SW (g)	秆强 SS (N)	茎长 PL (cm)	壁厚 WT (mm)	茎粗 ST (mm)	茎重 SW (g)	秆强 SS (N)
最小值 Minimum	5.80	0.15	1.05	0.06	2.09	7.10	0.15	1.08	0.11	2.09	6.10	1.07	0.15	0.02	1.23
最大值 Maximum	23.50	1.94	4.99	0.85	11.73	31.50	1.94	4.98	1.00	11.73	32.50	5.81	1.93	0.89	13.11
均值 Mean	12.03	0.73	2.75	0.32	5.35	16.18	0.73	2.82	0.37	5.35	19.32	2.75	0.74	0.36	4.11
标准差 Standard deviation	3.13	0.45	1.20	0.15	1.75	3.57	0.45	1.23	0.18	1.75	5.62	1.26	0.48	0.16	1.86
方差 Variance	9.80	0.20	1.44	0.02	3.07	12.75	0.20	1.51	0.03	3.07	31.54	1.60	0.23	0.03	3.46
偏度 Skewness	0.40	0.71	0.24	1.13	0.62	0.84	0.71	0.16	0.88	0.62	0.15	0.34	0.61	0.71	1.69
峰度 Kurtosis	0.36	-0.34	-1.45	1.51	0.47	2.49	-0.34	-1.49	0.46	0.47	-0.19	-1.23	-0.58	0.15	5.40
变异系数 CV (%)	26.02	62.12	43.53	47.70	32.77	22.08	62.12	43.59	47.28	32.77	29.07	45.97	64.88	45.51	45.27

SL：茎长、WT：壁厚、ST：茎粗、SW：茎重、SS：秆强;第二节至第四节依次用S、T、F表示。下同
SL: Section length;WT: Wall thickness; ST: Stem thick; SW: Stem weight; SS: Stem strength; The second to fourth sections are sequentially represented by S, T, and F. The same as below

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Table 3
表3
表3供试青稞基因型穗部、根系性状及倒伏率
Table 3The panicle, root traits and lodging rate of the tested hulless barley genotypes

指标（西宁点） Index（Xining point）	株高 PH (cm)	有效分蘖数 TN	重心 GG (cm)	根干重 RDW (g)	根数 RN	穗重 PW (g)	穗粒数 KPS	倒伏率 LR (%)
最小值 Minimum	72.90	3.04	29.30	0.60	23.10	0.82	12.70	0.00
最大值 Maximum	115.90	12.79	48.30	2.11	64.50	4.48	76.90	1.00
均值 Mean	96.14	6.83	40.36	0.98	39.71	3.18	53.46	0.42
标准差 Standard deviation	8.98	2.17	4.19	0.32	9.27	0.71	13.21	0.33
方差 Variance	80.62	4.69	17.53	0.10	85.92	0.50	174.44	0.11
偏度 Skewness	-0.24	0.74	-0.16	1.87	0.58	-0.90	-1.18	0.12
峰度 Kurtosis	-0.29	0.52	-0.36	3.89	0.06	1.87	1.73	-1.40
变异系数 CV (%)	9.34	31.70	10.37	32.44	23.34	22.31	24.70	79.69
指标（海北点） Index（Haibei point）	株高 PH (cm)	有效分蘖数 TN	重心 GG (cm)	根干重 RDW (g)	根数 RN	穗重 PW (g)	穗粒数 KPS	倒伏率 LR (%)
最小值 Minimum	60.00	1.00	23.00	0.15	8.00	0.88	13.00	0.00
最大值 Maximum	192.00	12.00	57.00	1.40	50.00	6.59	89.00	0.98
均值 Mean	94.90	3.45	37.88	0.56	29.55	2.55	44.83	0.47
标准差 Standard deviation	16.03	1.96	5.51	0.24	9.40	1.11	17.39	0.38
方差 Variance	256.95	3.86	30.34	0.06	88.31	1.24	302.45	0.14
偏度 Skewness	1.13	1.56	0.06	1.03	0.26	1.20	0.40	-0.01
峰度 Kurtosis	8.72	3.51	0.35	1.20	-0.74	1.61	-0.41	-1.70
变异系数 CV (%)	16.89	56.95	14.54	43.65	31.80	43.57	38.79	81.29

LR：倒伏率;RDW：根干重;RN：根数;PH：株高;TN：有效分蘖数;CG：重心;PW：穗重;KPS：穗粒数。下同
LR: Lodging rate; RDW: Root dry weight; RN: Root number; PH: Plant height; TN: Tiller number; CG: Center of gravity; PW: Panicle weight; KPS: Kernels per spike. The same as below

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不同基因型青稞材料在同一性状间表现出较大差异,相同参试材料的农艺性状在两个生态区间差异较大（附表1—2）。同一品种各茎节间的茎长、壁厚、杆强、茎重、茎粗仍存在一定差异,大部分种质基部第2至第4节茎长呈不断增加的趋势,壁厚变细变薄,茎粗呈先增后降趋势而茎秆强度则呈不断降低的趋势。相较于海北点,西宁点种质株高和重心较高,穗重较重,倒伏较轻,分蘖数、根干重、根数和穗粒数较多。

2.1.2 表型性状的基因型与环境互作效应分析各表型性状在基因型间的差异均极显著（P<0.01）;除株高和第二节茎重指标外其余21项表型性状受环境因素影响差异极显著,株高受环境因素的影响不显著而第二节茎重受环境因素影响显著。此外,除第二节茎长外的22项表型性状的基因型与环境（G×E）之间存在极显著互作效应,而第二节茎长的基因型与环境之间存在显著互作效应（表 4）。

