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控水增密模式对杂交籼稻减氮后产量形成的调控效应

本站小编 Free考研考试/2021-12-26
李敏,*, 罗德强,*, 江学海, 蒋明金, 姬广梅, 李立江, 周维佳贵州省农业科学院水稻研究所, 贵州贵阳550006

Regulations of controlled irrigations and increased densities on yield formation of hybrid indica rice under nitrogen-reduction conditions

LI Min,*, LUO De-Qiang,*, JIANG Xue-Hai, JIANG Ming-Jin, JI Guang-Mei, LI Li-Jiang, ZHOU Wei-JiaRice Research Institute, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006, Guizhou, China

通讯作者: * 李敏, E-mail: 233652981@qq.com; 罗德强, E-mail: 398004824@qq.com

收稿日期:2020-03-8接受日期:2020-06-2网络出版日期:2020-09-12
基金资助:本研究由国家自然科学基金项目.31660369
贵州省科技基金项目资助.2016-1148


Received:2020-03-8Accepted:2020-06-2Online:2020-09-12
Fund supported: National Natural Science Foundation of China.31660369
Science and Technology Foundation of Guizhou Province.2016-1148


摘要
以杂交籼稻品种成优981为试验材料, 于2017—2018年开展大田试验, 以常规高产栽培(N0W0D0)为对照: N0为施氮量187.5 kg hm-2、W0为湿润灌溉(0 kPa)、D0为密度20.0×104 hm-2, 在减氮10% (N-10%)和减氮30% (N-30%)条件下分别设置3种单一增密处理(W0D1、W0D2、W0D3; D1为增密20%、D2为增密40%、D3为增密60%)和9种控水增密耦合模式处理(W1D1、W1D2、W1D3、W2D1、W2D2、W2D3、W3D1、W3D2和W3D3; W1、W2、W3分别为轻、中、重干湿交替灌溉, 低限土壤水势分别为-10 kPa、-20 kPa和-30 kPa), 研究控水增密耦合模式对水稻不同程度减氮后产量形成的调控效应。结果表明: (1) 减氮10% (N-10%)条件下, 3种单一增密处理均较对照减产, 其中W0D1与对照相比产量差异不显著, 其成熟期干物质积累量略有提高, 但收获指数降低。9种控水增密模式中W1D1和W2D1分别较对照平均增产3.70%和1.19%, 前者差异达显著水平, 该2种模式的有效穗数与对照基本相当, 穗粒数分别降低3.50%和2.79%, 结实率分别提高3.04%和2.37%, 千粒重分别增加0.71%和0.35%, 2种模式增产的主要原因是分蘖成穗率分别提高3.88%和5.54%, 抽穗期高效叶面积指数分别提高2.77%和0.59%, 同时成熟期干物质积累总量与对照基本相当, 且穗部干物质分配量分别增加3.87%和1.78%、穗部干物质分配比例分别增加5.50%和6.24%, 收获指数分别提高5.53%和5.93%。(2) 减氮30% (N-30%)条件下, 9种控水增密模式2年均较对照显著减产, 平均减产15.44%~30.85%, 其中W2D2和W1D2模式减产幅度较小。因此, 合理的控水增密耦合模式能在少量减氮条件下调控群体生长特性以实现水稻增产, 但过量减氮条件下控水增密模式的调控效应变弱、难以实现高产。
关键词： 杂交籼稻;减氮;控水;增密;调控

Abstract
Rice is one of the most important staple food crops of the world, both water management and plant density are crucial factors for the growth and development of rice. However, little information has been known about the combined effects of water management and plant density on grain yield under nitrogen-reduction conditions in rice. Field experiments were conducted in the farm of Rice Research Institute of Guizhou Agricultural Sciences Academy in 2017 and 2018. The hybrid indica rice cultivar Chengyou 981 was selected as the material, and the conventional high-yielding cultivation model as the control (CK), of which the nitrogen application rate (N0) was 187.5 kg hm -2, the water management (W0) was wet irrigation, and the plant density (D0) was 20.0×104hm-2. Three models with increased density (W0D1: a density increased by 20%, W0D2: a density increased by 40%, and W0D3: a density increased by 60%) and nine combined models of controlled irrigation and increased density (W1D1, W1D2, W1D3, W2D1, W2D2, W2D3, W3D1, W3D2, and W3D3) were set to study the yield and its formation of rice under two nitrogen-reduction conditions. W1, alternate wetting and light drying irrigation with -10 kPa of the minimum soil water potential; W2, alternate wetting and moderate drying irrigation with -20 kPa of the minimum soil water potential; and W3, alternate wetting and heavy drying irrigation with -30 kPa of the minimum soil water potential. The results were as follows: (1) When the nitrogen application was reduced by 10%, compared with CK, the grain yields of three increased density treatments were significantly decreased except W0D1, which had a slightly increased dry matter accumulation at maturity. Among the nine combined models of controlled water and increased density, the grain yields of W1D1 and W2D1 were 3.70% and 1.19% higher than that of CK, respectively. The effective panicle numbers of W1D1 and W2D1 were equivalent to that of CK, while the spikelet numbers per panicle decreased by 3.50% and 2.79%, seed-setting rates increased by 3.04% and 2.37%, and 1000-grain weights increased by 0.71% and 0.35%, respectively. Compared with CK, the higher grain yields of W1D1 and W2D1 were attributed to 3.88% and 5.54% higher percentage of productive tillers, 2.77% and 0.59% higher highly effective leaf area index at heading, 3.87% and 1.78% higher dry matter accumulation in panicles, 5.50% and 6.24% higher percentage of dry matter accumulation in panicles, 5.53% and 5.93% higher harvest index, and the equivalent total dry matter accumulation at maturity, respectively. (2) When the nitrogen application was reduced by 30%, the grain yields of nine combined models of controlled water and increased density were significantly decreased by 15.44%-30.85% as compared with CK. W2D2 and W1D2 had the smallest yield reductions. Therefore, the reasonable combined model of controlled water and increased density under a small amount of nitrogen-reduction could improve the growth characteristics of rice plants and increase grain yield, while the regulatory effects of controlled water and increased density became weaker and resulted in significantly lower grain yield under the excessive nitrogen-reduction.
Keywords：hybrid indica rice;nitrogen-reduction;controlled irrigation;increased density;regulation


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本文引用格式
李敏, 罗德强, 江学海, 蒋明金, 姬广梅, 李立江, 周维佳. 控水增密模式对杂交籼稻减氮后产量形成的调控效应[J]. 作物学报, 2020, 46(9): 1430-1447. doi:10.3724/SP.J.1006.2020.02017
LI Min, LUO De-Qiang, JIANG Xue-Hai, JIANG Ming-Jin, JI Guang-Mei, LI Li-Jiang, ZHOU Wei-Jia. Regulations of controlled irrigations and increased densities on yield formation of hybrid indica rice under nitrogen-reduction conditions[J]. Acta Agronomica Sinica, 2020, 46(9): 1430-1447. doi:10.3724/SP.J.1006.2020.02017


水稻是我国最主要的粮食作物之一, 养活了世界上近50%的人口[1], 随着人口增加和耕地减少, 产量必须每年提高1.2%才能满足人类的稻米需求[2]。增施氮肥使水稻产量一度持续增加, 但我国水稻氮肥用量已超过世界平均水平的近90%[1], 造成氮肥严重损失, 极大地降低了氮肥利用效率并易引发环境污染[1,2], 因此如何在保证水稻高产的同时减少氮肥用量成为亟待解决的重要问题。

在同一栽培环境中, 每个水稻品种均存在着最高产施氮量, 通常也被作为最适施氮量应用[2,3], 一般来说, 高于最适施氮量范围进行减氮, 水稻产量和氮肥利用率均会不断增加[3,4], 这也是实现水稻减氮高产的重要措施, 但随着品种不断演进, 一些超级稻品种耐肥性增强[5,6], 品种的最高产施氮量提高, 如江苏粳稻品种往往在施氮量300 kg hm-2时才能获得最高产量[5,6], 大大超过国际上安全施氮标准[2], 因此施氮量仍需要进一步降低, 而低于最适施氮量范围进行减氮, 水稻植株容易产生不同程度的氮素亏缺[7], 表现为群体氮素吸收量和群体干物质积累量显著减少[6,7], 造成减产。如何调控水稻氮素亏缺以实现减氮高产具有重要研究意义。

