左青松^1,2, 杨海燕¹, 冷锁虎², 曹石¹, 曾讲学¹, 吴江生¹, 周广生^1,*
1华中农业大学植物科学技术学院, 湖北武汉 430070

² 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009

^* 通讯作者(Corresponding author): 周广生, E-mail:zhougs@mail.hzau.edu.cn 收稿日期:2013-12-02 基金:本研究由国家自然科学基金项目(31000685), 江苏高校优势学科建设工程资助项目, 国家科技支撑计划项目(2010BAD01B09)和国家现代农业产业技术体系建设专项(nycytx-00510)资助。;

摘要于2010—2012年度以5个不同油含量的常规油菜品种为材料, 设置120 (N1)、240 (N2)和360 kg hm^-2 (N3) 3个水平的氮肥处理, 在初花期和成熟期取样及定期捡拾田间落叶, 测定植株干物质积累量、氮素含量及油含量, 研究氮肥水平对油菜氮素积累、运转及氮素利用率的影响。结果表明, 随着氮肥用量增加, 产量和氮素积累总量增加, 氮素收获指数和氮素籽粒生产效率逐渐降低。不同处理叶片氮素运转率变幅为76.6%~80.2%, 不同氮肥处理间无显著差异。不同处理茎枝氮素运转率变幅为36.0%~57.6%, 随着氮肥用量增加而降低。不同处理落叶氮占植株总氮积累量比例的变幅为14.9%~20.3%, 随着氮肥用量增加, 落叶氮比例逐渐增加。不同处理初花期氮积累量占植株总氮量的变幅为75.5%~90.5%, 随着氮肥用量的增加, 其比例逐渐增加。初花期积累氮素对后期产量形成作用较大, 注重前期施肥可促进花芽分化, 形成更多的有效角果, 有利于获得高产。

关键词:甘蓝型油菜; 氮素积累; 落叶; 氮素运转率; 氮素利用率
Effects of Nitrogen Fertilizer on Nitrogen Accumulation, Translocation and Nitrogen Use Efficiency in Rapeseed (Brassica napus L.)
ZUO Qing-Song^1,2, YANG Hai-Yan¹, LENG Suo-Hu², CAO Shi¹, ZENG Jiang-Xue¹, WU Jiang-Sheng¹, ZHOU Guang-Sheng^1,*
1College of Plant Science and Technology of Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China

²Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China

Fund:
AbstractIn this study, five conventional oilseed rape varieties with different oil contents, including Yangyou 6 (YY6), Suyou 211(SY211), Ningyou 20 (NY20), Zhongshuang 11 (ZS11), and Zheyou 50 (ZY50) were grown under three N (nitrogen) fertilizer levels: 120 (N1), 240 (N2), and 360 kg N ha^-1 (N3) from 2010 to 2012. The effects of N application on N accumulation, N translocation rate and N use efficiency were studied through plant sampling, picking deciduous leaf and measuring dry matter weight, N content and oil content. The results showed that with increasing N application rates yield and total N amount in whole plant increased, and N harvest index (NHI) and N use efficiency for grain production (NUEg) decreased. The N translocation rate in leaf ranged from 76.6% to 80.2%, and there were no significant differences among different N fertilizer levels. The nitrogen translocation rate in stem ranged from 36.0% to 57.6%, and decreased with increasing N application rates. The N proportion of deciduous leaf to whole plant ranged from 14.9% to 20.3%, and increased with increasing N application rates. The N proportion of the beginning of flowering stage to ripening stage was from 75.5% to 90.5%, and increased with increasing N application rates. The effect of N amount at the beginning of flowering stage on yield is significant. N application at earlier stage promotes flower bud differentiation and increases effective pods, resulting in higher yield.