Table 4
表4
表4表型性状的基因型与环境互作效应分析
Table 4Analysis of the interaction between genotype and environment of phenotypic traits

变异来源 Variance sources	df	第二节茎长 SSL		第二节壁厚 SWT		第二节茎粗 SST		第二节茎重 SSW		第二节秆强 SSS		第三节茎长 TSL		第三节壁厚 TWT		第三节茎粗 TST
变异来源 Variance sources	df	F	P	F	P	F	P	F	P	F	P	F	P	F	P	F	P
基因型 Genotype (G)	34	1.44	0.005	1.08	0.00**	2.09	0	1.93	0.00^**	1.96	0.00^**	2.52	0.00^**	1.00	0.00^**	1.43	0.00^**
环境 Environment (E)	1	6.60	0.002	83.79	0.00^**	1296.69	0	0.74	0.043	58.44	0.00^**	5.84	0.00^**	92.42	0.00^**	1457.58	0.00^**
基因型×环境 G×E	34	1.71	0.016	24.57	0.00^**	16.44	0	5.93	0.00^**	16.66	0.00^**	3.14	0.00^**	48.22	0.00^**	36.90	0.00^**
变异来源 Variance sources	df	第三节茎重 TSW		第三节秆强 TSS		第四节茎长 FSL		第四节壁厚 FWT		第四节茎粗 FWT		第四节茎重 FSW		第四节秆强 FSS		倒伏率 LR
变异来源 Variance sources	df	F	P	F	P	F	P	F	P	F	P	F	P	F	P	F	P
基因型 Genotype (G)	34	1.41	0.00^**	2.20	0.00^**	1.85	0.00^**	1.42	0.00^**	0.86	0.00^**	2.08	0.00^**	1.82	0.00^**	2.63	0.00^**
环境 Environment (E)	1	3.44	0.00^**	87.03	0.00^**	3.78	0.00^**	76.58	0.00^**	25.82	0.00^**	295.53	0.00^**	96.19	0.00^**	0.50	0.00^**
基因型×环境 G×E	34	5.01	0.00^**	51.21	0.00^**	6.19	0.00^**	27.23	0.00^**	11.95	0.00^**	4.27	0.00^**	9.80	0.00^**	1411.03	0.00^**
变异来源 Variance sources	df	根数 RN		根干重 RDW		株高 PH		分蘖数 TN		重心 CG		穗重 PW		穗粒数 KPS
变异来源 Variance sources	df	F	P	F	P	F	P	F	P	F	P	F	P	F	P
基因型 Genotype (G)	34	0.72	0.00^**	0.69	0.00^**	1.09	0.00^**	2.07	0.00^**	1.46	0.00^**	2.68	0.00^**	2.25	0.00^**
环境 Environment (E)	1	22.41	0.00^**	36.46	0.00^**	0.24	0.254	85.01	0.00^**	6.67	0.00^**	15.19	0.00^**	9.06	0.00^**
基因型×环境 G×E	34	10.57	0.00^**	14.99	0.00^**	5.65	0.00^**	5.00	0.00^**	7.89	0.00^**	23.92	0.00^**	47.81	0.00^**

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2.1.3 农艺性状与抗倒伏性的相关分析相关分析的研究结果表明（表5）,青稞倒伏率与第四节茎长、第三节茎长、分蘖数呈极显著正相关;与基部第2—4节的壁厚、茎粗和杆强呈极显著负相关;与各节茎重和茎秆强度、第四节壁厚、穗重、穗粒数呈极显著负相关;且与各茎节间茎秆强度相关性最高。由此表明,青稞有效分蘖数过多易引起青稞倒伏使穗粒数减少,穗重变轻;而根干重较大、茎秆较重、壁厚较厚且茎秆强度越大的种质抗倒伏性较强。

