近日,浙大农学院张亮生教授课题组应邀在Plant Cell and Environment上发表题为The ancient wave of polyploidization events in flowering plants and their facilitated adaptation to environmental stress的综述文章,揭示开花植物的古多倍化及其意义。
被子植物,又称开花植物,与人类生活息息相关,提供了人类食物(稻类、麦类、玉米、豆类、蔬菜、水果、花卉等)、能源(油料、能源植物)、纤维(棉花、麻类等)等。被子植物主要包含了早期被子植物、单子叶、真双子叶、木兰类,有30多万种,是地球上最大的植物类群。而其姐妹类群裸子植物只有一千多种,蕨类,石松类和苔藓类等陆生植物一起也只有几万种。被子植物不只是物种数多,其在地球分布的数量也最多,如禾本科的小麦,玉米和水稻被种植最多,单子叶的草本植物是草原植物主要组成部分,其覆盖地球各个角落。因此被子植物是如何成为植物界物种数目最多的,且在地球上分布数量最多(多样性高)的类群是植物起源研究领域的重要课题和重大科学问题。
课题组围绕被子植物起源与进化和早期被子植物睡莲进行了系列研究,其中睡莲基因组的工作年初发表在Nature上。该研究鉴定了睡莲目的祖先在~1亿年前经历了一次全基因组加倍(多倍化)事件,命名为pi (π) 事件。先前研究已经发现核心真双子叶约在~1.2亿年前经历了gamma (γ) 多倍化事件,即全基因组三倍化事件,木兰类植物约在~1.2亿年前经历了lambda (λ)多倍化事件,单子叶主要类群的祖先经历了tau (τ)多倍化事件。这些多倍化事件显示在约1.2亿年左右被子植物的主要类群都独立经历了多倍化事件。
多倍化增加了遗传物质,被子植物这次古多倍化事件可能对被子植物的扩张和进化具有重大意义。通过挖掘文献和相关分析,发现了多个发育和抗逆相关基因的扩张和这些古多倍化事件有关联,包括了花发育ABCE基因,光合过程中编码碳固定酶PEPC基因,热激转录因子和细胞分裂素调节因子。其中真双子叶的开花发育ABCE基因由于gamma (γ) 事件保留了多个拷贝。除了上述基因在多倍化发生后保留了较多的拷贝,还有很多基因在这些多倍化后保留多个拷贝,它们大都发生亚功能化或者新功能化。这些基因的拷贝数增加对物种的适应性,物种形成,多样性高有重要的促进作用。
之前研究主要关注被子植物近期(2千万年内)和6.6千万年左右(恐龙灭绝时期)的多倍化事件,而对1.2亿年左右发生的古多倍化事件了解较少。本综述比较系统的总结了这次古多倍化事件,并指出这一次事件是几乎所有被子植物类群都发生过。根据地球二氧化碳浓度历史分布,1.2亿年左右刚好是浓度很高,表明当时地球温度很高。因此这次古多倍化对被子植物度过高温环境具有重要作用。这三次广泛的多倍化事件对被子植物的适应性高,扩张和多样性高起到了重要作用,间接的暗示多倍化在被子植物起源过程中扮演着重要角色。
鉴于被子植物的主要类群都经历古多倍化事件,因此进行开花植物基因组研究时需要鉴定被子植物古多倍化事件,没有鉴定到可能是方法不对而没有发现,因为古多倍化共线性信号并不强,特别是近期有加倍后古多倍化事件共线性信号容易被覆盖导致共线性信号弱。值得一提的是pi (π) 和lambda (λ)多倍化事件的命名是本文首次提出的,还有更多的古多倍化事件被鉴定,有必要对它们进行系统的命名,方便后续的研究。
浙大农学院张亮生教授、中科院植物所焦远年教授、南京农业大学的陈飞博士为共同通讯作者。张亮生教授和兰州大学武生聃博士为共同第一作者。浙江大学的赵云鹏教授、夏宜平教授,美国田纳西大学的Robert Trigiano教授参与了部分工作。
文章链接:https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/pce.13898
(园林所供稿)