Keyword:Rapeseed (Brassica napus L.); N accumulation; Deciduous leaf; N translocation rate; N use efficiency
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中国是世界第一大油菜生产国, 常年种植面积在700万公顷左右, 产量及面积约占世界的三分之一^{[ 1]}。实际生产中, 氮肥的施用是提高油菜产量的重要措施^{[ 2, 3, 4, 5]}。油菜在开花以前, 叶片是全株主要的光合器官, 是形成光合产物的主要场所。开花后叶片迅速脱落, 角果快速生长, 全株主要的光合器官由叶片很快转向角果。综合近年来的研究发现, 叶片的光合产物对最终籽粒产量的直接作用不大, 籽粒产量主要来自角果皮的光合产物^{[ 6, 7]}。因此, 叶片的光合产物主要是建成植株的营养体、形成适宜的角果数, 而角果的光合作用形成产量。所以生产上常常认为前期叶片的生长不宜过大, 只要维持一定的生长量即可。在油菜生产上推广秋发冬壮栽培技术时, 也曾有人持有异议, 认为苗期肥料施用量多, 生长量大, 大部分养分特别是氮素营养存在于叶片中, 并随叶片的脱落而损失, 造成氮素养分的极大浪费以及肥料的经济效益不高。但多年的生产实践表明, 秋发冬壮栽培也是油菜取得高产的一条有效途径, 在这种栽培条件下, 产量高而稳定, 其原因可能与叶片中营养元素的再度利用有关。氮素在植株体内移动性强, 再利用程度大^{[ 8]}, 关于植株体内氮素运转已有很多相关研究^{[ 9, 10]}, 然而在油菜产量形成过程中, 有关落叶氮素损失、氮素运转再利用及其与氮素利用率的关系相关研究较少。本研究探讨氮肥用量对油菜氮素积累、运转及氮素利用率的影响, 希望为油菜高产栽培中氮肥合理施用提供理论依据。
1 材料与方法1.1 试验材料常规油菜品种扬油6号、苏油211、宁油20、中双11和浙油50, 由扬州市农业科学研究院、扬州大学、江苏省农业科学院、中国农业科学院油料作物研究所和浙江省农业科学院提供。
1.2 试验设计试验于2010—2012年度在扬州大学试验农场同一块试验田进行, 文中分别以2011和2012表示2个年度的试验。试验田为油稻轮作, 油菜移栽前的土壤肥力如表1。设置3个氮肥处理, 分别为120 (N1)、240 (N2)和360 kg hm^-2(N3)。氮肥按基、苗、薹肥比5∶2∶3的方式施入。不同处理施P₂O₅、K₂O均为150 kg hm^-2, 磷肥全部基施, 钾肥1/2作基肥, 1/2作薹肥。采用育苗移栽方式, 9月24日播种, 10月28日移栽。行距40 cm, 株距20 cm, 小区长12 m, 宽2 m, 面积24 m², 折合密度每公顷1.25×10⁵株。以氮肥为主因素, 品种为副因素, 裂区设计, 3个重复。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 不同试验年份移栽前土壤肥力状况 Table 1 Chemical composition of the soil before transplanting in two years 年份 Year 有机质 Organic matter (g kg-1) 速效氮 Available nitrogen(mg kg-1) 速效磷 Available phosphorus (mg kg-1) 速效钾 Available potassium(mg kg-1) 2011 21.3±1.0 a 104.6±3.4 a 17.8±0.3 a 77.5±1.9 b 2012 22.1±0.5 a 106.3±1.8 a 18.2±0.6 a 84.7±1.8 a 表中数值后不同字母表示差异达5%显著水平。 Values followed by different letters are significantly different at P<0.05.

表1 不同试验年份移栽前土壤肥力状况 Table 1 Chemical composition of the soil before transplanting in two years

1.3 测定内容与方法1.3.1 土壤养分测定 试验前取表层(0~20 cm)土壤样品, 用外加热重铬酸钾容量法测有机质, 用1.0 mol L^-1 NaOH扩散法测速效氮, 用0.5 mol L^-1 NaHCO₃浸提-钼锑抗比色法测有效磷, 用1.0 mol L^-1 NH₄OAc浸提-火焰光度法测速效钾^{[ 11]}。
1.3.2 植株取样 初花期每小区取样5株, 从子叶节处剪掉根系, 分开叶片、茎枝和花蕾, 于105℃条件下杀青30 min, 再于80℃恒温条件下烘干后称重。成熟期在各小区的中心位置连续取样24株, 晾晒5 d, 剪掉根系, 分开茎枝、果壳和籽粒, 于80℃恒温条件下烘干后称重。
1.3.3 落叶收集 移栽后每小区设置连续的4个行距, 在其表面铺上40目的尼龙网袋(规格为70 cm × 48 cm), 每2周收落叶一次, 遇有雨天提前收, 取回样品后80℃恒温72 h烘干, 所有收好的样品最终按初花前和初花后分开, 称重并粉碎。
1.3.4 氮素含量 用元素分析仪(Vario MAX CN, Elementar Co., Germany)测全氮含量。
1.3.5 籽粒油含量 用索氏抽提残余法测油含量。
1.4 数据处理与分析叶片氮素运转率(%) = (初花期叶片氮素积累量-花后落叶氮素积累量)/初花期叶片氮素积累量×100, 其中初花期叶片氮素积累量不包括初花期前落叶氮素积累量; 茎枝氮素运转率(%) = (初花期茎枝氮素积累量-成熟期茎枝氮素积累量)/初花期茎枝氮素积累量×100; 收获指数=产量/成熟期生物量; 氮素收获指数 = 籽粒氮素积累量/植株氮素积累总量; 氮素籽粒生产效率(g g^-1) = 产量/植株氮素积累总量。其中成熟期生物量和植株氮素积累总量包括成熟期籽粒、果壳、茎枝和落叶总重量(包括初花前和初花后)及其积累氮素, 不包括根系和落花重量及其积累氮素。
利用DPS3.01数据处理系统统计分析数据。