合理的移栽密度和改善的水分管理方式均能有效调控水稻群体生长特性并提高产量。关于移栽密度调控的研究表明, 在一定范围内增加移栽密度, 水稻氮素积累量和干物质积累量显著增加, 产量提高[8,9], 但密度过大也会造成群体郁闭和加重病虫害发生, 降低收获指数和产量[10]。同时密度与施氮量之间存在互作关系, 不同施氮量条件下的适宜密度有所差异, 一些研究相继提出了高氮高密耦合[11,12]、高氮低密耦合[13]、中氮高密耦合[14]等高产耦合模式。关于水分调控的研究表明, 有效分蘖临界叶龄期后排水晒田能减少无效分蘖发生、提高分蘖成穗率[15], 采取干湿交替灌溉技术能提高根系活力、促进籽粒灌浆充实[16], 提高产量[17,18]。同时水分与氮肥也存在明显互作关系[13,19-20], 采取优化的水分管理, 可提高水稻氮肥利用率, 减少稻田氮损失, Sun等[20]认为采取中氮处理(施氮量180 kg hm-2) 与间歇湿润灌溉耦合可实现水稻高产。因此, 采取合适的水分和密度管理均有可能实现减氮高产, 但目前关于水分管理和移栽密度互作影响水稻施氮量和产量的研究较少, 据安宁等[1]报道, 采取包括干湿交替灌溉、增加密度等多项栽培技术的最佳管理技术能够显著提高水稻产量和降低氮肥用量, 但控水增密耦合模式对水稻氮素亏缺条件的产量形成的调控效应及其生理机理仍不清楚。鉴于此, 本文基于前期研究基础, 以常规高产栽培为对照(CK), 在品种最适施氮量(最高产施氮量)为标准的前提下设置2种减氮处理和控水增密耦合模式, 研究水稻氮素亏缺特征以及控水增密耦合模式对减氮后产量形成的调控效应, 明确不同减氮条件下的最佳控水增密耦合模式, 为水稻合理减氮及水稻减氮高产高效栽培提供理论依据和实践指导。

1 材料与方法

1.1 试验设计

选用中熟杂交籼稻品种成优981 (国审稻2014036)作为试验材料, 该品种株高119.5 cm, 分蘖能力中等, 穗型较大, 中抗稻瘟病。试验在贵州省农业科学院水稻研究所试验农场(27°76′N、107°50′E)进行, 前茬为冬闲田, 土壤含全氮0.12%、碱解氮86.7 mg kg-1、速效磷32.8 mg kg-1、速效钾87.7 mg kg-1。

2015—2016年进行预备试验, 在常规水分密度条件下(移栽密度为20.0×104 hm-2, 水分管理为湿润灌溉), 设置5个施氮总量 (0、150、187.5、225和262.5 kg hm-2), 2年结果一致表明, 成优981在施氮量187.5 kg hm-2条件下产量最高, 将其作为该品种最适施氮量。

2017—2018年以该品种常规高产栽培为对照(CK): 施氮量187.5 kg hm-2 (N0)、湿润灌溉(W0)、移栽密度20.0×104 hm-2 (D0), 在2种减氮条件下(减氮10%处理, 施氮量为168.75 kg hm-2, 记为N-10%; 减氮30%处理, 施氮量为131.25 kg hm-2, 记为N-30%), 分别设置不控水增密(W0D0)、单一增密(W0D1、W0D2、W0D3; D1为增密20%、D2为增密40%、D3为增密60%)和控水增密(W1D1、W1D2、W1D3、W2D1、W2D2、W2D3、W3D1、W3D2、W3D3; W1、W2、W3分别为轻、中、重干湿交替灌溉, 低限土壤水势分别为-10、-20和-30 kPa), 组合成27种栽培模式, 各栽培模式随机区组设计, 小区面积6 m2, 重复3次, 小区间单独作梗隔离, 保证单独排灌。2017年播种期为4月12日, 湿润育秧, 移栽期为5月12日, 抽穗期介于8月11日至13日, 成熟期介于9月28日至30日; 2018年播种期为4月10日, 湿润育秧, 移栽期为5月10日, 抽穗期介于8月10日至12日, 成熟期介于9月27日至30日。采用拉绳打点人工移栽, 单本栽插, D0处理的行株距为30.0 cm×16.7 cm, D1处理的株行距为30.0 cm×13.9 cm, D2处理的株行距为30.0 cm×11.9 cm, D3处理的株行距为30.0 cm×10.4 cm。除施氮总量、水分和密度外, 其余栽培管理按照: 氮肥分4次施用, 基肥﹕分蘖肥﹕促花肥﹕保花肥 = 30︰20︰30︰20, 基肥于移栽前施用, 分蘖肥于移栽后5 d施用, 促花肥于倒四叶叶龄期施用, 保花肥在倒二叶叶龄期施用; 磷肥(P2O5)施用总量为112.5 kg hm-2, 全部用做基肥; 钾肥(K2O)施用总量为187.5 kg hm-2, 分基肥和拔节肥2次等量施用, 病虫草害按高产栽培严格管理。4种灌溉管理方式为: (1) W0 (湿润灌溉): (N-n-1)叶龄期至(N-n)叶龄期进行排水搁田, 低限土壤水势为-20 kPa, 其余时期保持田间1~2 cm浅水层; (2) W1 (轻干湿交替灌溉): 从移栽至返青建立浅水层; 返青至有效分蘖临界叶龄期(N-n)前2个叶龄期(N-n-2)进行间隙湿润灌溉, 低限土壤水势为0 kPa; (N-n-1)叶龄期至(N-n)叶龄期进行排水搁田, 低限土壤水势为-20 kPa, 并保持1个叶龄期; (N-n+1)叶龄期至抽穗后45 d进行轻度干湿交替灌溉, 低限土壤水势为-10 kPa; (3) W2 (中干湿交替灌溉): 从移栽至返青建立浅水层; 返青至有效分蘖临界叶龄期(N-n)前2个叶龄期(N-n-2)进行间隙湿润灌溉, 低限土壤水势为-10 kPa; (N-n-1)叶龄期至(N-n)叶龄期进行排水搁田, 低限土壤水势为-20 kPa, 并保持1个叶龄期; (N-n+1)叶龄期至抽穗后45 d进行中度干湿交替灌溉, 低限土壤水势为-20 kPa; (4) W3 (重干湿交替灌溉): 从移栽至返青建立浅水层; 返青至有效分蘖临界叶龄期(N-n)前2个叶龄期(N-n-2)进行干湿交替灌溉, 低限土壤水势为-20 kPa; (N-n-1)叶龄期至(N-n)叶龄期进行排水搁田, 低限土壤水势为-30 kPa, 并保持1个叶龄期; (N-n+1)叶龄期至抽穗后45 d进行重度干湿交替灌溉, 低限土壤水势为-30 kPa。用水分张力计监测各处理15~20 cm深处土壤水势, 于每天12:00读取水势值, 当水势达到预设阈值时即灌1~2 cm浅层水, 自然落干后达到预设阈值时再灌水, 用水表准确记录灌水量, 全生育期W0、W1、W2和W3处理的平均灌溉用水量分别为950.0、782.0、703.0和510.0 mm。本试验地上方搭建透明玻璃顶棚, 保证水稻生长期内不受降雨因素的影响, 顶棚高度4.0 m, 试验区四周空旷通风。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 茎蘖生长 移栽后各处理定点30穴, 于拔节期、抽穗期和成熟期调查茎蘖数量(成熟期为有效穗数), 计算单位面积茎蘖数和成穗率。

1.2.2 干物质 在拔节期、抽穗期和成熟期, 每处理选取代表性植株5穴, 按器官(茎鞘、叶、穗)分开, 在105℃杀青30 min, 之后于80℃烘干至恒重, 计算各生育时期干物质积累量、各生育阶段干物质积累量和积累比例、成熟期各器官干物质积累量及积累比例。

干物质阶段积累量 = 后生育时期干物质积累量 - 前生育时期干物质积累量

干物质阶段积累比例(%) = 干物质阶段积累量/成熟期干物质积累量 × 100%

1.2.3 叶面积 抽穗期干物质测定时, 用Li-3000型自动叶面积仪测定取样的植株叶面积, 测定时分为总叶面积(所有茎蘖的叶面积)和高效叶面积(有效茎蘖的倒三叶叶面积), 计算叶面积指数和高效叶面积指数。

1.2.4 产量及其构成因素 成熟期数取各小区定点标记的30穴计算平均有效穗数, 并选取代表性植株5穴, 测定穗粒数、结实率、千粒重, 并实收小区产量。

1.4 数据处理与统计分析

使用Microsoft Excel 2007软件进行数据计算和图表绘制, 使用SPSS 19.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 2017—2018年主要性状指标年度间以及年度与处理互作的方差分析

方差分析结果显示(表1), 2017和2018年试验结果中, 重复的栽培模式主要性状指标在年度间差异大多不显著, 各指标年度与栽培模式互作效应均不显著, 由于2年试验结果规律基本一致, 除产量数据外, 本文重点对2017年数据进行分析。

Table 1
表1
表12017-2018年不同年份间相同试验处理下主要指标的方差分析(F值)
Table 1Analysis of variance for the key growth traits influencing grain yield from 2017 to 2018 under the same cultivation model (F- values)
方差分析
Analysis of variance		产量
Grain yield		分蘖成穗率
Percentage of
productive tillers		抽穗期高效叶面积指数Highly effective leaf area index at heading干物质积累总量
Above ground
biomass		收获指数
Harvest index
年度Year (Y)44.37**2.56 ns3.12 ns44.37**1.28 ns
年度×栽培模式Y×cultivation model1.49 ns1.21 ns0.87 ns1.49 ns0.25 ns
**: 表示在0.01水平差异显著; ns: 表示在0.05水平差异不显著。
**: significant at the 0.01 probability level; ns: not significant at the 0.05 probability level.