Table 5
表5
表5性状间相关分析
Table 5Correlation analysis between traits

	X1	X2	X3	X4	X5	X6	X7	X8	X9	X10	X11	X12	X13	X14	X15	X16	X17	X18	X19	X20	X21	X22	X23
X1	1
X2	-0.020	1
X3	-0.207^**	0.591^**	1
X4	0.043	0.062	0.023	1
X5	0.183^**	0.431^**	0.358^**	0.061	1
X6	-0.039	0.063	0.113	0.561^**	0.123	1
X7	0.046	-0.111	-0.157^*	0.089	-0.088	0.058	1
X8	-0.019	-0.212^**	-0.381^**	0.167^**	-0.531^**	-0.146^*	0.181^**	1
X9	-0.123	0.488^**	0.628^**	0.062	0.542^**	0.232^**	-0.151^*	-0.551^**	1
X10	-0.228^**	-0.095	-0.035	0.220^**	-0.258^**	0.162^*	0.381^**	0.293^**	0.004	1
X11	-0.537^**	0.467^**	0.591^**	-0.052	0.237^**	0.099	-0.238^**	-0.404^**	0.649^**	0.083	1
X12	0.212^**	-0.088	-0.259^**	0.173^**	-0.016	0.065	0.427^**	0.074	-0.195^**	0.155^*	-0.219^**	1
X13	-0.010	-0.248^**	-0.413^**	0.180^**	-0.551^**	-0.151^*	0.166^**	0.968^**	-0.592^**	0.253^**	-0.440^**	0.084	1
X14	-0.112	0.496^**	0.621^**	0.076	0.562^**	0.230^**	-0.150^*	-0.579^**	0.985^**	-0.023	0.634^**	-0.203^**	-0.612^**	1
X15	-0.261^**	-0.145^*	-0.112	0.346^**	-0.330^**	0.125	0.226^**	0.356^**	-0.087	0.771^**	0.029	0.159^*	0.366^**	-0.114	1
X16	-0.612^**	0.348^**	0.569^**	0.015	0.252^**	0.192^**	-0.132^*	-0.401^**	0.719^**	0.180^**	0.848^**	-0.235^**	-0.435^**	0.707^**	0.099	1
X17	0.247^**	-0.039	-0.236^**	0.217^**	-0.024	0.101	0.218^**	0.134^*	-0.160^*	0.236^**	-0.146^*	0.535^**	0.116	-0.166^**	0.281^**	-0.228^**	1
X18	-0.176^**	0.402^**	0.468^**	0.235^**	0.245^**	0.221^**	-0.077	0.006	0.776^**	0.221^**	0.470^**	-0.180^**	-0.033	0.766^**	0.182^**	0.583^**	-0.138^*	1
X19	-0.041	-0.090	-0.252^**	0.224^**	-0.401^**	-0.156^*	0.109	0.825^**	-0.344^**	0.249^**	-0.308^**	0.019	0.835^**	-0.361^**	0.357^**	-0.296^**	0.046	0.166^**	1
X20	-0.230^**	0.355^**	0.552^**	0.153^*	0.380^**	0.243^**	-0.081	-0.412^**	0.851^**	0.246^**	0.607^**	-0.131^*	-0.434^**	0.836^**	0.247^**	0.705^**	-0.044	0.738^**	-0.254^**	1
X21	-0.434^**	0.304^**	0.599^**	-0.022	0.288^**	0.163^*	-0.141^*	-0.434^**	0.713^**	0.166^**	0.749^**	-0.269^**	-0.444^**	0.710^**	0.075	0.830^**	-0.261^**	0.592^**	-0.288^**	0.733^**	1
X22	-0.316^**	0.026	0.221^**	0.013	0.005	0.174^**	0.016	-0.069	0.377^**	0.238^**	0.345^**	-0.053	-0.134^*	0.371^**	0.176^**	0.405^**	0.049	0.386^**	-0.078	0.402^**	0.359^**	1
X23	-0.262^**	0.056	0.288^**	-0.019	-0.076	0.168^**	0.001	-0.029	0.323^**	0.170^**	0.321^**	-0.071	-0.100	0.319^**	0.083	0.375^**	0.016	0.366^**	-0.093	0.341^**	0.323^**	0.835^**	1

* and ** indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels, respectively
*和**分别表示在0.05和0.01的水平上差异显著

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2.2 青稞抗倒伏评价体系构建及综合评价

2.2.1 抗倒伏指标的主成分分析对倒伏密切相关的性状进行主成分分析,KMO检验结果表明该指标中的KMO值为0.784,适合用主成分分析方法求权重。主成分分析结果表明（表6）,前4个主成分对应的特征值>1且其累积贡献率为77.13%,可用4个主成分基本反映13个倒伏性状的指标信息。

Table 6
表6
表6解释的总方差
Table 6Total variance of interpretation

初始特征值 Initial eigenvalue			提取平方和载入 Extract square sum loading
特征值 EVl	方差贡献率 VCP (%)	累积贡献率 CP (%)	特征值 EVl	方差贡献率 VCP (%)	累积贡献率 CP (%)
5.00	38.46	38.46	5.00	38.46	38.46
2.40	18.43	56.89	2.40	18.43	56.89
1.36	10.44	67.33	1.36	10.44	67.33
1.27	9.80	77.13	1.27	9.80	77.13
0.71	5.43	82.56
0.49	3.74	86.30
0.47	3.64	89.94
0.43	3.33	93.26
0.25	1.89	95.16
0.23	1.74	96.90
0.15	1.16	98.06
0.14	1.06	99.12
0.11	0.88	100.00

EV: Eigen value; VP: Variance contribution percentage; CP: Cumulative percentage

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这4个主成分中（表7）,第一主成分主要为茎秆强度因子,荷载数最大的前4个指标依次为第三节秆强、第四节秆强、第四节茎重和第二节秆强;第二主成分主要为茎重因子,荷载数依次为第三节茎重和第二节茎重;第三主成分主要为茎长和分蘖数因子,荷载数依次为有效分蘖数、第三节茎长和第二节茎长;第四主成分主要为穗部因子,荷载数依次为穗粒数和穗重。

Table 7
表7
表7成份得分矩阵
Table 7Component matrix

	成份 Component
	1	2	3	4
根干重 RDW	0.714	-0.289	0.109	0.024
分蘖数 TN	0.327	-0.448	0.564	0.310
第二节茎重 SST	0.219	0.799	0.060	-0.363
第二节秆强 SSS	0.821	-0.103	0.091	-0.045
第三节茎长 TSL	-0.300	0.449	0.497	0.415
第三节茎重 TSW	0.136	0.821	0.082	-0.413
第三节秆强 TSS	0.893	-0.045	0.058	-0.102
第四节茎长 FSL	-0.226	0.569	0.449	0.417
第四节壁厚 FWT	0.762	0.089	0.089	-0.052
第四节茎重 FSW	0.851	0.103	0.269	-0.029
第四节秆强 FSS	0.880	-0.093	0.089	-0.144
穗重 PW	0.573	0.372	-0.440	0.483
穗粒数 KPS	0.544	0.308	-0.524	0.510

