图1 延吉蜥脚类上颌骨标本YJDM 00008照片及描线图。(廖俊棋 摄影、绘图)
图2 延吉蜥脚类齿骨标本YJDM 00006照片。(廖俊棋 摄影)
鉴定为腕龙的关键特征
延吉的恐龙化石发掘项目始于2016年，当地的化石点位于一处建筑工地中，而本次发表的材料为2017年考察所发现，于建筑工地的废土堆中进行抢救性发掘发现，因此原位的埋藏信息已丢失，无法确认二者是否属于同一个体。
上颌骨标本YJDM 00008透过计算机断层扫瞄分析后可见到牙齿随着齿轴旋转的特征，该特征目前仅在腕龙类恐龙中有发现，是鉴定该类群恐龙的重要特征之一。此外，如较宽且横截面呈D字形的齿冠、上颌齿与上颌骨垂直、较少的替换齿等，也都符合腕龙类的特征。
图3 计算机断层扫描下可见齿轴(黄杆)由背侧至腹侧有旋转。(廖俊棋 供图)
研究中使用等权重(Equal weighting)和加权重(Implied weighting)的简约树分析系统发育关系。两者的分析结果皆支持延吉蜥脚类的上颌骨属于腕龙类的晚期分支，和阿比杜斯龙(Abydosaurus)、雪松龙(Cedarosaurus)、毒瘾龙(Venenosaurus)以及索里亚巨龙(Soriatitan)为姊妹群。等权重最简约树中也支持延吉蜥脚类上颌骨标本为非梁龙型类的梁龙超科(non-diplodocimorph diplodocoid)或是早期盘足龙类(early-branching euhelopodid)，但支持这两个分类皆是因为副鼻孔(subnarial foramen)朝向外侧的相同特征，代表此一特征在蜥脚类中有可能是随着环境适应的趋同演化，而非分类上鉴定性的特征。另一方面，支持腕龙类的牙齿旋转特征则在其它蜥脚类恐龙中都还未发现，因此有着更高的分类鉴定意义。
图4 等权重严格合意树分析结果，红线为YJDM 00008标本的系统分类位置。(Andrew Moore供图)
图5 加权重严格合意树分析结果，附上化石产地及时代信息。(廖俊棋 供图)
再次挑战“亚洲腕龙”的假说
在演化上，腕龙类代表泰坦巨龙形类的一个早期分支，是多孔椎龙类的姐妹群。后者包含我国早白垩世常见的盘足龙类。论文第一作者廖俊棋表示: “过去也有许多蜥脚类化石发现曾被作为支持腕龙类分布于亚洲的证据，但这些研究不是被后续研究推翻，就是仅提供了模糊的证据。”
如新疆的巧龙(Bellusaurus)、四川的大安龙(Daanosaurus)、甘肃的桥湾龙(Qiaowanlong)以及日本、韩国所发现的单独牙齿化石都曾被归类在腕龙类中。但在后续研究及观察发现巧龙缺少了腕龙类的特征，而大安龙则应该与马门溪龙的关系更近，桥湾龙也在其他亚洲蜥脚类更完整的标本被发现后，经过比较现在普遍认为是多孔椎龙类(Somphospondylan)。另一方面，日本和韩国的单独牙齿则仅能提供有限且模糊的证据，并有研究观点认为其应该属于早期巨龙形类(titanosauriform)的牙齿，且这二者都不如标本YJDM 00008有着旋转的齿轴这一典型的腕龙类特征。
综合过去的研究发现，该研究团队认为本次发表的延吉蜥脚类化石提供了迄今有关“亚洲腕龙”假说的最直接且有力证据。但鉴于标本破碎不全，因此更深入及全面的证据及研究还要仰赖今后在延吉龙井组的化石发现。
亚洲腕龙的古地理分布
该研究还进一步结合全球的化石发现讨论了腕龙分布至亚洲东北方的两种可能模式。其一是该腕龙在白垩纪早期由北美洲或欧洲迁徙而来，此一模式不仅符合延吉蜥脚类的系统发育结果(和北美洲及欧洲属种互为姊妹群)，其他相近时期全球恐龙化石研究也显示这三地之间存在着相互的迁徙活动。
另一种模式则认为腕龙类在盘古大陆分裂成冈瓦纳大陆及劳亚大陆之前就已经广泛分布于全球，但至今尚未发现其他从侏罗纪晚期到白垩纪早期的腕龙类化石。此一假说虽然可能性较低，但如2018年才发现亚洲第一个梁龙超科灵武龙(Lingwulong)化石一样，我们现今对恐龙分布和演化的认识可能很大程度都还受到化石采集(如有出露的化石点)或形成过程(如该种类本身比较稀有、特定的栖地不易形成化石等)的偏差影响。
图6 延吉蜥脚类生态复原图(张宗达 绘)
该研究第一作者是中国科学院古脊椎动物与古人类研究所博士研究生廖俊棋，通讯作者为中科院古脊椎所徐星研究员以及美国纽约石溪大学Andrew Moore助理教授。该研究还得到国家自然科学基金、延吉恐龙研究中心和中国科学院大学奖学金等项目支持。
论文链接: https://peerj.com/articles/11957/