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2.2 控水增密模式对水稻减氮后产量及其构成的影响

为便于分析, 将减氮与控水增密的组合归为栽培模式作为单一因素进行方差分析(表2)。与常规高产栽培(N0W0D0, CK)比较, 减氮10% (N-10%)条件下W0D0模式2017和2018年分别减产8.15%和8.05%, 差异均达显著水平(表3和表4)。单一增密处理(W0D1, W0D2, W0D3) 2017年较CK分别减产1.75%、7.65%和20.80%, 2018年分别减产1.00%、6.30%和20.47%, 其中W0D1与CK差异不显著。9种控水增密模式中, W1D1和W2D1两年产量均超过CK, W1D1两年分别增产3.91%和1.75%, W2D1两年分别增产1.50%和0.44%, 前者2017年差异达显著水平, 与CK相比, 2种模式的有效穗数未有显著差异, 穗粒数2年分别降低3.67%和2.62%, 结实率2年分别提高2.66%和2.74%, 差异达显著水平, 千粒重分别增加0.53%和0.51%, 其余7种模式2年均较CK减产, 减产幅度2年分别为6.35%~21.23%和1.64%~23.29%。

Table 2
表2
表2水稻产量性状的方差分析
Table 2Analysis of variance for yield traits in rice
性状
Trait		变异来源
Source of variation		自由度
df		平方和
Sum of square		均方
Mean squares		F值
F-test		显著性
Significance
2017有效穗数
Effective panicle number		栽培模式CM2664,855.212494.4328.02< 0.01
误差Residual524628.7289.01
总变异Total8074,751.38
穗粒数
Spikelets per panicle		栽培模式CM265941.52228.5224.32< 0.01
误差Residual52488.69.4
总变异Total806738.84
结实率
Seed-setting rate		栽培模式CM261596.9261.4265.32< 0.01
误差Residual5248.90.94
总变异Total801669.74
性状
Trait		变异来源
Source of variation		自由度
df		平方和
Sum of square		均方
Mean squares		F值
F-test		显著性
Significance
千粒重
1000-grain weight		栽培模式CM2616.020.6237.94< 0.01
误差Residual520.840.02
总变异Total8017.14
产量
Grain yield		栽培模式CM26116.924.583.38< 0.01
误差Residual522.80.05
总变异Total80122.7
2018有效穗数
Effective panicle number		栽培模式CM2646,008.261769.5525.58< 0.01
误差Residual523597.4869.18
总变异Total8051,346.7
穗粒数
Spikelets per panicle		栽培模式CM264424.28170.166.54< 0.01
误差Residual521353.3426.03
总变异Total805974.32
结实率
Seed-setting rate		栽培模式CM261339.7751.5336.97< 0.01
误差Residual5272.471.39
总变异Total801482.09
千粒重
1000-grain weight		栽培模式CM2613.660.5317.85< 0.01
误差Residual521.530.03
总变异Total8015.7
产量栽培模式CM2691.413.5219.77< 0.01
Grain yield误差Residual529.250.18
总变异Total80102.23
CM: cultivation model.

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Table 3
表3
表3控水增密对水稻减氮后产量及其构成的影响(2017)
Table 3The effects of controlled water management and increased density on yield and yield components under nitrogen reductions of rice in 2017
栽培模式
Cultivation model		有效穗数
Effective panicle number
(×104 hm-2)		穗粒数
Spikelets per panicle		颖花量
Total spikelets
(×104 hm-2)		结实率
Seed-
setting rate
(%)		千粒重
1000-grain weight
(g)		产量
Grain yield
(t hm-2)
减氮
Nitrogen
reduction		控水增密
Water and density
treatment
N0W0D0 (CK)276.2±10.6200.3±5.755,287±106682.6±0.428.3±0.212.02±0.35
N-10%W0D0255.1±6.7189.2±4.048,256±114383.2±0.728.5±0.111.04±0.32
N-10%W0D1288.4±17.2183.6±5.952,883±154083.2±0.728.1±0.111.81±0.28
N-10%W0D2307.3±7.1175.3±2.653,862±99775.1±0.727.6±0.211.10±0.35
N-10%W0D3327.7±16.1165.9±3.854,347±242169.6±2.327.1±0.19.52±0.37
N-10%W1D1279.3±7.2189.5±2.852,927±154185.1±0.528.5±0.212.49±0.51
N-10%W1D2295.7±14.9183.1±1.954,124±218177.6±0.328.1±0.211.24±0.38
N-10%W1D3322.8±13.8175.2±3.456,540±216170.3±0.527.1±0.19.68±0.49
N-10%W2D1267.2±12.3196.4±4.552,442±117984.5±0.728.4±0.212.20±0.62
N-10%W2D2279.3±9.6196.3±3.854,802±82679.3±0.528.1±0.111.31±0.26
N-10%W2D3298.8±20.4188.8±5.056,346±236573.1±0.527.5±0.110.50±0.36
N-10%W3D1256.9±4.9201.3±1.851,715±116079.1±0.228.1±0.110.63±0.15
N-10%W3D2268.8±6.9197.2±2.052,998±83977.2±0.927.8±0.210.28±0.19
N-10%W3D3288.4±9.6187.8±2.154,148±123072.3±1.727.6±0.09.84±0.12
N-30%W0D0231.2±4.9180.1±3.641,637±109983.8±2.428.6±0.19.05±0.15
栽培模式
Cultivation model		有效穗数
Effective panicle number
(×104 hm-2)		穗粒数
Spikelets per panicle		颖花量
Total spikelets
(×104 hm-2)		结实率
Seed-
setting rate
(%)		千粒重
1000-grain weight
(g)		产量
Grain yield
(t hm-2)
减氮
Nitrogen
reduction		控水增密
Water and density
treatment
N-30%W0D1237.5±19.3182.2±6.443,191±200781.2±1.327.5±0.08.91±0.36
N-30%W0D2263.3±11.4176.3±2.046,410±174280.6±2.327.3±0.29.12±0.28
N-30%W0D3283.6±12.2170.7±2.348,414±228573.9±2.127.2±0.18.69±0.32
N-30%W1D1229.7±18.7188.1±7.443,166±317182.3±1.728.0±0.19.07±0.16
N-30%W1D2253.9±22.8186.3±3.147,260±357281.1±0.627.8±0.19.87±0.41
N-30%W1D3274.8±20.4179.5±4.449,283±292974.4±1.127.2±0.19.18±0.16
N-30%W2D1222.2±11.7191.3±2.342,489±172282.1±0.528.0±0.28.78±0.30
N-30%W2D2249.2±3.3190.4±3.347,450±117980.5±0.927.7±0.110.07±0.25
N-30%W2D3267.3±19.1182.6±3.748,778±289974.5±1.127.3±0.09.17±0.20
N-30%W3D1214.7±12.1191.0±3.440,995±205578.5±0.528.0±0.18.22±0.37
N-30%W3D2241.6±15.5189.3±2.045,743±316377.0±0.727.8±0.48.95±0.22
N-30%W3D3258.3±6.1186.7±3.048,216±84773.1±0.327.4±0.28.79±0.26
LSD0.0522.166.293263.901.900.240.53
N0: 施氮量187.5 kg hm-2; N-10%: 施氮量168.75 kg hm-2; N-30%: 施氮量131.25 kg hm-2; W0: 湿润灌溉; W1: 轻干湿交替灌溉; W2: 中干湿交替灌溉; W3: 重干湿交替灌溉; D0: 密度20.0×104 hm-2; D1: 密度24.0×104 hm-2; D2: 密度28.0×104 hm-2; D3: 密度32.0×104 hm-2。
N0: N application was 187.5 kg hm-2; N-10%: N application was 168.75 kg hm-2; N-30%: N application was 131.25 kg hm-2; W0: conventional irrigation; W1: alternate wetting and light drying irrigation; W2: alternate wetting and moderate drying irrigation; W3: alternate wetting and severe drying irrigation; D0: density was 20.0×104 hm-2; D1: density was 24.0×104 hm-2; D2: density was 28.0×104 hm-2; D3: density was 32.0×104 hm-2.

