光合作用是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳（CO2）和水（H2O）合成有机物，同时释放氧的化学反应过程。统计表明，植物约90%以上的生物质都来源于光合作用，是人类营养和活动能量的主要来源。特别是，在多年生木本植物中，木材组织主要来源于光合产物的转化与沉积，已成为陆地上最大的储碳库，可有效缓解全球气候变暖，并为人类提供更多的木材产品。因此，构建木本植物光合反应遗传调控网络，以此挖掘具有显著调控作用的等位基因，可有效揭示影响林木光合效率的分子机制，推动高光合优良单株分子辅助选育研究的进展。先前在林木光合作用研究中，主要通过个体水平的分子生物学手段来探究光合通路中候选基因的作用机制，而对整个系统的调控通路及其等位基因变异的功能机制等研究报道较少。

　　近日，北京林业大学高精尖中心张德强团队在Plant Biotechnology Journal上发表了题“Genetic dissection of the gene coexpression network underlying photosynthesis inPopulus”的研究论文。
　　
　　该研究以木本模式植物—杨树为材料，通过对毛果杨（Populustrichocarpa）和毛白杨（Populustomentosa）15个不同胁迫或处理下的叶片组织转录组数据进行共表达分析，构建了包含30个蛋白编码基因（PEGs，Protein encoding genes）、6个miRNAs和12个lncRNAs的杨树光合通路共表达网络，成功定位了PsbX1、Lhcb2和PsaF等光合通路关键基因。随后，基于全国毛白杨种质资源库（435株）基因组重测序数据，利用关联作图策略挖掘了与净光合速率、叶片生物量与Rubisco酶活等24个光合性状显著关联的75个SNPs，研究发现这些SNP主要来源于PsaF、PsbP和Lhcb4，多数以“一因多效”模式对不同光合性状具有复杂的加性与显性遗传效应。
　　为进一步阐明共表达网络中非编码RNA与PEGs在控制光合性状变异中的遗传互作效应，利用上位性遗传效应分析及eQTNs（expression quantitative trait nucleotide）作图的方法，从遗传调控及转录调控层面系统解析了PEGs、lncRNAs、miRNAs的互作效应对光合性状的表型变异的影响，表明基因间的遗传互作在调控光合通路中具有重要作用。

　　
　　通过以上联合遗传学分析，作者发现PtoPsbX1是光合调控网络的一个节点基因。先前研究报导PsbX是光系统II复合物（PSII）的一个亚基，可以与细胞色素b559连接，在拟南芥中对PsbX进行基因沉默，功能性光系统II复合物的积累降低了30-40%（García-Cerdánet al., 2008）。在拟南芥中对PtoPsbX1进行异源表达，与野生型相比，PtoPsbX1过表达植株的光合效率与生物量显著提高，表明PtoPsbX1是光合通路中的一个重要调控因子。

　　
　　本研究通过联合利用共表达网络构建、关联遗传学以及eQTNs作图等方法，率先在林木中开发了一种系统遗传学分析策略，结合传统的分子生物学方法，揭示了光合通路的遗传互作模式，阐明了光合系统II基因PtoPsbX1可以通过促进光合作用效率进而提高植物生物量积累。本研究为其它复杂通路的遗传解析提供了新的思路，同时也为林木分子育种提供了重要的理论指导与技术支持。
　　北京林业大学高精尖中心张德强教授和杜庆章副教授为本论文共同通讯作者，肖亮博士为本论文第一作者。该论文获得了北京市自然科学基金、“十三五”国家重点研发计划、国家自然科学基金以及北京市科技新星计划课题的联合支持。
　　原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pbi.13270