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主成分分析结果表明,西宁点中F值较高的前5份青稞种质依次为15（1.318）、6（1.273）、5（1.176）、25（1.172）、9（1.043）;海北点F值较高的前5份青稞种质依次为18（0.952）、23（0.337）、29（0.304）、14（0.108）、5（0.088）。其中在两点间F值排序前5的种质均有甘孜88140-5-6,且其在两点间均不倒伏,为优异的抗倒伏青稞种质。

2.2.2 抗倒伏评价体系的构建及综合评价以F值为因变量,表型性状值作为自变量,进行逐步回归线性分析得到回归方程Y=（-219.5+2.20 X5+99.70 X10+ 1.90 X11+67.1 X15+3.2 X16+2 X17 +86.5 X19+3.2 X21）×10^-3。相关系数r为0.987,决定系数R²为0.974,表明回归方程中8个自变量可决定F值总变异的97.4%。为判断F值是否可正确反映青稞种质资源抗倒伏性,将方程中抗倒伏相关指标同各种质材料综合得分F值进行相关性分析（表8）,结果表明F值同倒伏率及8个与抗倒伏相关性状均呈极显著相关,表明综合得分F值可作为种质材料抗倒伏综合性状的评价指标。

Table 8
表8
表8F值与倒伏性状间的相关分析
Table 8Correlative coefficient between F-value and lodging related traits

性状 Traits	F值 F-value
分蘖数 TN	0.915^**
第二节茎重 SST	-0.143^*
第二节秆强 SSS	0.295^**
第三节茎重 TST	-0.180^**
第三节秆强 TSS	0.267^**
第四节茎长 FSL	0.298^**
第四节茎重 FST	0.416^**
第四节秆强 FSS	0.276^**
倒伏率 LR	0.166^**

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3 讨论

3.1 农艺性状与青稞抗倒伏间的关系

茎秆细胞壁中填充了较多的纤维素和木质素,对植株起机械支撑和保护的作用。青稞倒伏主要发生在生长发育后期,随着灌浆进程的推进,籽粒干物质积累量增加,青稞穗头重量增大而青稞茎秆中纤维素和木质素合成终止,茎秆变薄且支撑能力降低,故易倒伏。茎秆是支撑作物植株重量且被风和雨等外界环境直接作用的组织器官,其抗折力和弹性同作物的抗倒伏性密切相关。水稻茎秆的壁厚、茎秆直径、叶鞘和茎鞘影响水稻茎秆断裂强度和弹性,进而会影响其抗倒伏性^[25,26,27]。TIAN等^[28]研究结果表明,谷子茎倒伏同茎秆质量和机械强度相关,而不是株高与茎基部的节间长度,并明确机械强度是影响栽培谷子抗倒伏性最重要的贡献因子。INOUE等^[29]研究结果表明,茎秆抗折力、株高、茎重量、茎秆直径、茎秆强度、分蘖数和黑麦草抗倒伏性密切相关。本研究结果表明,青稞分蘖数、各茎节茎重、茎秆强度、穗重、穗粒数、根干重与青稞抗倒伏性密切相关,且在各因子中茎秆强度的相关系数最高。小麦倒伏与株高密切相关,而本研究结果表明青稞倒伏和株高相关性较低。这可能是由于相比其他作物,青稞茎秆薄而软,其茎秆强度从基部至顶部呈逐渐降低的趋势,当第三四节茎长过长,在外力作用下易引发植株倒伏。笔者所在课题已培育出多个高秆且不倒伏的青稞新品种（品系）,由此表明降低株高不能提升青稞的抗倒伏特性,而提升茎秆与根系的机械支撑作用能显著提升青稞的抗倒伏特性。分蘖数增多使青稞群体密度增大,并使个体间竞争加剧,促使茎秆变细变轻,茎秆支撑能力下降,易引发植株倒伏。此外,青稞根干重越大抗倒伏能力越强,产生该现象的原因可能为根干重越大则根系越发达,使植株获取较大固持力,最终导致抗倒伏能力增强。青稞植株倒伏会降低叶片的光合作用,减少营养物质合成,引发病虫害,限制穗部的生长发育,使穗重变轻,穗粒数减少。

3.2 抗倒伏评价体系的构建

倒伏现象是由外界环境同基因型共同作用的结果,当前关于青稞倒伏的研究主要集中在田间调查,而关于青稞倒伏的因素及评价方法鲜有报道。目前关于抗倒伏评价体系方面研究主要利用通径分析等方法^[30,31],通径分析主要用于分析多个自变量和因变量间的线性关系,而不能利用因子降维的方法构建合理有效的评价体系。许凤英等^[30]认为茎秆抗折力同油菜倒伏指数关系最为密切,并利用通径分析构建了抗倒伏评价体系。王莹等^[32]认为根量和株高与大麦根倒伏系数的关系最密切,并利用通径分析构建大麦根倒伏的评价体系。本研究利用主成分分析方法和逐步线性回归分析构建了青稞抗倒伏评价体系,体系指标和F值相关分析结果表明其具有较高的准确性,可用于初筛青稞抗倒伏核心种质。此外,青稞抗倒伏机理较为复杂,需围绕茎秆的细胞学构成和分子调控途径进行更深入的研究。

4 结论

有效分蘖数、穗重、茎长、茎重、茎秆强度适合作为青稞抗倒伏性评价指标,分析结果表明该评价体系较可靠,可用于青稞种质的抗倒伏性评价。

参考文献原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

[1]

白羿雄, 姚晓华, 姚有华, 吴昆仑 . 适度水分亏缺管理提高青稞营养品质和环境效益
植物营养与肥料学报, 2018,24(2):499-506.