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Table 4
表4
表4控水增密对水稻减氮后产量及其构成的影响(2018)
Table 4The effects of controlled water management and increased density on yield and yield components under nitrogen reductions of rice in 2018
栽培模式Cultivation model有效穗数
Effective panicle number
(×104 hm-2)		穗粒数
Spikelets per panicle		颖花量
Total spikelets
(×104 hm-2)		结实率
Seed-setting rate (%)		千粒重
1000-grain weight
(g)		产量
Grain yield
(t hm-2)
减氮
Nitrogen
reduction		控水增密
Water-density
treatment
N0W0D0(CK)264.1±4.7198.4±3.452,388±35182.1±1.828.2±0.211.43±0.23
N-10%W0D0255.0±5.7193.2±5.149,250±73482.8±1.228.3±0.110.51±0.18
N-10%W0D1263.8±9.2192.6±3.150,795±135282.3±0.728.2±0.011.32±0.26
N-10%W0D2279.4±6.9187.7±1.852,436±91178.6±1.327.8±0.110.71±0.34
N-10%W0D3303.5±16.3173.9±2.052,779±293768.9±1.727.0±0.49.09±0.17
N-10%W1D1258.9±8.3195.2±1.950,528±119684.6±1.028.4±0.211.63±0.24
N-10%W1D2275.3±11.8190.6±4.452,494±314579.3±1.728.0±0.310.98±0.48
N-10%W1D3298.2±9.4175.2±2.152,232±107570.1±3.027.1±0.19.17±0.15
N-10%W2D1256.2±9.1191.2±2.448,974±131384.1±1.528.3±0.211.48±0.07
N-10%W2D2269.1±10.7186.8±3.850,253±169880.1±1.528.0±0.311.05±0.39
N-10%W2D3282.6±5.1175.1±3.149,479±91273.8±1.627.6±0.39.47±0.31
N-10%W3D1232.8±6.2190.7±3.544,385±88682.2±1.428.0±0.39.78±0.10
N-10%W3D2245.9±9.4187.4±4.346,099±259880.2±1.627.6±0.39.66±0.42
N-10%W3D3255.8±12.9181.2±2.446,346±229975.9±1.327.3±0.29.03±0.22
N-30%W0D0228.2±8.4185.6±1.042,349±137883.6±0.628.6±0.09.29±0.12
N-30%W0D1222.7±8.9182.6±1.840,661±154482.9±2.028.1±0.19.11±0.29
N-30%W0D2239.5±10.9180.1±1.943,142±226380.5±0.428.0±0.29.40±0.26
栽培模式Cultivation model有效穗数
Effective panicle number
(×104 hm-2)		穗粒数
Spikelets per panicle		颖花量
Total spikelets
(×104 hm-2)		结实率
Seed-setting rate (%)		千粒重
1000-grain weight
(g)		产量
Grain yield
(t hm-2)
减氮
Nitrogen
reduction		控水增密
Water-density
treatment
N-30%W0D3247.9±10.4175.3±16.943,552±569978.4±0.827.5±0.18.61±1.28
N-30%W1D1219.8±8.2185.7±3.640,816±169284.6±2.528.5±0.19.32±0.20
N-30%W1D2236.4±7.3182.4±2.043,118±132683.1±0.428.2±0.29.58±0.20
N-30%W1D3245.6±13.1172.1±6.942,299±339480.6±1.627.7±0.28.73±0.50
N-30%W2D1216.8±10.8182.6±11.239,526±164483.5±3.228.3±0.28.84±0.58
N-30%W2D2236.0±15.1183.2±6.843,292±421783.9±2.128.2±0.39.76±0.75
N-30%W2D3242.7±5.2172.2±4.041,795±143580.4±1.127.7±0.28.85±0.74
N-30%W3D1210.3±16.6179.2±0.937,676±276982.1±1.228.0±0.27.99±0.57
N-30%W3D2222.9±3.4176.9±8.139,423±161681.3±1.127.7±0.08.42±0.42
N-30%W3D3234.9±8.7174.2±3.540,939±231975.6±1.927.4±0.38.02±0.41
LSD0.0516.288.773712.902.660.320.73
缩写同表3。
Abbreviations are the same as those given in Table 3.

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与常规高产栽培(N0W0D0, CK)相比, 减氮30% (N-30%)条件下W0D0两年分别减产24.68%和18.72% (表3和表4), 单一增密处理(W0D1, W0D2, W0D3) 2017年分别减产25.87%、24.13%和27.70%, 2018年分别减产20.30%、17.76%和24.67%。9种控水增密模式均较CK减产, 2017年和2018年平均分别减产24.10%和22.72%, 平均有效穗数2年分别减少10.73%和12.99%, 平均穗粒数2年分别减少6.82%和10.45%, 结实率和千粒重互有高低, 其中W2D2和W1D2两种模式的减产幅度相对较小, 2年分别减产19.86%和15.92%, 有效穗数2年分别减少8.55%和10.14%, 穗粒数分别减少6.52%和8.48%, 结实率与CK基本相当, 千粒重互有高低。

2.3 控水增密模式对水稻减氮后分蘖状况的影响

各栽培模式分蘖性状的方差分析见表5。与常规高产栽培(N0W0D0, CK)比较, 减氮10% (N-10%)条件下W0D0在拔节、抽穗和成熟期的群体茎蘖数分别降低6.80%、5.47%和7.64% (表6)。单一增密处理(W0D1, W0D2, W0D3)增加了各生育时期的茎蘖数量, 其中成熟期茎蘖数分别增加4.42%、11.26%和18.65%。控水增密模式下, 与CK相比, W1D1和W2D1的茎蘖数在拔节期分别降低3.19%和8.84%, 抽穗期和成熟期与CK基本相当, 分蘖成穗率分别提高3.88%和5.54%, 差异达显著水平, W3D1茎蘖成穗率提高7.55%, 但成熟期茎蘖数降低6.99%。W1D2、W2D2、W1D3、W2D3和W3D3均不同程度增加了群体茎蘖数, 分蘖成穗率互有高低。

Table 5
表5
表5水稻分蘖性状的方差分析
Table 5Analysis of variance for tillering traits in rice
性状
Trait		变异来源
Source of variation		自由度
df		平方和
Sum of square		均方
Mean squares		F值
F-value		显著性
Significance
拔节期茎蘖数
Tillers at elongation		栽培模式CM26166,840.36416.9464.03< 0.01
误差Residual525211.16100.21
总变异Total80176,864.6
抽穗期茎蘖数
Tillers at heading		栽培模式CM2673,586.92830.320.38< 0.01
误差Residual527497.9138.8
总变异Total8081,084.7
成熟期茎蘖数
Tillers at maturity		栽培模式CM2664,855.22494.413.61< 0.01
误差Residual549896.2183.3
总变异Total8074,751.4
成穗率
Percentage of
productive tillers		栽培模式CM26370.8714.261.01ns
误差Residual52730.9414.06
总变异Total801141.71
CM: cultivation model.

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Table 6
表6
表6控水增密对水稻减氮后分蘖性状的影响
Table 6Effects of controlled water management and increased density on tillering characteristics under nitrogen reductions in rice
栽培模式Cultivation model群体茎蘖数Tillers per unit area (×104 hm-2)分蘖成穗率
Percentage of
productive tillers (%)
减氮
Nitrogen reduction		控水增密
Water-density
treatment		拔节期
Elongation stage		抽穗期
Heading stage		成熟期
Maturity stage
N0W0D0 (CK)373.5±10.5294.1±5.8276.2±10.673.9±1.4
N-10%W0D0348.1±9.8278.0±6.1255.1±6.773.3±0.5
N-10%W0D1387.2±13.8298.2±19.5288.4±17.274.5±2.7
N-10%W0D2416.8±13.5327.5±8.4307.3±7.173.8±1.6
N-10%W0D3459.9±20.0359.6±8.8327.7±16.171.3±3.5
N-10%W1D1361.6±8.2292.5±6.3279.3±7.277.2±0.7
N-10%W1D2394.5±14.1312.2±13.7295.7±14.974.9±1.2
N-10%W1D3448.4±16.9352.6±11.5322.8±13.872.0±1.4
N-10%W2D1340.5±12.7283.5±11.2267.2±12.378.5±1.5
N-10%W2D2370.5±12.7316.7±17.8279.3±9.675.4±3.2
N-10%W2D3408.2±8.9334.5±13.8298.8±20.473.2±5.0
N-10%W3D1321.3±14.7270.2±8.9256.9±4.980.1±3.4
N-10%W3D2350.9±15.1292.5±6.3268.8±6.976.6±1.3
N-10%W3D3389.8±9.5310.6±12.1288.4±9.674.0±1.9
N-30%W0D0307.5±26.9267.1±7.7231.2±4.975.7±7.9
N-30%W0D1315.9±14.9265.7±10.6237.5±19.375.1±3.6
N-30%W0D2357.4±18.3287.3±6.9263.3±11.473.8±3.6
N-30%W0D3389.2±24.4311.6±10.3283.6±12.273.2±7.4
N-30%W1D1297.0±6.7249.2±11.4229.7±18.777.3±5.0
N-30%W1D2336.2±7.4272.9±17.3253.9±22.875.5±6.8
N-30%W1D3373.5±5.7298.5±6.5274.8±20.473.5±4.4
N-30%W2D1286.4±6.2241.6±13.7222.2±11.777.6±3.7
N-30%W2D2327.0±5.8268.5±10.2249.2±3.376.2±1.0
N-30%W2D3358.5±11.1294.2±22.7267.3±19.174.6±6.2
N-30%W3D1268.7±9.2234.0±10.2214.7±12.179.9±3.1
N-30%W3D2316.4±12.6267.1±12.5241.6±15.576.3±2.4
N-30%W3D3345.5±10.1285.4±5.6258.3±6.174.8±1.2
LSD0.0522.3019.2922.166.19
缩写同表3。
Abbreviations are the same as those given in Table 3.

