(三)寡糖链的分子识别作用
寡糖链中单糖间的连接方式有1 2，1 3，1 4，1 6几种，又有α和β之分，这种结构的多样性是寡糖链起到分子识别作用的基础。猪卵细胞透明带中分子量为5.5万
的ZP-3蛋白，含有O-连接寡糖，能识别精子并与之结合。受体与配体识别和结合也需寡糖链的参与。如整合蛋白(integrin)与其配体——纤连蛋白结合，依赖于完整的整合蛋白N—连接寡糖链的结合，若用糖链加工酶抑制剂处理K562细胞，使整合蛋白寡糖链改变成高甘露糖型或杂合型，均可降低与纤连蛋白识别和结合的能力。红细胞的血型物质含糖达80％—90％。ABO系统中血型物质A和B均是在血型物质O的糖链非还原端各加上GalNAc或Gal，仅一个糖基之差，使红细胞能分别识别不同的抗体，产生不同的血型，可见糖链功能之奇妙。细菌表面存在各种凝集素样蛋白，可识别人体细胞表面的寡糖链结构，而侵袭细胞。
第二节 蛋白聚糖
蛋白聚糖是一类非常复杂的大分子糖复合物，主要由糖胺聚糖共价连接于核心蛋白所组成。一种蛋白聚糖可含有一种或多种糖胺聚糖。糖胺聚糖是因为其中必含有糖胺而得名，可以是葡糖胺或半乳糖胺。糖胺聚糖是由二糖单位重复连接而成，不分支。二糖单位中除了1个是糖胺外，另1个是糖醛酸，可以是葡糖醛酸或艾杜糖醛酸。除糖胺聚糖外，蛋白聚糖还含有一些N—或O-连接寡糖链。
一、重要的糖胺聚糖
体内重要的糖胺聚糖有6种：硫酸软骨素类(cFnondroitin sulfates)、硫酸皮肤素(derLnatan sulfate)、硫酸角质素(keratan sulfate)、透明质酸(Fnyaluronic acid)、肝素(Fneparin)和硫酸类肝素（Fneparan sulfate）。除透明质酸外，其他的糖胺聚糖都带有硫酸。他们的二糖单位分别为：
硫酸软骨素的二糖单位由N-乙酰半乳糖胺和葡糖醛酸组成，最常见的硫酸化部位是N—乙酰半乳糖胺残基的C4和C6位。单个糖链约有250个二糖单位，许多这样的糖链与核心蛋白以O-连接方式相连，形成蛋白聚糖。
硫酸角质素的二糖单位．由半乳糖和N-乙酰葡糖胺组成。它所形成的蛋白聚糖可分布于角膜中，也可与硫酸软骨素共同组成蛋白聚糖聚合物，分布于软骨和结缔组织中。硫酸皮肤素分布广泛，其二糖单位与硫酸软骨素很相似，仅一部分葡糖醛酸为艾杜糖醛酸所取代，所以硫酸皮肤素含有两种糖醛酸。葡糖醛酸转变为艾杜糖醛酸是在糖链合成后进行，由差向异构酶催化。肝素的二糖单位为葡糖胺和艾杜糖醛酸，葡糖胺的氨基氮和C6位均带有硫酸。肝素合成时都是葡糖醛酸，然后差向异构化为艾杜糖醛酸，并随之进行C2位硫酸化。肝素所连的核心蛋白几乎仅由丝氨酸和甘氨酸组成。肝素分布于肥大细胞内，有抗凝作用。硫酸类肝素是细胞膜成分，突出于细胞外。
透明质酸的二糖单位为葡糖醛酸和N—乙酰葡糖胺。1个透明质酸分子可由50000个二糖单位组成，但它所连的蛋白部分很小。透明质酸分布于关节滑液、眼的玻璃体及疏松的结缔组织中。
二、核心蛋白
与糖胺聚糖链共价结合的蛋白质称为核心蛋白。核心蛋白均含有相应的糖胺聚糖取代结构域，一些蛋白聚糖通过核心蛋白特殊结构域锚定在细胞表面或细胞外基质的大分子中。核心蛋白最小的蛋白聚糖称为丝甘蛋白聚糖(serglycin)，含有肝素，主要存在于造血细胞和肥大细胞的贮存颗粒中，是一种典型的细胞内蛋白聚糖。粘结蛋白聚糖(syndeean)的核心蛋白分子量为3.2万，含有胞浆结构域、插入膜质的疏水结构域和胞外结构域，胞外结构域连有硫酸肝素和硫酸软骨素，是细胞膜表面主要蛋白聚糖之一。蛋白聚糖聚合物(agglt~an)是细胞外基质的重要成分之一，由透明质酸长糖链两侧经连接蛋白而结合许多蛋白聚糖而成，由于糖胺聚糖上羧基或硫酸根均带有负电荷，彼此相斥，所以在溶液内蛋白聚糖呈瓶刷状(图20-3)。
三、蛋白聚糖的生物合成
在内质网上，蛋白聚糖先合成核心蛋白的多肽链，多肽链合成的同时即以O—连接或N-连接的方式在丝氨酸或天冬酰胺残基上进行糖链加工。糖链的延长和加工修饰主要是在高尔基体内进行，以单糖的UDP衍生物为供体，在多肽链上逐个加上单糖，而不是先合成二糖单位。每一单糖都有其特异性的糖基转移酶，使糖链依次延长。糖链合成后再予以修饰，糖胺的氨基来自谷氨酰胺，硫酸则来自“活性硫酸”或3’-磷酸腺苷5’-磷酰硫酸。差向异构酶可将葡糖醛酸转变为艾杜糖醛酸。
四、蛋白聚糖的功能
蛋白聚糖最主要的功能是构成细胞间的基质，在基质中蛋白聚糖与弹性蛋白、胶原蛋白以特异的方式相连而赋予基质以特殊的结构。基质中含有大量透明质酸，可与细胞表面的透明质酸受体结合，影响细胞与细胞的粘附、细胞迁移、增殖和分化等细胞生物学行为。由于蛋白聚糖中的糖胺聚糖是多阴离子化合物，结合Na+、K+，从而吸收水分子，糖的羟基也是亲水的，所以基质内的蛋白聚糖可以吸引、保留水而形成凝胶，容许小分子化合物自由扩散而阻止细菌通过，起保护作用。而有些细菌能分泌透明质酸酶，分解基质而侵入机体。细胞表面有众多类型的蛋由聚糖，大多数含有硫酸肝素，分布广泛，在神经发育、细胞识别结合和分化等方面起到重要的调节作用。有些细胞还存在丝甘蛋白聚糖，它的主要功能是与带正电荷的蛋白酶、羧肽酶及组胺等相互作用，参与这些生物活性分子的贮存和释放。除此之外，各种蛋白聚糖还有其特殊功能。肝素是重要的抗凝剂，能使凝血酶原失活。肝素能特异地与毛细血管壁的脂蛋白脂肪酶结合，促使后者释放人血。在软骨中硫酸软骨素含量丰富，维持软骨的机械性能。角膜的胶原纤维间充满硫酸角质素和硫酸皮肤素，使角膜透明。