[本文引用: 1]

BAI Y

, YAO X

, YAO Y

, WU K

. Mild water deficit management to achieve high nutrition quality of hulless barley and environmental benefit
Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2018,24(2):499-506. (in Chinese)

[本文引用: 1]

[2]

YAO X

, WU K

, YAO Y

, LI

, REN Y

, CHI D

. The response mechanism of the HVA1 gene in hulless barley under drought stress
Italian Journal of Agronomy, 2017,12(4):357-363.

[本文引用: 1]

[3]

王勇, 向波, 冼季夏, 江立庚, 张元昶 . 水稻抗倒伏伏研究现状及存在的问题
广西农业科学, 2007,38(2):141-144.

[本文引用: 1]

WANG

, XIANG

, XIAN J

, JIANG L

, ZHANG Y

. Research status and existing problems of rice resistance to lodging
Guangxi Agricultural Sciences, 2007,38(2):141-144. (in Chinese)

[本文引用: 1]

[4]

TIAN B

, LUAN S

, ZHANG L

, LIU Y

, ZHANG

, LI H

. Penalties in yield and yield associated traits caused by stem lodging at different developmental stages in summer and spring foxtail millet cultivars
Field Crops Research, 2018,217:104-112.

DOI:10.1016/j.fcr.2017.12.013 URL [本文引用: 1]

[5]

NIU

, FENG

, RU

, LI

, ZHANG

, WANG

. Rapid determination of single-stalk and population lodging resistance strengths and an assessment of the stem lodging wind speeds for winter wheat
Field Crops Research, 2012,139:1-8.

DOI:10.1016/j.fcr.2012.10.014 URL [本文引用: 1]

[6]

MURAKAMI

, YUI

, AMAHA

. Canopy height measurement by photogrammetric analysis of aerial images: Application to buckwheat ( Fagopyrum esculentum Moench) lodging evaluation
.Computers and Electronics in Agriculture, 2012,89:70-75.

[本文引用: 1]

[7]

李杰, 张洪程, 龚金龙, 常勇, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕 . 不同种植方式对超级稻植株抗倒伏伏能力的影响
中国农业科学, 2011,44(11):2234-2243.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2011.11.004 Magsci [本文引用: 1]

【目的】倒伏是水稻“高产、优质、高效、生态、安全”综合生产目标的限制因素之一。本研究旨在探讨不同种植方式超级稻的抗倒伏能力，为合理选用种植方式，实现“十字”综合目标提供理论依据。【方法】长江下游稻-麦两熟制条件下，以超级稻品种淮稻9号和Ⅲ优98为材料，设置旱育中苗壮秧精量手栽、小苗机插、直播3种种植方式，以倒伏指数作为衡量植株抗倒伏能力的指标，在齐穗后25 d，研究不同种植方式水稻基部第1节间（N1）、第2节间（N2）、第3节间（N3）、第4节间（N4）抗倒伏能力和主要物理性状的差异，并对倒伏指数、抗折力与茎秆主要物理性状进行相关分析。【结果】不同种植方式水稻抗倒伏能力差异极显著，手栽稻倒伏指数最小，抗倒伏能力最强，直播稻倒伏指数最大，抗倒伏能力最差，机插稻居于二者之间。抗折力的大小是不同种植方式水稻倒伏指数差异的主要原因，N1、N2、N3、N4节间的抗折力与株高、重心高度、茎秆粗度、茎壁厚度、茎秆干重、叶鞘干重、单位节间干重、节间基部至穗顶的长度和鲜重及弯曲力矩呈显著或极显著正相关，与相对重心高度和节间长度呈显著或极显著负相关。与机插稻和直播稻相比，手栽稻基部节间抗折力大、倒伏指数小的主要原因是:（1）株高的增加是节间数增多、穗长及穗下2个节间变长所致，而茎秆基部易于发生倒伏的2—3个节间长度反而比机插稻和直播稻短；（2）基部各节间粗度和茎壁厚度均有明显增加，且茎、鞘干重大，单位节间干重极显著增加，茎秆的充实度好。【结论】不同种植方式水稻茎秆主要物理性状优化组合不同，基部节间短而粗，茎壁厚度大，茎秆充实程度好，是手栽稻抗折力大、倒伏指数小、抗倒伏能力强的直接原因。

, ZHANG H

, GONG J

, CHANG

, DAI Q

, HUO Z

, XU

, WEI H

. Effects of different planting methods on the culm lodging resistance of super rice
Scientia Agricultura Sinica, 2011,44(11):2234-2243. (in Chinese)

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2011.11.004 Magsci [本文引用: 1]

DAI

, WANG

, DONG

, QIAN

, YIN

, DONG

, CHU

, HE

. Delayed sowing can increase lodging resistance while maintaining grain yield and nitrogen use efficiency in winter wheat
The Crop Journal, 2017,5(6):541-552.

DOI:10.1016/j.cj.2017.05.003 URL [本文引用: 1]

[9]

向达兵, 郭凯, 雷婷, 于晓波, 罗庆明, 杨文钰 . 磷钾营养对套作大豆茎秆形态和抗倒性的影响
中国油料作物学报, 2010,32(3):395-402.