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减氮30% (N-30%)条件下W0D0各生育时期群体茎蘖数进一步降低(表6)。单一增密处理下, W0D1和W0D2在成熟期的茎蘖数较CK分别降低14.01%和4.67%, W0D3增加2.68%。控水增密模式下, 与CK比较, W1D1、W2D1和W3D1各生育时期茎蘖数较低, W1D2和W2D2在拔节期、抽穗期和成熟期的茎蘖数平均分别降低11.22%、7.96%和8.92%, 分蘖成穗率平均提高2.02%, W3D2茎蘖数进一步降低。W1D3和W2D3在拔节期和抽穗期的茎蘖数与CK基本相当, 成熟期有所降低, W3D3茎蘖数进一步降低。

2.4 控水增密模式对水稻减氮后抽穗期叶面积指数的影响

表7为各栽培模式叶面积指数的方差分析。与常规高产栽培(N0W0D0)比较, 减氮10% (N-10%)条件下W0D0抽穗期叶面积指数和高效叶面积指数分别降低5.75%和5.35% (表8)。单一增密处理(W0D1, W0D2, W0D3)增加了抽穗期叶面积指数, 但高效叶面积率均呈下降趋势。控水增密模式下, 随密度增加, 抽穗期叶面积指数逐渐增加, 高效叶面积指数及高效叶面积率逐渐降低, 随控水程度增加, 抽穗期叶面积指数逐渐降低, 高效叶面积率呈增加趋势, 其中W1D1和W2D1的叶面积指数与CK差异较小, 高效叶面积指数及高效叶面积率均较CK有所增加。

Table 7
表7
表7水稻叶面积性状的方差分析
Table 7Analysis of variance for leaf area traits in rice
性状
Trait		变异来源
Source of variation		自由度
df		平方和
Sum of square		均方
Mean squares		F值
F-value		显著性
Significance
叶面积指数
Leaf area index		栽培模式CM2620.520.7922.97< 0.01
误差Residual521.790.03
总变异Total8023.75
高效叶面积指数
Highly effective leaf area index		栽培模式CM263.990.153.49< 0.01
误差Residual522.290.04
总变异Total807.04
高效叶面积率
Percentage of highly effective leaf area index		栽培模式CM26459.6917.681.93< 0.05
误差Residual52477.009.17
总变异Total80940.60
CM: cultivation model.

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Table 8
表8
表8控水增密对水稻减氮后抽穗期叶面积指数的影响
Table 8The effects of controlled water management and increased density on leaf area index under nitrogen reductions in rice
栽培模式Cultivation model叶面积指数
Leaf area index		高效叶面积指数
Highly effective leaf area index		高效叶面积率
Percentage of highly effective leaf area index (%)
减氮
Nitrogen reduction		控水增密
Water-density treatment
N0W0D0 (CK)7.82±0.105.05±0.0764.58±0.57
N-10%W0D07.37±0.104.78±0.1864.85±1.92
N-10%W0D17.85±0.145.01±0.2463.82±2.77
N-10%W0D28.12±0.145.08±0.3762.58±4.83
N-10%W0D38.29±0.344.89±0.1159.02±1.41
N-10%W1D17.83±0.345.19±0.1966.40±4.53
N-10%W1D28.08±0.215.12±0.2063.36±1.41
N-10%W1D38.22±0.185.03±0.1261.21±2.03
N-10%W2D17.71±0.185.08±0.0765.92±2.19
N-10%W2D27.96±0.245.03±0.1963.27±4.19
N-10%W2D38.11±0.114.97±0.2861.27±3.11
N-10%W3D17.69±0.254.87±0.0963.35±1.17
N-10%W3D27.82±0.284.78±0.2361.11±0.94
N-10%W3D37.89±0.274.75±0.2060.22±2.34
N-30%W0D06.72±0.134.43±0.2865.89±3.05
N-30%W0D17.09±0.364.56±0.3564.46±6.60
N-30%W0D27.46±0.314.77±0.4463.85±3.38
N-30%W0D37.77±0.434.91±0.4263.17±3.30
N-30%W1D17.12±0.214.71±0.0866.19±2.17
N-30%W1D27.41±0.264.88±0.2665.86±2.94
N-30%W1D37.68±0.114.86±0.0763.29±1.12
N-30%W2D16.89±0.244.72±0.1268.55±2.58
N-30%W2D27.13±0.194.65±0.1465.23±1.84
N-30%W2D37.44±0.224.61±0.4561.88±4.13
N-30%W3D16.33±0.184.39±0.2069.39±3.54
N-30%W3D26.66±0.444.44±0.2866.69±1.89
N-30%W3D37.14±0.154.57±0.1264.02±2.05
LSD0.050.400.404.89
缩写同表3。
Abbreviations are the same as those given in Table 3.

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减氮30% (N-30%)条件下W0D0抽穗期叶面积指数进一步降低(表8)。与常规高产栽培(CK)相比, 单一增密处理(W0D1、W0D2、W0D3)抽穗期叶面积指数分别降低9.34%、4.60%和0.64%, 高效叶面积率未有提高。控水增密模式下, 与CK相比, W1D1、W2D1、W3D1和 W1D2、W2D2、W3D2的叶面积指数分别降低8.95%、5.24%、1.79%和11.89%、8.82%、4.86%, 但高效叶面积率均有所提高。

2.5 控水增密模式对水稻减氮后干物质积累量的影响

表9为各栽培模式干物质积累量的方差分析。与常规高产栽培(N0W0D0, CK)比较, 减氮10% (N-10%)条件下W0D0在拔节、抽穗和成熟期的干物质积累量分别降低6.61%、7.82%和6.98%, 差异均达显著水平(表10)。单一增密处理中, W0D1各时期的干物质积累量与CK基本相当, 收获指数降低2.07%, W0D2和W0D3的干物质积累总量较CK分别增加2.22%和5.31%, 收获指数分别降低9.42%和24.86%。控水增密模式中, W1D1、W2D1、W3D1在成熟期的干物质积累量较CK分别降低1.77%、4.42%、16.81%, 收获指数均显著提高, W1D2、W2D2、W3D2和W3D3在成熟期的干物质积累量较CK分别降低0.88%、1.33%、7.96%和6.64%, W1D3、W1D3分别增加3.10%和1.33%, 收获指数均呈降低趋势。

Table 9
表9
表9水稻干物质积累量及收获指数的方差分析
Table 9Analysis of variance for dry matter accumulation and harvest index of rice
性状
Trait		变异来源
Source of variation		自由度
df		平方和
Sum of square		均方
Mean squares		F值
F-value		显著性
Significance
拔节期干物质量
Dry matter at elongation
栽培模式CM2626.541.0266.23< 0.01
误差Residual520.800.02
总变异Total8027.64
抽穗期干物质量
Dry matter at heading
栽培模式CM26170.366.55111.45< 0.01
误差Residual523.060.06
总变异Total80175.72
成熟期干物质量
Dry matter at maturity
栽培模式CM26454.0317.4660.68< 0.01
误差Residual5214.960.29
总变异Total80484.13
收获指数
Harvest index
栽培模式CM260.150.0123.55< 0.01
误差Residual520.010
总变异Total800.16
CM: cultivation model.

