图 1 拟南芥和水稻花粉形态对比
花粉是开花植物的雄配子体，在植物有性生殖、物种繁衍以及粮食生产中扮演重要角色。花粉形态多样、具有物种特异性，是植物分类的重要参考依据之一。然而，花粉形态物种多样性的形成机制不清楚，是植物学领域长期没有解决的重要科学问题。花粉萌发孔是花粉表面没有坚硬外壁覆盖的区域，在授粉期间具有促进花粉吸水和花粉管萌发的作用。花粉萌发孔特征主要由大小、形状、位置和数量等决定。双子叶植物花粉最典型的萌发孔是在花粉表面等距平行排列的三个花粉沟组成；而单子叶植物的特征性萌发孔是在远端分布的单个萌发孔(图1)。
水稻、玉米、小麦等禾本科的粮食作物具有类似的花粉萌发孔的形态：即由分布在花粉远端的单个孔状结构构成。与双子叶模式植物拟南芥所具有的无花粉外壁覆盖的沟状花粉萌发孔相比，水稻的花粉萌发孔具有复杂的附属结构。水稻萌发孔中无花粉外壁沉积区域呈环状，被一圈向外突起的、类似于瓶口的孔环（annulus）结构包围，中央被盖子状的孔盖（operculum）结构覆盖(图1)。然而，长期以来人们一直不清楚双子叶和单子叶植物中萌发孔的形态和结构差异的具体机制。
INP1（INAPERTURATE POLLEN1 ）是一个功能未知蛋白，在拟南芥中被证明是花粉萌发孔形成关键因子，在萌发孔起始位置聚集，指导萌发孔形成，功能缺失会导致萌发孔不能正常形成。在这项最新的研究中，研究人员证明了水稻中的INP1同源基因在单子叶水稻花粉萌发孔形成过程发挥保守的生物学功能，OsINP1在萌发孔起始位置极性定位，指导形成环状的无外壁覆盖区域。研究人员进一步发现水稻中OsINP1还可以招募OsDAF1（DEFECTIVE IN APERTURE FORMATION1）到萌发孔位置指导萌发孔外围孔环结构的形成，而在拟南芥萌发孔中没有这种结构。OsDAF1蛋白隶属于凝集素受体激酶家族，当在萌发孔周围聚集时促进外壁成分沉积骨架分叉，使得更多外壁物质在这些位置沉积形成向外突起的结构(图2)。
图 2 OsINP1和OsDAF1协同控制水稻萌发孔形成的作用机制
该研究首次报道了导致不同物种花粉萌发孔形态差异的重要因素，为揭示谷类粮食作物花粉发育过程中花粉的表面模式形成、萌发孔极性建立的分子机制提供了新的线索。该研究得到国家重点研发计划和国家自然基金资助。
论文链接：https://doi.org/10.1038/s41477-020-0630-6