Magsci [本文引用: 1]

以贡选1号大豆品种为材料，采用两因素随机区组设计，研究了磷钾营养对套作大豆茎秆形态和抗倒性的影响。结果表明，施用磷钾显著影响套作大豆茎秆的抗倒能力。茎秆基部节间粗度、C/N比、细胞壁纤维素、木质素含量、机械强度、抗倒指数（SLRI）均随施钾量的增加而增加，随施磷量的增加呈现出先增后降的趋势，而基部节间长度、主茎高、倒伏率均随磷钾施用量的增加而降低。SLRI与基部第1、2节间粗度、茎秆木质素、纤维素含量、机械强度及C/N比呈显著的正相关，与基部节间长度、主茎长、实际倒伏率呈极显著负相关。适宜的磷钾水平（P2O5 17kg/hm2, K2O 112.5kg/hm2）能提高套作大豆SLRI，降低其倒伏率。

XIANG D

, GUO

, LEI

, YU X

, LUO Q

, YANG W

. Effects of phosphorus and potassium on stem characteristics and lodging resistance of relay cropping soybean
Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2010,32(3):395-402. (in Chinese)

Magsci [本文引用: 1]

薛金涛, 张保明, 董志强, 赵明, 黄长玲 . 化学调控对玉米抗倒性及产量的影响
玉米科学, 2009,17(2):91-94.

[本文引用: 1]

XUE J

, ZHANG B

, DONG Z

, ZHAO

, HUANG C

. Effects of chemical regulation on lodging and yield of maize
Journal of Maize Sciences, 2009,17(2):91-94. (in Chinese)

[本文引用: 1]

[11]

PENG

, CHEN

, YIN

, LU

, YANG

, TANG

, WANG

. Lodging resistance of winter wheat (Triticum aestivum L.): Lignin accumulation and its related enzymes activities due to the application of paclobutrazol or gibberellin acid
. Field Crops Research, 2014,157:1-7.

[本文引用: 1]

[12]

BIAN

, JIA

, CAI

, MA

, ENEJI

, CUI

. Effects of tillage practices on root characteristics and root lodging resistance of maize
Field Crops Research, 2016,185:89-96.

DOI:10.1016/j.fcr.2015.10.008 URL [本文引用: 1]

[13]

陈新军, 戚存扣, 浦惠明, 张洁夫, 高建芹, 傅寿仲 . 甘蓝型油菜抗倒伏性评价及抗倒伏性与株型结构的关系
中国油料作物学报, 2007,29(1):54-57.

Magsci [本文引用: 1]

以一批抗倒伏和易倒伏的甘蓝型油菜进行田间试验，研究甘蓝型油菜抗倒性评价指标及抗倒性与株型结构关系。结果表明，成熟期田间测定抗拉力可反映出品种的抗根倒能力，成熟期根重及根颈粗与品种的抗根倒能力也有密切关系。成熟期室内测定的茎秆抗折力矩可反映出品种抗茎倒能力，茎重，尤其是茎干重/茎秆长也能反映品种茎秆的抗倒能力。株高、茎秆重心高度/株高等形态指标与品种抗倒性有密切关系。株高、分枝点高/株高适中、重心高度/株高较小、分枝数适中、角果分布均匀、株型为紧凑型的品种较抗倒伏，单株生产力也较高，是理想的抗倒株型。

CHEN X

, QI C

, PU H

, ZHANG J

, GAO J

, FU S

. Evaluation of lodging resistance in rapeseed ( Brassica napus L.) and relationsh ip between plant architecture and lodging resistance
. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2007,29(1):54-57. (in Chinese)

Magsci [本文引用: 1]

ZHANG

, LI

, SONG

, LIU

, YANG

, TANG

, ZHENG

, WANG

, DING

. Lodging resistance characteristics of high- yielding rice populations
Field Crops Research, 2014,161:64-74.

DOI:10.1016/j.fcr.2014.01.012 URL [本文引用: 1]

[15]

ZHU

, LI

, WANG

, YUAN

, WANG

. Changes in the lodging-related traits along with rice genetic improvement in China
PLoS ONE, 2016,11(7):e0160104.

DOI:10.1371/journal.pone.0160104 URL [本文引用: 1]

[16]

HIRANO

, OKUNO

, HOBO

, ORDONIO

, SHINOZAKI

, ASANO

, KITANO

, MATSUOKA

. Utilization of stiff culm trait of rice smos1 mutant for increased lodging resistance
PLoS ONE, 2014,9(7):e96009.

DOI:10.1371/journal.pone.0096009 URL [本文引用: 1]

[17]

ROBERSON D

, JULIAS

, LEE S

, COOK D

. Maize stalk lodging: Morphological determinants of stalk strength
Crop Science, 2017,57(2):926-934.

DOI:10.2135/cropsci2016.07.0569 URL [本文引用: 1]

[18]

陈晓光, 史春余, 尹燕枰, 王振林, 石玉华, 彭佃亮, 倪英丽, 蔡铁 . 小麦茎秆木质素代谢及其与抗倒性的关系
作物学报, 2011,37(9):1616-1622.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2011.01616 Magsci [本文引用: 1]

以抗倒性不同的6个小麦品种为材料，观测了茎秆基部第二节间的木质素含量及苯丙氨酸转氨酶(PAL)、酪氨酸解氨酶(TAL)、肉桂醇脱氢酶(CAD)和4-香豆酸: CoA连接酶(4CL)活性以及不同时期茎秆抗折力和倒伏指数的变化，探讨木质素含量与抗倒伏能力的关系。不同小麦品种的茎秆木质素含量存在明显差异。茎秆抗折力大、倒伏指数小的品种(济麦20和济麦22)，其茎秆木质素含量高，PAL、TAL、CAD和4CL活性强。相关分析表明，茎秆木质素含量与实际倒伏率呈显著负相关(r = -0.83, P<0.05)；与抗折力呈显著正相关(r = 0.86, P<0.05)；<a name="OLE_LINK1">PAL</a>、TAL和CAD活性与木质素含量呈显著正相关(r =0.78, 0.77, 0.85, P<0.05)，4CL活性与木质素含量呈不显著正相关(r =0.39, P>0.05)。研究表明，较高的PAL和CAD活性是木质素含量高的酶学基础，茎秆木质素含量可作为小麦品种抗倒伏性评价的一个重要指标。