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Table 10
表10
表10控水增密对水稻减氮后干物质积累量及收获指数的影响
Table 10Effects of controlled water management and increased density on dry matter accumulation under nitrogen reductions in rice
栽培模式Cultivation model干物质积累量Dry matter accumulation (t hm-2)收获指数
Harvest index
减氮
Nitrogen reduction		控水增密
Water-density treatment		拔节期
Elongation stage		抽穗期
Heading stage		成熟期
Maturity stage
N0W0D0 (CK)4.8±0.212.6±0.422.6±0.90.532±0.005
N-10%W0D04.2±0.211.6±0.421.0±1.20.526±0.015
N-10%W0D14.7±0.213.1±0.522.7±1.20.521±0.016
N-10%W0D25.0±0.213.4±0.423.1±0.90.481±0.005
N-10%W0D35.2±0.113.9±0.123.8±0.90.400±0.011
N-10%W1D14.3±0.112.3±0.222.2±1.00.563±0.001
N-10%W1D24.6±0.212.7±0.222.4±1.20.502±0.013
N-10%W1D34.9±0.213.0±0.223.3±0.60.416±0.022
N-10%W2D14.2±0.112.1±0.321.6±0.80.565±0.020
N-10%W2D24.4±0.112.3±0.222.3±0.90.507±0.011
栽培模式Cultivation model干物质积累量Dry matter accumulation (t hm-2)收获指数
Harvest index
减氮
Nitrogen reduction		控水增密
Water-density treatment		拔节期
Elongation stage		抽穗期
Heading stage		成熟期
Maturity stage
N-10%W2D34.7±0.112.7±0.222.9±0.70.459±0.011
N-10%W3D13.8±0.111.8±0.318.8±0.90.567±0.035
N-10%W3D24.2±0.212.2±0.220.8±1.10.495±0.017
N-10%W3D34.4±0.112.6±0.221.1±0.40.467±0.014
N-30%W0D03.6±0.19.1±0.316.6±1.00.547±0.041
N-30%W0D13.8±0.19.9±0.216.8±0.50.530±0.010
N-30%W0D24.0±0.210.7±0.318.9±0.40.482±0.007
N-30%W0D34.5±0.211.5±0.419.7±0.20.441±0.016
N-30%W1D13.4±0.09.4±0.416.7±0.70.544±0.013
N-30%W1D23.7±0.210.2±0.318.8±0.60.525±0.006
N-30%W1D34.3±0.111.0±0.619.5±0.30.471±0.002
N-30%W2D13.2±0.19.5±0.316.5±0.30.532±0.010
N-30%W2D23.6±0.110.0±0.319.0±0.20.530±0.011
N-30%W2D33.9±0.210.3±0.419.4±0.30.473±0.005
N-30%W3D13.0±0.19.1±0.415.6±0.30.527±0.016
N-30%W3D23.3±0.39.4±0.318.5±0.10.484±0.014
N-30%W3D33.6±0.19.9±0.419.1±0.30.460±0.008
LSD0.050.230.521.220.026
缩写同表3。
Abbreviations are the same as those given in Table 3.

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减氮30% (N-30%)条件下W0D0各生育时期的干物质积累量进一步降低(表10)。单一增密处理(W0D1, W0D2, W0D3)的干物质积累总量较CK分别降低25.66%、15.37%和12.83%, 收获指数也呈降低趋势。控水增密耦合模式下, 与CK相比, W1D1、W1D2、W1D3在成熟期的干物质积累量降低13.72%~26.11%, W1D1收获指数提高, W2D1、W2D2、W2D3成熟期的干物质积累量降低14.16%~26.99%, W2D1和W2D2收获指数与CK相当, W3D1、W3D2、W3D3成熟期的干物质积累量降低15.49%~30.97%, 收获指数均有所降低。

2.6 控水增密模式对水稻减氮后干物质阶段积累量及其比例的影响

表11为各栽培模式干物质阶段积累量的方差分析。与常规高产栽培(N0W0D0, CK)比较, 减氮10% (N-10%)条件下W0D0在各生育阶段的干物质积累量均有所降低(表12), 单一增密处理(W0D1, W0D2, W0D3)在抽穗至成熟阶段的干物质积累量和积累比例均呈下降趋势。控水增密模式下, 与CK相比, W1D1和W2D1拔节前的干物质积累量和积累比例分别降低11.16%和14.10%, 拔节至抽穗、抽穗至成熟阶段的干物质积累量与CK基本相当, 干物质阶段积累比例均有所提高。W1D2、W2D2和W1D3、W2D3增加了各阶段干物质积累量, W3条件下有所降低。

Table 11
表11
表11水稻产量性状的方差分析
Table 11Analysis of variance for period dry matter accumulation in rice
性状
Trait		变异来源自由度
df		平方和
Sum of square		均方
Mean squares		F值
F-value		显著性
Significance
Source of
variation
拔节前干物质量栽培模式CM2626.541.0266.23< 0.01
Dry matter before elongation stage误差Residual520.800.02
总变异Total8027.64
拔节抽穗期干物质量
Dry matter from elongation stage to heading stage		栽培模式CM2670.702.7238.73< 0.01
误差Residual523.650.07
总变异Total8075.30
抽穗成熟期干物质量
Dry matter from heading stage to maturity stage		栽培模式CM2699.903.8412.47< 0.01
误差Residual5216.020.31
总变异Total80122.46
性状
Trait		变异来源自由度
df		平方和
Sum of square		均方
Mean squares		F值
F-value		显著性
Significance
Source of
variation
拔节前干物质比例
Rate of dry matter before elongation stage		栽培模式CM26113.024.358.1< 0.01
误差Residual5227.900.54
总变异Total80145.11
拔节抽穗期干物质比例
Rate of dry matter from elongation stage to heading stage		栽培模式CM26378.7614.574.99< 0.01
误差Residual52151.772.92
总变异Total80538.52
抽穗成熟期干物质比例
Rate of dry matter from heading stage to maturity stage		栽培模式CM26517.6519.915.83< 0.01
误差Residual52177.733.42
总变异Total80719.18
CM: cultivation model.

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Table 12
表12
表12控水增密对水稻减氮后干物质阶段积累量及比例的影响
Table 12The effects of controlled water management and increased density on dry matter accumulation during different growth periods under nitrogen reductions in rice
栽培模式Cultivation model阶段积累量Dry matter accumulation (t hm-2)干物质积累比例Dry matter accumulation rate (%)
减氮
Nitrogen
reduction		控水增密
Water-density
treatment		拔节前
Sowing to elongation stage		拔节-抽穗
Elongation stage to
heading stage		抽穗-成熟
Heading stage to maturity stage		拔节前
Sowing to
elongation stage		拔节-抽穗
Elongation stage to heading stage		抽穗-成熟
Heading stage to
maturity stage
N0W0D0 (CK)4.8±0.27.8±0.310.0±0.521.2±0.534.5±0.544.2±1.0
N-10%W0D04.2±0.27.4±0.39.4±0.920.0±0.435.3±1.844.7±2.0
N-10%W0D14.7±0.28.4±0.49.6±0.820.7±0.537.0±0.842.3±1.3
N-10%W0D25.0±0.28.4±0.29.7±0.621.7±0.236.4±1.042.0±1.2
N-10%W0D35.2±0.18.7±0.19.9±0.821.9±0.736.6±1.241.6±1.8
N-10%W1D14.3±0.18.0±0.19.9±0.919.4±0.536.1±1.644.5±2.1
N-10%W1D24.6±0.28.1±0.19.7±1.020.6±0.436.2±1.943.2±2.2
N-10%W1D34.9±0.28.1±0.410.3±0.621.0±0.834.8±1.844.2±1.7
N-10%W2D14.2±0.17.9±0.39.5±0.519.5±0.836.6±0.844.0±0.9
N-10%W2D24.4±0.17.9±0.110.0±0.819.7±0.535.5±1.144.8±1.6
N-10%W2D34.7±0.18.0±0.110.2±0.520.5±0.335.0±0.744.5±1.0
N-10%W3D13.8±0.18.0±0.27.0±0.920.2±0.642.6±2.337.2±2.9
N-10%W3D24.2±0.28.0±0.08.6±1.120.2±1.138.5±2.141.2±2.9
N-10%W3D34.4±0.18.2±0.28.5±0.520.9±0.438.9±1.540.3±1.8
N-30%W0D03.6±0.15.5±0.47.5±1.021.8±1.833.2±2.345.1±3.4
N-30%W0D13.8±0.16.1±0.26.9±0.322.6±0.736.3±0.541.1±0.6
N-30%W0D24.0±0.26.7±0.48.2±0.421.2±1.035.5±2.343.4±1.6
N-30%W0D34.5±0.27.0±0.28.2±0.322.8±0.835.5±0.841.6±1.5
N-30%W1D13.4±0.06.0±0.47.3±0.820.4±0.836.0±3.043.7±3.4
N-30%W1D23.7±0.26.5±0.48.6±0.519.7±0.734.6±2.345.7±1.6
N-30%W1D34.3±0.16.7±0.58.5±0.522.1±0.234.4±2.743.6±2.7
N-30%W2D13.2±0.16.3±0.27.0±0.119.4±0.438.2±0.542.4±0.8
N-30%W2D23.6±0.16.4±0.29.0±0.319.0±0.533.7±1.047.4±1.4
N-30%W2D33.9±0.26.4±0.69.1±0.220.1±1.033.0±2.546.9±1.6
N-30%W3D13.0±0.16.1±0.46.5±0.419.2±0.939.1±2.741.7±2.4
N-30%W3D23.3±0.36.1±0.09.1±0.317.8±1.533.0±0.249.2±1.5
N-30%W3D33.6±0.16.3±0.49.2±0.218.9±0.433.0±1.548.2±1.4
LSD0.050.230.481.061.272.823.17
缩写同表3。
Abbreviations are the same as those given in Table 3.