2 结果与分析2.1 不同氮肥水平下油菜产量和油含量差异如表2所示, 5个品种中宁油20产量平均值最
高, 为3052 kg hm^-2, 浙油50最低, 为2789 kg hm^-2, 宁油20与浙油50相比产量平均值增加9.4%。5个品种中浙油50油含量平均值最高, 为47.6%, 扬油6号最低, 为42.3%, 浙油50比扬油6号增加12.4%。随着氮肥用量增加, 产量增加, 油含量降低。方差分析(表3)表明, 氮肥、品种以及氮肥和品种的互作对产量和油含量的影响都达到显著或极显著水平。
2.2 不同氮肥水平下油菜氮素积累总量及损失率差异表4显示不同处理油菜落叶氮素积累总量(包括花前和花后落叶)的变化范围在22.8~65.1 kg hm^-2之
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同处理条件下产量和油含量差异 Table 2 Differences of yield and oil content under different treatments 性状 Trait 品种 Variety 2011 2012 N1 N2 N3 N1 N2 N3 产量 Yield (kg hm-2) 扬油6号 YY6 2348±32 c 2907±40 b 3394±35 a 2390±25 c 2991±36 b 3370±27 a 苏油211 SY211 2479±49 c 3096±23 b 3476±10 a 2499±29 c 3102±22 b 3485±87 a 宁油20 NY20 2499±60 c 3110±14 b 3533±30 a 2507±23 c 3141±20 b 3522±64 a 中双11 ZS11 2403±23 c 2991±43 b 3292±19 a 2496±38 c 3056±34 b 3273±26 a 浙油50 ZY50 2283±12 c 2863±39 b 3137±40 a 2488±34 c 2849±45 b 3115±19 a 油含量 Oil content in seed (%) 扬油6号 YY6 43.6±0.2 a 42.3±0.2 b 41.4±0.2 c 43.3±0.3 a 42.2±0.2 b 41.2±0.2 c 苏油211 SY211 44.3±0.1 a 43.0±0.2 b 42.3±0.1 c 44.4±0.1 a 43.0±0.4 b 42.3±0.1 b 宁油20 NY20 46.3±0.1 a 45.1±0.3 b 44.3±0.1 c 46.1±0.2 a 45.0±0.3 b 44.5±0.1 b 中双11 ZS11 47.8±0.1 a 46.9±0.2 b 46.2±0.2 c 47.6±0.4 a 46.9±0.3 ab 46.2±0.0 b 浙油50 ZY50 48.7±0.3 a 47.6±0.3 b 46.5±0.1 c 48.7±0.4 a 47.5±0.4 b 46.6±0.2 c 表中数值后不同字母表示差异达0.05显著水平。 Values followed by different letters are significantly different at P<0.05.

表2 不同处理条件下产量和油含量差异 Table 2 Differences of yield and oil content under different treatments

表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同处理条件下主要性状的方差分析 Table 3 Variance analyses of main traits under different treatments 项目 Item 年份 Year 氮肥 Nitrogen 品种 Variety 年份×氮肥 Year × nitrogen 年份×品种 Year × variety 氮肥×品种 Nitrogen × variety 年份×氮肥×品种 Year × nitrogen × variety 产量 Yield NS ** ** ** NS ** ** 油含量Oil content NS ** ** NS NS * NS 叶片运转率 N translocation rate of leaf NS NS ** NS NS * NS 茎枝氮素运转率 N translocation rate of stem NS ** ** NS NS ** NS 落叶氮素积累总量 TNADL * ** ** NS NS ** ** 植株氮素积累总量 Total N amount in whole plant * ** ** NS NS ** ** 落叶氮占植株氮比例NPDLWP NS ** ** NS NS NS * 初花期积累氮占植株总氮比例NPBFSRS NS ** ** * ** ** ** 收获指数Harvest index NS ** ** ** * ** NS 氮收获指数N harvest index NS ** ** NS * ** NS 氮素利用效率N use efficiency for grain ** ** ** NS NS ** NS NS: 不显著; *,**: 在0.05和0.01的水平差异显著。 NS: not significant; * and **: significant difference at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. TNADL: total nitrogen amount in deciduous leaf; NPDLWP: N proportion of deciduous leaf to whole plant; NPBFSRS: N proportion of the beginning of flowering stage to ripening stage.