CHEN X

, SHI C

, YIN Y

, WANG Z

, SHI Y

, PENG D

, NI Y

, CAI

. Relationship between lignin metabolism and lodging resistance in wheat
Acta Agronomica Sinica, 2011,37(9):1616-1622. (in Chinese)

DOI:10.3724/SP.J.1006.2011.01616 Magsci [本文引用: 1]

路之娟, 张永清, 张楚, 刘丽琴, 杨春婷 . 不同基因型苦荞苗期抗旱性综合评价及指标筛选
中国农业科学, 2017,50(17):3311-3322.

[本文引用: 1]

LU Z

, ZHANG Y

, ZHANG

, LIU L

, YANG C

. Comprehensive evaluation and indicators of the drought resistance of different genotypes of Fagopyrum tataricum at seedling stage
. Scientia Agricultura Sinica, 2017,50(17):3311-3322. (in Chinese)

[本文引用: 1]

[20]

郑金凤, 米少艳, 婧姣姣, 白志英, 李存东 . 小麦代换系耐低磷生理性状的主成分分析及综合评价
中国农业科学, 2013,46(10):1984-1993.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2013.10.003 Magsci [本文引用: 1]

【目的】通过对不同磷处理下小麦代换系多项生理指标研究，筛选和鉴定耐低磷基因型。【方法】以小麦CS-Synthetic 6x 整套染色体代换系及其亲本为材料，对其在不同磷处理条件下叶片可溶性糖含量、可溶性蛋白质含量、SOD、POD活性、丙二醛含量、叶绿素、类胡萝卜素含量、光合速率、蒸腾速率，气孔导度、胞间二氧化碳浓度、初始荧光、最大荧光，原初光能转化效率（Fv/Fm）等14个生理指标进行测定，以各项指标的耐低磷系数作为耐低磷指标，通过主成分分析、聚类分析对其耐低磷特性进行综合评价。【结果】将14个单项生理指标转换成为7个相互独立的综合指标；并通过聚类分析将23个基因型划分为3类：父本Synthetic 6x与2A代换系耐低磷特性较强，母本中国春与4A、7A、2B、1D、3D代换系耐低磷特性较弱，其余15个代换系（1A、3A、5A、6A、1B、3B、4B、5B、6B、7B、2D、4D、5D、6D、7D）耐低磷特性中等。【结论】Synthetic 6x 的2A染色体上具有耐低磷胁迫特性的有关基因，在小麦耐低磷育种中可以加以利用

ZHENG J

, MI S

, JING J

, BAI Z

, LI C

. Principal component analysis and comprehensive evaluation on physiological traits of tolerance to low phosphorus stress in wheat substitution
Scientia Agricultura Sinica, 2013,46(10):1984-1993. (in Chinese)

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2013.10.003 Magsci [本文引用: 1]

刘海卿, 孙万仓, 刘自刚, 武军艳, 钱武, 王志江, 郭仁迪, 马骊, 侯献飞, 刘林波 . 北方寒旱区白菜型冬油菜抗寒性与抗旱性评价及其关系
中国农业科学, 2015,48(18):3743-3756.

[本文引用: 1]

LIU H

, SUN W

, LIU Z

, WU J

, QIAN

, WANG Z

, GUO R

, MA

, HOU X

, LIU L

. Evaluation of drought resistance and cold resistance and research of their relationship at seedling stage of winter rapeseed ( Brassica campestris L.) in cold and arid regions in North China
. Scientia Agricultura Sinica, 2015,48(18):3743-3756. (in Chinese)

[本文引用: 1]

[22]

黄中文, 赵团结, 喻德跃, 陈受宜, 盖钧镒 . 大豆抗倒伏伏性的评价指标及其QTL分析
作物学报, 2008,34(4):605-611.

DOI:10.3724/SP.J.1006.2008.00605 Magsci [本文引用: 1]

倒伏性的鉴定通常采用倒伏程度分级法, 但其表现依赖于田间实时环境, 分级较粗放。育种实践需要一种不依赖于实时环境的倒伏潜势评价方法。本研究利用表型差异大的32个大豆品种和1个重组自交系(RIL)群体NJRIKY, 研究了鲜重力矩(株高×鲜重, PF)、干重力矩(株高×干重, PD)、单位抗折力鲜重力矩(株高×鲜重/抗折力, PFS)和单位抗折力干重力矩(株高×干重/抗折力, PDS)等4种倒伏性评价指标与倒伏程度的关系, 从中遴选出PF与倒伏程度的相关系数高、物理意义明确、测度简便、环境稳定性高, 与倒伏程度共同QTL多, 综合表现最优, 反映了倒伏势。在A2、C2、D2和G连锁群上, 共检测到7个倒伏程度相关的QTL, 分别解释表型变异的6%~12%, 2年未检测到相同的QTL; 在B1、C2和O连锁群共检测到7个倒伏势有关的QTL, 分别解释表型变异的5%~12%, 其中qPFC2-2, 2年均能稳定表达, 贡献值较大; 倒伏程度和倒伏势共有的QTL区间有GMKF059a~satt319和satt286~A63_1T两个; 抗倒伏性等位基因来自亲本科丰1号。

HUANG Z

, ZHAO T

, YU D

, CHEN S

, GAI J

. Lodging resistance indices and related QTLs in soybean
Acta Agronomica Sinica, 2008,34(4):605-611. (in Chinese)

DOI:10.3724/SP.J.1006.2008.00605 Magsci [本文引用: 1]

赵威军, 张福耀, 常玉卉, 张阳, 邵荣峰, 李金梅 . 甜高粱品系的抗倒伏伏性评价及相关分析
植物遗传资源学报, 2013,14(1):58-64.

