植物分枝在形成过程中，首先在叶的基部叶腋处形成腋芽，然后腋芽活性决定了腋芽形成休眠芽还是继续生长形成分枝。目前已发现TCP转录因子家族的BRANCHED1 (BRC1)是模式植物拟南芥中腋芽活性调控的关键因子。TCP中的“T”是来自于玉米的著名驯化基因TB1，其活性的增加使大刍草被驯化为栽培玉米时分枝减少，BRC1即是TB1在拟南芥中的直系同源基因，功能非常保守。BRC1/TB1不仅在拟南芥和玉米中调控分枝，在很多其他重要农作物如水稻、高粱、番茄、豌豆以及马铃薯中均具有调控分枝的作用。BRC1/TB1的重要性也显示在其受多种影响分枝的内外因素如光、独角金内酯和细胞分裂素等在转录水平上调控其表达，因而其处于分枝调控的中心环节。然而，BRC1/TB1在蛋白水平上的调控机制还很不清楚。
北京大学生命科学学院秦跟基课题组通过遗传筛选首次发现了一个调控植物叶片发育的重要基因TIE1，该基因编码一个转录抑制因子（Tao et al., 2013, Plant Cell）。在此研究基础上，该团队与来自西班牙的合作者发现，过量表达TIE1不仅使叶片形态发生变化，也使植物的分枝增多（图1A），深入分析表明TIE1能特异地在腋芽部位表达，并且表达量随着腋芽的发育而降低（图1B）。遗传证据进一步证明了TIE1在植物分枝形成过程中起到重要调控作用，当TIE1功能降低时，植物的分枝明显减少。他们发现TIE1蛋白可与BRC1蛋白直接相互作用，并且确定了TIE1与BRC1相互作用的区域是BRC1中结合DNA的TCP保守域。转录组测序确定了TIE1和BRC1共调控多个与分枝相关的基因，包括已知的BRC1直接下游基因如HB21、HB40和HB53。最后该研究确定TIE1是通过在蛋白水平上抑制BRC1的活性来调控其下游基因，进而控制植物分枝的分子机制（图1C）。
该研究不仅首次发现一个转录抑制因子在蛋白水平上抑制BRC1/TB1的功能，也揭示了一种植物如何根据内外环境精细调控BRC1/TB1的活性进而灵活地控制植物分枝的分子机制。这一重要发现为农作物分子设计育种提供了理论基础和基因资源。该成果最近以题为“The TIE1 Transcriptional Repressor Controls Shoot Branching by Directly Repressing BRANCHED1 in Arabidopsis”在线发表在国际知名学术期刊PLOS Genetics上。
图1. TIE1调控植物分枝。（A）TIE1过量表达引起植物分枝增加；（B）TIE1特异在腋芽中表达；（C）TIE1调控分枝的工作模型。TIE1通过和BRC1直接相互作用，通过招募共抑制子TPL或影响BRC1与启动子的结合来抑制BRC1的功能，进而影响下游分枝相关基因HB53等的表达，从而调控植物分枝。
南方科技大学副研究员杨琰博士和马德里自治大学博士后Michael Nicolas博士为共同第一作者。北京大学生命科学学院、现代农学院的秦跟基教授和马德里自治大学的Pilar Cubas教授是该论文的共同通讯作者。值得一提的是，秦跟基教授团队近年来从解析叶片发育分子机制入手，通过遗传、生化和分子生物学等手段研究以TCP转录因子和TIE1转录抑制因子为中心的植物叶片发育和分枝形成的植物器官发育的核心保守调控机制，先后在Plant Cell（Tao et al., 2013；Guo et al., 2015；Zhang et al., 2017）、Cell Research（Wei et al., 2015）和PLOS Genetics（Yang et al., 2018）等国际知名期刊上发表多篇相关重要原创成果。该研究得到了国家重点研发计划、农业部转基因重大专项、西班牙经济部（MINECO）以及北京大学蛋白质与植物基因研究国家重点实验室的资助。
编辑：山石
责编：白杨
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