表3 不同处理条件下主要性状的方差分析 Table 3 Variance analyses of main traits under different treatments

表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 不同处理条件下氮素积累总量和氮素损失率差异 Table 4 Differences of total amount of N accumulation and loss rate of nitrogen under different treatments 项目 Item 品种 Variety 2011 2012 N1 N2 N3 N1 N2 N3 落叶氮素积累总量 Total N accumulation in deciduous leaf (kg hm-2) 扬油6号 YY6 26.3±0.7 c 41.9±0.8 b 65.1±0.8 a 25.7±0.7 c 44.6±1.0 b 65.0±1.4 a 苏油211 SY211 27.0±0.2 c 41.9±0.9 b 63.4±0.9 a 28.2±0.7 c 44.3±0.5 b 64.8±1.3 a 宁油20 NY20 22.8±0.9 c 36.8±0.6 b 52.8±1.4 a 23.9±0.6 c 37.1±1.2 b 56.6±2.4 a 中双11 ZS11 25.3±1.0 c 39.6±0.5 b 54.5±1.0 a 26.5±1.1 c 41.0±0.6 b 54.4±0.7 a 浙油50 ZY50 22.7±1.1 c 38.5±0.7 b 53.0±1.4 a 25.5±0.8 c 36.5±0.9 b 54.5±0.1 a 植株氮素积累总量 Total N accumulation in whole plant (kg hm-2) 扬油6号YY6 161.0±2.7 c 235.2±1.4 b 320.7±1.9 a 162.9±3.0 c 245.7±2.9 b 320.5±4.1 a 苏油211 SY211 169.4±2.2 c 242.6±3.1 b 325.7±3.1 a 172.7±2.5 c 245.4±1.9 b 332.9±4.1 a 宁油20 NY20 153.6±1.1 c 218.4±1.8 b 292.6±1.9 a 158.3±2.0 c 224.2±3.9 b 301.0±4.0 a 中双11 ZS11 164.4±2.4 c 232.3±0.8 b 295.0±2.5 a 172.3±1.6 c 242.6±3.3 b 299.7±2.2 a 浙油50 ZY50 143.4±1.7 c 212.6±2.6 b 273.2±3.4 a 158.9±2.0 c 212.8±1.5 b 276.9±2.9 a 落叶氮占植株氮比例 N proportion of deciduous leaf to whole plant (%) 扬油6号 YY6 16.4±0.3 c 17.8±0.4 b 20.3±0.2 a 15.8±0.2 c 18.1±0.6 b 20.3±0.2 a 苏油211 SY211 15.9±0.1 c 17.3±0.4 b 19.5±0.1 a 16.3±0.2 c 18.1±0.3 b 19.5±0.2 a 宁油20 NY20 14.9±0.6 b 16.8±0.3 a 18.0±0.5 a 15.1±0.2 b 16.6±0.5 b 18.8±0.7 a 中双11 ZS11 15.4±0.5 c 17.1±0.1 b 18.5±0.3 a 15.4±0.7 b 16.9±0.1 a 18.2±0.2 a 浙油50 ZY50 15.8±0.6 b 18.1±0.5 a 19.4±0.3 a 16.1±0.5 c 17.1±0.3 b 19.7±0.2 a 表中数值后不同字母表示差异达0.05显著水平。 Values followed by different letters are significantly different at P<0.05.

表4 不同处理条件下氮素积累总量和氮素损失率差异 Table 4 Differences of total amount of N accumulation and loss rate of nitrogen under different treatments

