侧根发生是初生根形成后植物根系建成的关键。侧根原基形成后必须要突破初生根的内皮层、皮层和表皮的重重外围组织,直至伸出初生根表面才能形成侧根,这一过程叫做侧根突破(Lateral root emergence, LRE)。侧根突破受到精细的区域性调控。简单来讲,侧根突破过程中,侧根原基外围细胞会发生细胞壁重塑使细胞分离,为侧根原基的生长和突破提供空间和出口。同时植物为了保证主根的完整性,不与侧根原基直接接触的其他外围细胞不会发生这一细胞分离过程。
最初,研究者注意到MKK4/MKK5-MPK3/MPK6信号通路功能缺失导致植物生长发育早期侧根显著减少。进一步分析发现在mkk4 mkk5以及mpk3 mpk6条件双突变体中,参与细胞壁重塑关键酶的编码基因表达显著下调,导致侧根原基的外围细胞壁果胶不发生降解,细胞不能进行正常分离,从而使侧根突破受阻。突变体中侧根原基和外围组织细胞相互挤压,最终强行突破的侧根使初生根细胞发生严重破损。
之前的研究中,美国密苏里大学John Walker课题组和张舒群课题组于2008年合作发现MKK4/MKK5-MPK3/MPK6位于IDA(内源多肽)-HAE/HSL2(IDA受体激酶)信号下游调控花器官脱落过程(Cho et al.,2008, PNAS),第一次将MAPK级联信号与配体-受体激酶信号通路在特定的发育过程中连接了起来。在本研究中,生化以及遗传学证据表明MKK4/MKK5-MPK3/MPK6信号通路同样位于IDA-HAE/HSL2信号下游共同调控了侧根突破过程。表明植物在进化过程中可利用相同的信号通路调控不同组织中类似的生物学过程(花器官脱落及侧根突破都涉及精确的时空细胞分离调控)。生长素信号在调控侧根突破中起着重要的作用。该研究还发现MKK4/MKK5-MPK3/MPK6级联在生长素促进侧根突破这一信号网络中是必不可少的一环。
鉴于MAPK级联信号在不同植物中高度保守,因此该研究结果对深入理解作物的根系建成机制具有重要的参考价值。该研究由徐娟副教授、张舒群教授以及美国密苏里大学的John Walker教授合作完成,浙江大学生命科学学院为第一完成单位。徐娟副教授和张舒群教授为本文的通讯作者,朱乾坤博士为论文的第一作者。相关工作得到了国家自然科学基金、高等学校学科创新引智计划(111 Project)、浙江省自然科学基金****基金、浙江大学青年科研创新专项基金的支持。
原文链接:https://www.nature.com/articles/s41477-019-0396-x
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