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与CK比较, 减氮30% (N-30%)条件下W0D0在拔节前、拔节至抽穗、抽穗至成熟阶段的干物质积累量分别降低25.76%、31.84%和24.64% (表12)。控水增密模式下, 与CK相比, W1D1、W2D1、W3D1在拔节前、拔节至抽穗、抽穗至成熟阶段的干物质积累量平均分别降低33.44%、24.50%、30.44%, W1D2、W2D2、W3D2平均分别降低27.19%、21.55%、10.74%, W1D3、W2D3、W3D3平均分别降低18.18%、20.43%、10.42%。

2.7 控水增密模式对水稻减氮后干物质分配的影响

表13为各栽培模式干物质分配量的方差分析。与常规高产栽培(N0W0D0, CK)比较, 减氮10% (N-10%)条件下W0D0在茎鞘、叶片、穗部的干物质分配量分别降低5.41%、6.37%和7.99%, 差异达显著水平, 单一增密处理(W0D1, W0D2, W0D3)穗部干物质分配量和比例均呈下降趋势(表14)。控水增密模式下, W1D1和W2D1能促进干物质从营养器官向穗部转运, 2种模式成熟期茎鞘和叶片干物质分配量较CK平均分别降低7.08%和14.76%、分配比例分别降低4.33%和12.26%, 穗部干物质分配量平均增加2.83%, 分配比例增加5.87%, 差异达显著水平。

Table 13
表13
表13水稻干物质分配的方差分析
Table 13Analysis of variance for dry matter allocation in rice
性状
Trait		变异来源
Source of variation		自由度
df		平方和
Sum of square		均方
Mean squares		F值
F-value		显著性
Significance
茎鞘干物质分配量
Dry matter allocation in stem and sheath		栽培模式CM2652.702.0314.03< 0.01
误差Residual527.510.14
总变异Total8061.20
叶片干物质分配量
Dry matter allocation in leaf		栽培模式CM2669.442.67173.65< 0.01
误差Residual520.800.02
总变异Total8070.56
穗部干物质分配量
Dry matter allocation in panicle		栽培模式CM26130.985.0413.34< 0.01
误差Residual5219.630.38
总变异Total80158.31
茎鞘干物质分配比例
Dry matter allocation rate in stem and sheath		栽培模式CM26284.8610.962.67< 0.01
误差Residual52213.764.11
总变异Total80520.57
叶片干物质分配比例
Dry matter allocation rate in leaf		栽培模式CM26779.7229.9959.74< 0.01
误差Residual5226.100.5
总变异Total80805.86
穗部干物质分配比例
Dry matter allocation rate in panicle		栽培模式CM261482.4157.0211.34< 0.01
误差Residual52261.485.03
总变异Total801767.02
CM: cultivation model.

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Table 14
表14
表14控水增密对水稻减氮后干物质分配的影响
Table 14Effects of controlled water management and increased density on dry matter allocation under nitrogen reductions in rice
栽培模式Cultivation model干物质分配量Dry matter allocation (t hm-2)干物质分配比例Dry matter allocation rate (%)
减氮
Nitrogen reduction		控水增密
Water-density treatment		茎鞘
Stem and sheath		叶片
Leaf		穗
Panicle		茎鞘
Stem and sheath		叶片
Leaf		穗
Panicle
N0W0D0(CK)6.8±0.23.5±0.112.3±0.630.1±0.715.5±0.254.4±0.8
N-10%W0D06.4±0.23.3±0.111.3±1.030.5±1.015.8±0.953.7±1.8
N-10%W0D17.1±0.13.5±0.012.1±1.231.3±1.415.5±0.853.2±2.3
N-10%W0D27.5±0.14.2±0.211.4±0.932.5±1.418.2±0.949.3±2.2
栽培模式Cultivation model干物质分配量Dry matter allocation (t hm-2)干物质分配比例Dry matter allocation rate (%)
减氮
Nitrogen reduction		控水增密
Water-density treatment		茎鞘
Stem and sheath		叶片
Leaf		穗
Panicle		茎鞘
Stem and sheath		叶片
Leaf		穗
Panicle
N-10%W0D38.1±0.25.9±0.39.8±0.534.1±0.724.8±0.441.2±0.5
N-10%W1D16.4±0.43.1±0.112.7±0.628.8±0.614.0±0.757.2±0.3
N-10%W1D27.1±0.23.8±0.111.5±1.031.7±1.317.0±0.751.3±1.8
N-10%W1D37.8±0.25.5±0.310.0±0.433.5±0.323.6±1.142.9±1.4
N-10%W2D16.2±0.22.9±0.012.5±0.628.7±0.213.4±0.557.9±0.7
N-10%W2D27.1±0.23.5±0.211.7±0.931.9±0.615.7±1.352.4±1.8
N-10%W2D37.2±0.34.8±0.110.9±0.431.4±0.321.0±0.347.6±0.1
N-10%W3D15.3±0.32.5±0.211.0±0.728.2±1.613.3±0.258.5±1.4
N-10%W3D27.0±0.23.2±0.210.6±0.933.7±1.515.4±0.150.9±1.4
N-10%W3D36.9±0.14.0±0.210.2±0.432.7±1.119.0±0.648.3±0.8
N-30%W0D04.9±0.12.5±0.19.2±1.029.6±2.015.1±0.655.3±2.5
N-30%W0D15.5±0.32.4±0.18.9±0.732.8±2.014.3±0.952.9±2.8
N-30%W0D26.5±0.23.2±0.29.2±0.234.4±0.916.9±0.648.7±0.5
N-30%W0D36.8±0.24.1±0.28.8±0.134.5±0.821.0±0.844.5±0.1
N-30%W1D15.4±0.12.3±0.19.0±0.732.4±1.713.8±0.653.8±2.2
N-30%W1D26.0±0.12.8±0.110.0±0.732.0±1.514.9±0.853.2±2.1
N-30%W1D36.3±0.13.8±0.29.4±0.132.3±0.019.5±0.648.2±0.7
N-30%W2D15.4±0.12.2±0.18.9±0.132.7±0.413.3±0.453.9±0.4
N-30%W2D25.9±0.42.8±0.110.3±0.431.1±2.014.7±0.454.2±2.1
N-30%W2D36.1±0.23.8±0.29.5±0.131.4±0.519.6±0.649.0±1.1
N-30%W3D15.2±0.12.0±0.18.4±0.433.4±1.112.8±0.753.8±1.4
N-30%W3D26.3±0.13.1±0.29.1±0.334.1±0.716.8±1.049.2±1.4
N-30%W3D36.9±0.13.3±0.18.9±0.136.1±0.217.3±0.446.7±0.2
LSD0.050.310.241.041.861.132.47
缩写同表3。
Abbreviations are the same as those given in Table 3.

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与CK比较, 减氮30% (N-30%)条件下W0D0在茎鞘、叶片、穗部的干物质分配量分别降低27.18%、28.34%和25.50% (表14), 随着密度增加, 茎鞘和叶片的干物质分配量和比例总体上呈增加趋势, 穗部干物质分配量呈降低趋势, 随控水程度增加, 各器官的干物质分配量均逐渐降低。W1D1、W2D1和W3D1平均在茎鞘、叶片、穗部的干物质分配量分别降低20.77%、37.74%和29.24%, W1D2、W2D2和W3D2平均分别降低10.69%、17.69%和20.15%, W1D3、W2D3和W3D3平均分别降低9.69%、3.42%和25.01%。

3 讨论

3.1 水稻减氮后的氮素亏缺效应

较多研究报道显示, 每个水稻品种均有各自适宜的施氮量[2,6], 过低的施氮量不能充分满足植株生长的营养需求[3,6]、不利于水稻产量潜力发挥, 过高的施氮量造成水稻植株氮素盈余, 容易引起水稻倒伏和加重病虫害发生[4], 最终影响产量。我国目前水稻生产中普遍存在氮肥施用量大、氮肥利用率不高等问题[1,2], 降低氮肥用量已然十分紧迫。前人就减少施氮量对水稻产量形成的影响进行了大量研究, 大部分研究结果表明, 减量施氮降低了水稻产量[11,12], 同时也有一些减量施氮后水稻产量有所提高的研究报道[1,6], 结果不完全一致的主要原因在于施氮量是否符合各品种最适施氮量[2,3], 当施氮量高于或低于品种最适施氮量均有可能导致产量降低。目前以水稻品种最适施氮量(最高产施氮量)为标准, 研究不同程度减氮后水稻氮素亏缺的研究[22]鲜见报道, 本文结果表明, 以品种最适施氮量为标准, 其他栽培措施不变(均为W0D0), 减氮10% (N-10%)条件下水稻产量降低7.35%, 减氮30% (N-30%)条件下水稻产量降低20.98%, 说明低于水稻品种最适施氮量条件下持续减氮, 如果不采取栽培措施调控, 水稻产量表现为不可逆转的降低趋势。主要表现为减氮后有效穗数和穗粒数持续显著降低, 虽然结实率和千粒重略有增加, 但未能弥补产量损失, 这与前人关于低氮条件下水稻产量形成特征[4,6]基本一致。减氮条件下水稻产量降低的主要原因是较低的氮肥水平(尤其是减氮30%)难以充分满足植株生长发育的营养需求, 植株出现氮素亏缺现象, 主要表现为分蘖数量明显减少、各个生育时期和各生育阶段的干物质积累量显著降低, 而对收获指数的影响较小。众所周知, 水稻产量由生物产量和收获指数共同决定, 自矮秆育种以来, 高产水稻的收获指数一般比较稳定[5,8], 高产育种和高产栽培实践中主要通过提高生物产量以突破水稻产量限制[5], 因此, 如何在维持较高收获指数基础上显著提高水稻群体生物产量是调控水稻氮素亏缺实现减氮高产的重要途径。