间, 其中苏油211不同处理落叶氮素积累总量平均值最高, 为44.9 kg hm^-2, 比宁油20增加17.16%。植株氮素积累总量(包括落叶)的变化范围为143.4~332.9 kg hm^-2, 其中苏油211平均值也是最高, 为248.1 kg hm^-2, 比最低的浙油50 (213.1 kg hm^-2)增加16.5%。随着氮肥水平增加, 落叶和植株氮素积累总量都增加, 其中落叶氮素积累总量增加幅度更大(N2、N3处理与N1处理相比落叶氮素总量平均增加58.4%和129.9%, 植株为43.0%和87.9%), 所以落叶氮占植株氮比例随着氮肥用量的增加而增加。
2.3 不同氮肥水平下油菜叶片和茎枝氮素运转率差异表5的结果显示不同品种不同氮肥处理初花期叶片氮素积累量的变化范围在52.2~150.4 kg hm^-2之间, 花后落叶氮素积累量的变化范围在11.2~32.9 kg hm^-2之间。随着氮肥用量增加两者都增加, 处理N2、N3与N1相比初花期叶片氮素积累量平均增加64.2%和134.8%, 花后落叶氮素积累量增加60.9%和128.1%。叶片运转率扬油6号最小, 不同处理平均值为77.1%, 浙油50最大, 平均值为79.5%。不同氮肥处理间叶片氮素运转率差异不显著。方差分析(表3)表明除了品种以及氮肥与品种互作对叶片氮素运转率有显著影响外, 其余因素对其影响均未达到显著差异水平。
不同品种不同氮肥处理初花期茎枝氮素积累量的变化范围在42.3~108.3 kg hm^-2之间, 成熟期茎枝氮素积累量的变化范围在22.8~62.9 kg hm^-2之间。随着氮肥用量两者都增加, 两年试验中处理N2、N3与N1相比初花期茎枝氮素积累量平均增加44.41%和92.5%, 成熟期茎枝氮素积累量增加相对较大, 为55.1%和136.9%。方差分析(表3)表明氮肥和品种及其互作对茎枝氮素运转率有显著影响, 而年份以及年份与其他因素的互作对茎枝氮素运转率无显著影响。不同处理茎枝氮素运转率变化范围为36.0%~57.6% (表5), 茎枝氮素运转率平均值随着氮肥用量增加逐渐下降, 不同年份和品种受氮肥影响程度不同。
2.4 不同氮素水平下油菜收获指数和氮素利用率差异表6显示不同处理收获指数的变幅为0.216~ 0.243, 氮素收获指数的变幅为0.451~0.582, 氮素籽粒生产效率的变幅为10.47~16.28 g g^-1。不同品种收获指数和氮素收获指数差异相对较小, 而氮素籽粒生产效率差异较大, 其中宁油20不同处理氮素籽粒生产效率最高, 平均值为14.0 g g^-1, 与最低的扬油6号相比(平均值为12.5 g g^-1)增加12.4%。不同品种收获指数N1和N2处理间无显著差异, N2处理都显著高于N3处理。随着氮肥用量增加, 氮素收获指数
表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 不同处理条件下叶片和茎枝氮素运转率差异 Table 5 Differences of N translocation rate of leaf and stem under different treatments 项目 Item 品种 Variety 2011 2012 N1 N2 N3 N1 N2 N3 初花期叶片氮素积累量 N accumulation in leaf at the beginning of flowering stage (kg hm-2) 扬油6号 YY6 58.9±0.6 c 95.1±2.3 b 138.5±2.3 a 57.1±2.0 c 100.5±2.7 b 138.6±3.1 a 苏油211 SY211 61.6±1.1 c 101.1±1.7 b 148.4±3.3 a 61.0±0.9 c 104.4±1.6 b 150.4±2.4 a 宁油20 NY20 53.2±0.5 c 84.2±2.0 b 126.2±1.8 a 55.0±0.7 c 86.3±2.2 b 132.5±2.3 a 中双11 ZS11 57.9±0.7 c 93.8±2.3 b 130.4±2.6 a 60.9±0.8 c 98.5±2.4 b 129.5±2.2 a 浙油50 ZY50 52.2±1.1 c 92.4±1.2 b 128.2±0.2 a 58.2±2.1 c 90.1±1.7 b 129.3±1.0 a 花后落叶氮素积累量 N accumulation in deciduous leaf after the beginning of flowering stage (kg hm-2) 扬油6号 YY6 13.5±0.3 c 21.6±0.7 b 32.4±0.6 a 13.0±0.3 c 22.9±0.4 b 31.2±0.8 a 苏油211 SY211 13.4±0.4 c 21.3±0.9 b 32.1±0.3 a 14.1±0.2 