深海热液区生态系统是不依赖于太阳光能，由化能自养微生物支撑的典型黑暗生态系统，具有极高的生产力和生物多样性。硫化物烟囱体是深海热液区的代表性特征结构，由喷发的超高温还原性热液与低温富氧海水混合造成矿物沉淀聚集形成。海底热液区烟囱体的“生活史”（从形成到熄灭）受海底地质活动的直接控制，其喷发和熄灭时间尚无法追踪和预测，相应地热液烟囱体微生物生态群落和系统如何形成和演替仍处于科学知识的空白区。
本研究在对来自于东太平洋9°-10°N热液区域的活跃喷发烟囱体和近期熄灭烟囱体中微生物群落分析基础上，对比综合全球已报道不同状态烟囱体的微生物群落结构，发现并提出了热液区微生物群落的演替规律和模式：海底热液区微生物生态系统的演替主要受到能量来源的转换所控制，在典型的热液硫化物烟囱体从初始形成到完全熄灭的过程中，栖息在其中的微生物群落由“热液主控型”演变成“矿物主控型”，而且这种转换的发生非常迅速，可以在烟囱熄灭后的数年内完成，并可以长期（千年以上）保持稳定（图1）。同时研究还发现了可能指示烟囱近期熄灭状态的标志性细菌，即新划分为“sulfide mineral”的 Nitrospirae类群（图1c）。
图1热液硫化烟囱体在形成，成熟，近期非活跃和长时间熄灭状态转换过程中微生物群落的演替模式
东太平洋9°-10°N区域数十年以来一直是地球上被研究最为全面和深入的深海热液环境之一，该区域在1991年和2006年分别有过两次大规模海底火山喷发的记录，使其成为研究热液活动变化及其所引起微生物群落对应变化的绝佳观测区域。本研究中，两个硫化物烟囱体样本于2014年AT26-10 航次期间采集自该热液区域，其中L-vent样本在采样时正在活跃喷发，而M-vent则处于非活跃状态（图2），后者在2006年大规模喷发后已被调查确认熄灭，因此是一个熄灭7年左右的烟囱体样本。基于全面的宏基因组学比较分析，研究发现活跃的 L-vent 与近期非活跃的 M-vent 具有完全不同的微生物群落结构和代谢特征（图3），其中具有反硝化潜能的硫/氢气氧化细菌 Campylobacteria 和 Aquificae 在活跃的L-vent中占有主导地位，并可以利用还原性三羧酸途径(rTCA) 固定CO2；而在近期非活跃的M-vent中，Gammaproteobacteria为主要的初级生产者，可能通过耦合金属硫化物/铁氧化和硝酸盐还原支持卡尔文循环(CBB) 介导的碳固定。此外研究中还发现一支具有独特系统发育地位的 “sulfide mineral” Nitrospirae 类群具有耦合金属硫化物氧化和氧气/亚硝酸盐/硫酸盐还原的潜能，并且很可能是一种标志微生物可以指示其所栖息的烟囱体正处于熄灭后的早期阶段（图1c）。
图2 （左图）活跃的L-vent烟囱体；（右图）近期非活跃M-vent烟囱体
烟囱体照片来源：Stefan Sievert, WHOI/NSF/ROVJason, Woods Hole Oceanographic Institution
图3来自于活跃的L-vent和近期非活跃M-vent 173个MAG(Metagenome-Assembled Genome) 的基因组特征与代谢潜能
该研究工作揭示了深海热液烟囱体微生物群落的演替规律，为深入认识深海生物多样性，环境-生物共演化和进一步的深海生物保护提供数据和科学支撑，也为后续探究深海热液微生物在地球化学元素循环中的贡献和作用机制奠定了基础。
该研究得到了中国大洋矿物资源研发协会（DY135-B2-12）和国家自然基金（41530967, 41921006, 91751205）等项目的资助。
论文链接:https://microbiomejournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40168-020-00851-8
