关于花如何在有限的时间内正确发生的生物学问题上，仍然存在许多未知。花分生组织中包含未分化的干细胞。这些干细胞经过分化先后产生萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊四轮花器官。为了确保花器官的正确产生，需要在花发育特定的时期调控花分生组织由增殖向分化状态转变。在花发育的早期阶段，由花干细胞诱导基因WUSCHEL（WUS）和干细胞标志基因CLAVATA3 (CLV3)之间组成的反馈调控环路维持着干细胞的活性。而在特定的花发育时期，由雌雄蕊决定基因AGAMOUS (AG)启动对花干细胞的适时抑制。然而，如何在花发育特定阶段的有限时间内完全终止花分生组织活性的机制仍有待进一步研究。
近期，研究人员揭示了AG的直接下游因子，C2H2型锌指转录因子KNUCKLES (KNU)具有多重功能，可在花发育的特定时期完全消除花分生组织活性。具体来说，KNU不仅在花分生组织的组织中心区（organizing center）抑制了花干细胞的诱导基因WUS，也在中央区(central zone)直接抑制了干细胞的标志基因CLV3。此外，KNU还直接抑制了CLV信号通路的受体基因CLV1。同时，KNU能与WUS蛋白直接互作，并阻碍了WUS对CLV3的激活与维持。KNU和WUS的蛋白互作也能够竞争性的破坏WUS同源二聚体与WUS-HAIRY MERISTEM 1异源二聚体的形成，而这两者对于花分生组织的维持都是必须的。因此，作为一种在短时间内抑制花分生组织活性的多功能蛋白质，KNU通过多种作用方式来保证花生殖器官的正常形成。

拟南芥发育第六期花的共聚焦激光扫描显微图像。KNU（红色）和CLV3（绿色）在花分生组织中的表达区域重叠。
以上研究揭示了模式植物拟南芥中一个具有多重功能的C2H2型的锌指蛋白KNUCKLES（KNU），可以适时终止花分生组织的增殖，促进干细胞分化，从而确保雄蕊与雌蕊的正常发生，为后续的植物授粉与胚珠发育营造条件。该项研究中发现的花分生组织终止机制是植物种子产生的前提，将有助于水稻、番茄和玉米等粮食作物的遗传学研究。
该研究相关成果以“Robust control of floral meristem determinacy by position-specific multifunctions of KNUCKLES”为题于2021年8月31日在线发表于美国科学院院刊PNAS杂志 (https://doi.org/10.1073/pnas.2102826118)。南京大学生科院博士生商二磊为该论文的第一作者，南京大学生科院孙博教授为该论文的通讯作者。 该研究工作得到了国家自然科学基金面上项目和中央高校基本科研业务费等项目的资助，在此一并致谢！