c 23.3±0.3 b 32.9±0.8 a 宁油20 NY20 11.4±0.5 c 18.8±0.7 b 26.5±1.0 a 11.5±0.3 c 18.6±0.4 b 28.0±1.5 a 中双11 ZS11 12.8±0.3 c 20.2±0.2 b 27.4±0.3 a 13.5±0.7 c 21.3±0.8 b 27.7±0.4 a 浙油50 ZY50 11.2±0.7 c 18.5±0.8 b 25.3±1.0 a 12.6±0.7 c 17.9±0.4 b 25.9±0.8 a 叶片运转率 N translocation rate of leaf (%) 扬油6号 YY6 77.0±0.6 a 77.2±1.1 a 76.6±0.5 a 77.2±0.8 a 77.2±0.7 a 77.5±0.4 a 苏油211 SY211 78.3±0.9 a 79.0±0.6 a 78.4±0.4 a 76.9±0.4 a 77.7±0.6 a 78.1±0.8 a 宁油20 NY20 78.6±1.2 a 77.6±1.1 a 79.0±0.7 a 79.1±0.8 a 78.4±0.1 a 78.9±1.1 a 中双11 ZS11 77.9±0.6 a 78.5±0.7 a 79.0±0.2 a 77.8±1.1 a 78.4±0.5 a 78.6±0.2 a 浙油50 ZY50 78.6±1.0 a 80.0±1.1 a 80.2±0.7 a 78.4±1.5 a 80.1±0.3 a 80.0±0.5 a 初花期茎氮素积累量 N accumulation in stem at the beginning of flowering stage (kg hm-2) 扬油6号 YY6 49.5±1.0 c 78.2±1.2 b 108.3±1.1 a 48.8±1.3 c 82.9±1.9 b 107.8±1.1 a 苏油211 SY211 55.8±2.5 c 75.4±1.7 b 103.9±2.7 a 59.0±0.9 c 74.7±1.2 b 105.2±2.0 a 宁油20 NY20 53.7±1.3 c 72.7±1.7 b 96.8±1.7 a 54.5±2.1 c 73.3±2.6 b 98.1±3.1 a 中双11 ZS11 54.9±2.1 c 78.4±0.6 b 99.2±1.4 a 56.1±2.3 c 84.3±2.2 b 104.1±3.1 a 浙油50 ZY50 42.3±0.3 c 65.0±2.0 b 85.7±1.3 a 44.8±0.2 c 62.1±0.8 b 86.2±2.3 a 成熟期茎氮积累量 N accumulation in stem at ripening stage (kg hm-2) 扬油6号 YY6 24.1±0.9 c 38.7±0.5 b 59.3±0.8 a 24.2±0.8 c 41.1±0.4 b 59.4±0.8 a 苏油211 SY211 23.9±1.4 c 37.1±0.6 b 60.0±1.8 a 25.0±1.0 c 37.1±1.2 b 62.9±0.8 a 宁油20 NY20 24.6±0.2 c 36.3±0.5 b 56.3±2.3 a 24.9±0.3 c 35.9±1.2 b 58.6±1.4 a 中双11 ZS11 26.9±0.5 c 41.1±0.4 b 60.1±1.4 a 27.4±0.9 c 41.7±0.2 b 62.4±2.7 a 浙油50 ZY50 22.8±0.2 c 38.3±1.5 b 54.8±0.7 a 24.7±0.5 c 37.9±0.9 b 54.3±0.9 a 茎枝氮素运转率 N translocation rate of stem (%) 扬油6号 YY6 51.2±0.9 a 50.5±1.3 a 45.2±1.3 b 50.6±0.6 a 50.4±1.5 a 44.9±0.8 b 苏油211 SY211 57.2±1.1 a 50.8±0.4 b 42.3±1.3 c 57.6±1.2 a 50.3±0.8 b 40.2±1.8 c 宁油20 NY20 54.1±1.5 a 50.0±1.6 a 41.9±1.4 b 54.3±1.4 a 51.1±1.1 b 40.2±0.4 c 中双11 ZS11 50.9±1.5 a 47.6±0.9 a 39.4±1.0 b 51.2±2.0 a 50.5±1.1 a 40.1±1.0 b 浙油50 ZY50 46.1±0.9 a 41.0±1.5 b 36.0±1.8 b 44.9±0.9 a 39.0±1.7 b 36.9±1.3 b 表中数值后不同字母表示差异达0.05显著水平。 Values followed by different letters are significantly different at P<0.05.