3.2 单一增密对水稻减氮后氮素亏缺的影响

增加移栽密度是低氮条件下提高水稻群体生长量的关键措施[8,9,10]。一些****相继开展了减氮条件下单一增密调控研究[12,13,14], 吴培等[12]研究认为, 直播粳稻在不同氮密组合中以高氮低密(施氮量300 kg hm-2、密度90×104 hm-2)时产量最高(9.55 t hm-2), 当施氮量降低至225 kg hm-2时, 密度需增至180×104 hm-2, 产量可接近9.0 t hm-2; 陈佳娜等[24]研究认为, 机插条件下双季稻以高氮高密处理(施氮量176~189 kg hm-2)产量最高, 但与低氮高密处理(施氮量110~140 kg hm-2)产量差异不显著。本研究表明, 与正常高产栽培(CK)相比, 在减氮10% (N-10%)条件下, 3种单一增密处理产量均降低, 表现为W0D1>W0D2>W0D3,其中W0D1减产幅度较小, 与CK差异不显著, 随增密程度加大产量持续降低, 这与相关****关于减氮增密的研究结果[12,24]基本一致, 说明在少量减氮条件下, 单一增密可一定程度上弥补产量损失甚至实现减氮稳产, 主要原因是适当增密后各生育时期的群体茎蘖数和干物质积累量、抽穗期叶面积指数均不同程度增加(表6、表8和表10), 保证了较大的群体生长量。但鲜有关于减氮后单一增密能实现水稻增产的研究报道, 究其原因, 可能与单一增密后水稻生长特征有关[12,13,14]。本研究表明, 与正常高产栽培(CK)相比, 减氮后单一增密处理的抽穗期高效叶面积率有所降低, 影响了光合质量[17], 同时抽穗至成熟阶段的干物质积累量和积累比例较低, 成熟期干物质在穗部的分配量降低, 导致收获指数明显下降(表8和表14), 这与前人报道的高产水稻生长特征[4,25]有所差异, 可能是单一增密处理难以减氮增产的重要原因[12,13]。

3.3 控水增密模式对水稻减氮后氮素亏缺的调控

水分管理是调控水稻生长和产量形成的另一重要手段, 杨建昌等[23]研究报道, 干湿交替灌溉可促进水稻干物质向穗部转运, 同时水分管理与施氮量存在较强的互作关系[19,20], 王绍华等[19]研究认为, 适当的水分胁迫可减少水稻氮的损失, 提高氮肥利用率; Sun等[20]提出在间歇湿润灌溉条件下中氮处理产量最高, 旱种条件下施氮量应进一步降低。可见, 控水可一定程度上调节水稻低氮条件下产量形成, 目前通过单一增密进行减氮栽培的研究[11,12,13,14]较多, 而控水增密耦合模式对水稻氮素亏缺条件下产量形成的调控效应尚未明晰。本文结果显示, 与单一增密处理相比, 合理的控水增密模式对减氮后水稻产量形成的调控效应进一步改善, 且不同减氮程度下调控效应有所差异。

减氮10% (N-10%)条件下, 增密对产量形成的调控效果总体以D1>D2>D3, 原因是D1能维持与CK基本相当的有效穗数和较大穗型, 保持较高的结实率和粒重(表2和表3), 而过量增加密度(D2、D3)造成群体过大, 虽然干物质积累总量增加, 但向籽粒的转运受阻, 籽粒充实程度较差, 这与朱相成等[14]的研究结果一致。此时控水对产量形成的调控效果以W1 (轻干湿交替灌溉)最佳、W2 (中干湿交替灌溉)次之、W3 (重干湿交替灌溉)最差, 表现为W1和W2的有效穗数、群体颖花量以及各时期干物质积累量均更高, W3则刚好相反, 这与陈婷婷等[26]、杨建昌等[23]的研究结果一致, 原因可能是适度干湿交替灌溉提高了水稻根系活力、促进了氮素和干物质的积累及转运[16,27], 而重度干湿交替灌溉对水稻正常生长产生了较重的干旱胁迫[22], 降低了干物质积累量和产量。减氮10%条件下, 控水与增密耦合表现出较好调控效应, W1D1、W1D2、W2D1、W2D2等4种控水增密模式的产量较N-10% W0D0均有所提高, 对减氮后产量的调控效应为正效应, 其中W1D1和W2D1的产量均超过常规高产栽培(CK); 其余5种模式均较N-10% W0D0减产, 调控为负效应。与单一增密最佳模式(W0D1)相比, 控水增密最佳模式(W1D1)产量显著增加, 表现为各时期分蘖数量及有效穗数有所减少, 而每穗粒数、结实率及千粒重均有所增加, 这与Li等[2]研究报道的高产氮高效型水稻品种的产量构成特征较为吻合。W1D1显著增产的主要原因是改善的光合质量和更强的同化物转运能力, 主要表现为W1D1抽穗期高效叶面积指数及高效叶面积率更高, 叶片光合质量得到改善, 增加了抽穗后干物质积累量; 同时W1D1干物质向穗部的转运量增加, 收获指数显著提高, 这与一些****关于轻干湿交替灌溉可促进同化物转运和籽粒灌浆的研究结果较为一致[16-17,28], 也是控水增密模式(W1D1)较单一增密模式(W0D1)对水稻减氮后产量调控效应得到改善的根本原因。此外, 据Zhang等[16]和褚光等[29]观察结果, 与常规灌溉相比, 适度干湿交替灌溉条件下水稻灌浆期的根系氧化力显著提高, 可为地上部生长提供更多营养, 同时灌浆期根系和叶片中细胞分裂素的含量更高, 可促进籽粒胚乳细胞分裂, 延缓植株衰老, 因此我们推测W1D1较W0D1增产的原因可能还与其根系生长特性有关, 这有待进一步研究。综上, 在少量减氮条件下, 采取适量增密配合轻干湿交替灌溉既有利于构建合理群体、也能较好协调光合生产与同化物转运的关系, 实现水稻减氮高产。

减氮30% (N-30%)条件下, 增密对产量形成的调控效果总体以D2优于D1和D3, 主要原因是过量减氮条件下, 水稻有效穗数和干物质积累总量显著降低, 少量增密(D1)对有效穗数和干物质积累量的增加程度较小, 中量增密(D2)能形成相对较高的干物质积累量、且维持与CK相当的收获指数, 高量增密(D3)虽能形成较高的干物质积累量、但收获指数显著降低, 这与胡雅杰等[9]、许俊伟等[10]关于不同移栽密度的研究结果基本一致。此时控水的调控效果以W2最佳、W1次之、W3最差, 表现为W2和W1的有效穗数和结实率明显高于W3, 据杨建昌等[23]研究指出, 耕层土壤水势控制在-25 kPa以内, 水稻光合作用不会受到明显抑制, 且有利于促进籽粒灌浆充实, 本研究中W1和W2的水势低限值均高于-25 kPa, 而W3水势低限值为-30 kPa, 可能造成了较严重的水分胁迫, 显著降低了干物质积累量, 与密度的耦合模式均为负效应。减氮30%条件下, 控水增密耦合的调控效应变弱, 9种模式均较常规高产栽培(CK)减产, 但W1D2、W2D2较N-30% W0D0仍有所增产, 对减氮后产量的调控效应为正效应, 该2种模式能保持相对较高的群体颖花量和正常的结实率, 同时成熟期具有相对较高的干物质积累总量和与CK相当的收获指数。因此, 在过量减氮条件下, 必须增加较高移栽密度并配合中干湿交替灌溉以形成较大群体生长总量和稳定的收获指数, 减少产量损失。

此外, 本文仅研究了控水增密模式对杂交籼稻品种减氮后产量形成的调控效应, 由于不同类型品种间的最佳施氮量及对氮肥的敏感特性等存在显著差异[2,3,4], 本试验结果是否适用于其他常规稻品种特别是粳稻品种, 有待进一步研究。

4 结论

缺少控水、增密调节(W0D0), 水稻常规高产栽培减氮后产量表现为不可逆转的降低趋势。单一增密处理可增加水稻减氮后的群体生长量, 但抽穗后干物质转运量及收获指数呈下降趋势。合适的控水增密耦合模式能有效调控水稻减氮后产量形成, 且不同减氮程度下调控效应有所差异。本试验减氮10%条件下, 轻干湿交替灌溉-增密20%(W1D1)和中干湿交替灌溉-增密20%(W2D1)模式均能实现水稻减氮高产, 该2种模式在保持较高群体颖花量前提下, 可有效提高结实率和千粒重, 成熟期穗部干物质分配量和收获指数显著提高; 减氮30%条件下控水增密的调节效应变弱, 导致减产。

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