[本文引用: 1]

ZHAO W

, ZHANG F

, CHANG Y

, ZHANG

, SHAO R

, LI J

. Evaluation and correlation analysis of lodging resistance on sweet sorghum lines
Journal of Plant Genetic Resources, 2013,14(1):58-64. (in Chinese)

[本文引用: 1]

[24]

王莹, 杜建林 . 大麦根倒伏抗性评价方法及其倒伏系数的通径分析
作物学报, 2001,27(6):941-945.

Magsci [本文引用: 1]

本研究对倒伏性不同的20个大麦材料进行力学分析和根量、茎秆机械强度等8项指标的测定与计算,综合考察了植物高度、单茎鲜重、茎秆机械强度和根量等各种因素的影响.通径分析结果显示:根量和株高与大麦倒伏系数的关系最密切.相关分析表明:倒伏系数与倒伏程度的相关性达极显著水平.以"倒伏系数”为衡量标准,能客观、准确地评价

WANG

, DU J

. Evaluation method of root lodging resistance and its path analysis in barley
Acta Agronomica Sinica, 2001,27(6):941-945. (in Chinese)

Magsci [本文引用: 1]

OOKAWA

, YASUDA

, KATO

, SAKAI

, SETO

, SUNAGA

, MOTOBAYASHI

, TOJO

, TADASHI

. Biomass production and lodging resistance in ‘Leaf Star’, a new long-culm rice forage cultivar
Plant Production Science, 2010,13(1):58-66.

DOI:10.1626/pps.13.58 URL [本文引用: 1]

[26]

ZHANG W

, LI G

, YANG Y

, LI

, ZHANG

, LIU J

, WANG S

, TANG

, DING Y

. Effects of nitrogen application rate and ratio on lodging resistance of super rice with different genotypes
Journal of Integrative Agriculture, 2014,13(1):63-72.

DOI:10.1016/S2095-3119(13)60388-3 URL [本文引用: 1]

[27]

ZHANG

, LI

, SONG

, LIU

, YANG C

, TANG

, ZHENG C

, WANG S

, DING Y

. Lodging resistance characteristics of high-yielding rice populations
Field Crops Research, 2014,161:64-74.

DOI:10.1016/j.fcr.2014.01.012 URL [本文引用: 1]

[28]

TIAN

, WANG

, ZHANG

, LI

, WANG

, LI

. Assessment of resistance to lodging of landrace and improved cultivars in foxtail millet
Euphytica, 2010,172(3):295-302.

DOI:10.1007/s10681-009-9999-z URL [本文引用: 1]

[29]

INOUE

, GAO

, CAI

. QTL analysis of lodging resistance and related traits in Italian ryegrass ( Lolium multiflorum Lam.)
.Theoretical and Applied Genetics, 2004,109(8):1576-1585.

[本文引用: 1]

[30]

许凤英, 毛群帮, 邢丹英, 秦亚平, 王晓玲 . 油菜抗倒伏性的评价方法研究
河南农业科学, 2009,38(11):41-43.

DOI:10.3969/j.issn.1004-3268.2009.11.011 Magsci [本文引用: 2]

以抗倒伏性不同的5个油菜品种为材料,综合考察株高、单茎鲜重、抗折力等各种因素对油菜抗倒伏能力的影响,并探讨采用倒伏指数评价油菜抗倒伏性的准确性。结果表明：中双9号抗折力显著高于其他4个品种,倒伏指数显著低于其他4个品种,表现出较强的抗倒伏性;通径分析结果表明,抗折力与倒伏指数关系最密切;倒伏指数与倒伏程度呈极显著正相关（r=0.95＊）。因此,以倒伏指数为衡量标准,能客观、准确地评价油菜的抗倒性。

XU F

, MAO Q

, XING D

, QIN Y

, WANG X

. Study on evaluation method of lodging resistance in rapeseed
Journal of Henan Agricultural Science, 2009,38(11):41-43. (in Chinese)

DOI:10.3969/j.issn.1004-3268.2009.11.011 Magsci [本文引用: 2]

宋月, 向达兵, 黄后兵, 范昱, 韦爽, 张赛 . 苦荞品种抗倒性鉴定及评价方法的研究
作物杂志,2017(6):65-71.

[本文引用: 1]

SONG

, XIANG D

, HUANG H

, FAN

, WEI

, ZHANG

. Lodging resistance identification and evaluation of different tartary buckwheat cultivars
.Crops,2017(6):65-71. (in Chinese)

[本文引用: 1]

[32]

王莹, 杜建林 . 大麦根倒伏抗性评价方法及其倒伏系数的通径分析
作物学报, 2001,27(6):941-945.

Magsci [本文引用: 1]

WANG

, DU J

. Evaluation method of root lodging resistance and its path analysis in barley
Acta Agronomica Sinica, 2001,27(6):941-945. (in Chinese)

Magsci [本文引用: 1]