表5 不同处理条件下叶片和茎枝氮素运转率差异 Table 5 Differences of N translocation rate of leaf and stem under different treatments

和氮素籽粒生产效率逐渐降低, 处理N2、N3与N1相比氮素收获指数平均下降7.1%和17.4%, 氮素籽粒生产效率平均下降13.7%和26.7%。

3 讨论3.1 施氮水平对油菜植株氮素再利用的影响本研究以初花期为临界点, 研究初花期前营养生长阶段积累氮素对后期生长的影响, 从而了解油菜植株体内氮素再利用状况。结果显示不同氮肥处理条件下叶片氮素运转率差异较小, 成熟期高氮条件下茎枝中滞留的氮素相对更多, 所以茎枝氮素运转率在高氮肥水平下表现比较低。油菜在初花期之前营养生长占绝对优势, 初花期以后角果开始形成, 生殖生长逐渐明显, 盛花期以后生殖生长占绝对优势。油菜开花期内叶片大量脱落, 光合器官也逐渐由叶片转向角果。进一步分析相关数据(表7), 不同处理初花期氮素积累量(包括初花期前落叶氮)占植株总氮量的变幅为75.5%~90.5%, 随着氮肥用量的增加, 初花期氮素积累量占成熟期植株总氮量的比例逐渐增加, 由此说明初花期以后油菜氮代谢重点
表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 不同处理条件下收获指数、氮素收获指数和氮素利用效率差异 Table 6 Differences of harvest index, N harvest index, and N use efficiency under different treatments 项目 Item 品种 Variety 2011 2012 N1 N2 N3 N1 N2 N3 收获指数 Harvest index 扬油6号 YY6 0.230±0.002 a 0.228±0.004 a 0.218±0.001 b 0.236±0.002 a 0.231±0.003 a 0.218±0.002 b 苏油211 SY211 0.228±0.005 ab 0.233±0.002 a 0.220±0.002 b 0.228±0.002 a 0.230±0.002 a 0.219±0.004 b 宁油20 NY20 0.242±0.001 a 0.241±0.001 a 0.234±0.002 b 0.240±0.001 a 0.243±0.003 a 0.226±0.004 b 中双11 ZS11 0.236±0.003 a 0.238±0.002 a 0.227±0.002 b 0.239±0.005 a 0.239±0.002 a 0.225±0.002 b 浙油50 ZY50 0.237±0.001 a 0.234±0.001 a 0.217±0.002 b 0.239±0.001 a 0.237±0.002 a 0.216±0.001 b 氮素收获指数 N harvest index 扬油6号 YY6 0.578±0.003 a 0.532±0.008 b 0.476±0.003 c 0.582±0.003 a 0.521±0.007 b 0.475±0.006 c 苏油211 SY211 0.579±0.008 a 0.538±0.008 b 0.470±0.007 c 0.569±0.008 a 0.535±0.002 b 0.463±0.003 c 宁油20 NY20 0.561±0.008 a 0.528±0.007 b 0.477±0.007 c 0.564±0.004 a 0.542±0.007 a 0.465±0.009 b 中双11 ZS11 0.548±0.008 a 0.514±0.005 b 0.469±0.007 c 0.550±0.008 a 0.519±0.005 b 0.467±0.006 c 浙油50 ZY50 0.557±0.009 a 0.507±0.005 b 0.451±0.003 c 0.561±0.005 a 0.513±0.003 b 0.453±0.004 c 氮素利用效率 NUEg (g g-1) 扬油6号 YY6 14.6±0.4 a 12.4±0.2 b 10.6±0.1 c 14.7±0.4 a 12.2±0.1 b 10.5±0.1 c 苏油211 SY211 14.6±0.1 a 12.8±0.1 b 10.7±0.1 c 14.5±0.3 a 12.6±0.2 b 10.5±0.1 c 宁油20 NY20 16.3±0.1 a 14.2±0.1 b 12.1±0.1 c 15.8±0.3 a 14.0±0.2 b 11.7±0.1 c 中双11 ZS11 14.6±0.3 a 12.9±0.2 b 11.2±0.2 c 14.5±0.1 a 12.6±0.1 b 10.9±0.1 c 浙油50 ZY50 15.9±0.1 a 13.5±0.2 b 11.5±0.1 c 15.7±0.3 a 13.4±0.1 b 11.3±0.1 c 表中数值后不同字母表示差异达0.05显著水平。 Values followed by different letters are significantly different at P<0.05.

表6 不同处理条件下收获指数、氮素收获指数和氮素利用效率差异 Table 6 Differences of harvest index, N harvest index, and N use efficiency under different treatments

表7
Table 7
表7(Table 7)

表7 不同处理条件下初花期积累氮素占植株总氮量比例差异 Table 7 Differences of N proportion of the beginning of flowering stage to ripening stage in whole plant under different treatments (%) 品种 Variety 2011 2012 N1 N2 N3 N1 N2 N3 扬油6号 YY6 77.9±1.0 c 84.5±0.3 b 89.1±0.5 a 75.5±0.8 c 85.6±0.3 b 89.4±0.3 a 苏油211 SY211 79.7±0.4 c 83.3±0.2 b 88.8±0.5 a 80.0±1.1 c 83.6±0.2 b 88.1±0.3 a 宁油20 NY20 79.8±0.4 c 82.4±0.3 b 87.2±0.9 a 79.8±0.3 c 81.8±0.2 b 88.0±0.8 a 中双11 ZS11 79.1±0.2 c 84.7±0.9 b 89.1±0.2 a 78.2±0.7 c 85.6±0.4 b 89.0±0.5 a 浙油50 ZY50 76.8±0.9 c 85.8±0.8 b 90.5±0.4 a 75.5±0.6 c 82.6±1.0 b 90.2±0.3 a 表中数值后不同字母表示差异达0.05显著水平。 Values followed by different letters are significantly different at P<0.05.

表7 不同处理条件下初花期积累氮素占植株总氮量比例差异 Table 7 Differences of N proportion of the beginning of flowering stage to ripening stage in whole plant under different treatments (%)

是不同器官间的氮素运转和再利用, 而不是整株的氮素积累。
3.2 氮素再利用与收获指数及氮素利用率关系收获指数、氮素收获指数和氮素籽粒生产效率是综合反映作物品种特性以及氮肥管理利用的通用指标。收获指数反映作物的生物产量转化为经济产量的效率。氮收获指数和氮素籽粒生产效率是反映作物对已吸收氮素利用效率的重要指标, 在许多作物上都有应用^{[ 12, 13, 14, 15, 16]}。氮素收获指数越高, 表明植株积累的氮较多地分配到籽粒, 减少了氮在营养器官中无效积累引起的流失; 氮素籽粒生产效率越高, 表明吸收单位氮素形成的籽粒产量越高。本研究结果显示不同品种收获指数和氮素收获指数差异相对较小, 而氮素籽粒生产效率差异较大。高氮处理(N3)条件下收获指数较小, 说明适量的氮肥促进了生物体内干物质向籽粒中运转, 进一步增施氮肥可能会由于受植株本身库容量(总籽粒数, 即角果数和每角粒数的乘积)限制, 使得营养器官中积累干物质难以输出从而导致收获指数下降。结合表7数据可以看出, 随着氮肥用量的增加, 初花期前氮素积累量增加, 占整个生育期总积累量的比例也变大, 产量也随着增加。但随着氮肥用量增加, 会伴随着整个生育期落叶氮素积累量大, 即氮素损失量大, 氮素损失率增加(表4), 同时营养器官如茎枝中滞留的氮素更多, 茎枝氮素运转率降低(表5), 从而会导致当季油菜氮素收获指数和氮素籽粒生产效率降低。随着氮素投入的增加, 氮素流失带来严重的环境污染^{[ 17, 18]}, 高产与高效(氮素利用率)往往存在矛盾, 以往在水稻和玉米上的研究结果显示增施氮肥使氮素吸收总量增加、产量增加, 而氮素利用效率下降^{[ 19, 20]}。有效减缓该问题的途径第一可以通过品种的筛选, 如本文中宁油20品种不同处理平均产量最高, 氮素籽粒生产效率也最高; 第二通过合理栽培措施调节, 由表7可以看出油菜初花期前积累氮素占的比例较高, 说明前期积累氮素对后期籽粒产量贡献比较大, 前期施肥促进花芽分化, 形成更多的有效角果以及分化更多的胚珠数, 从而增加了油菜后期源的光合能力(有效角果多, 后期的光合面积增加)和库容量, 有利于最终高产, 而如果前期长势差, 后期补施更多氮肥可能会由于植株本身库容量小而限制了氮素在籽粒中的再利用, 因此对油菜可能要更注重前期氮肥的合理施用。

4 结论随着氮肥用量增加, 不同品种产量、成熟期氮素积累总量、落叶氮素损失量增加, 落叶氮占成熟期氮素积累总量比例逐渐增加。油菜在初花前吸收的氮素比例较大, 随着氮肥用量的增加, 初花期氮素积累量占成熟期氮素积累总量的比例逐渐增加。施氮水平对叶片氮素运转率的影响较小, 未达显著差异水平; 随着氮肥用量增加, 成熟期茎枝中滞留的氮素相对更多, 即茎枝氮素运转率逐渐降低。不同品种收获指数和氮素收获指数差异相对较小, 氮素籽粒生产效率差异较大。随着氮肥用量增加, 氮素收获指数和氮素籽粒生产效率逐渐降低。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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