生物多样性可以用不同的指标进行衡量，如物种数目和形态差异等。在不同类群的演化历史中，物种多样性（species diversity）和形态多样性（morphological disparity）可能并非同步。形态多样性可以从反映生物的宏观特征如体重和体长等这些连续性变量进行量化，也可以从解剖学特征这样的离散特征进行衡量（如单、双眼皮），这两者在时空上的变化趋势能更好的帮助追溯相关类群的动态演化。本项研究通过对大量中生代鸟类肢骨的测量，以四肢骨骼长度来定义“体型空间”。同时根据解剖学特征量化“形态空间”，物种的不同特征状态（如系统发育分析所用的特征矩阵中的0、1、2编码）给出了该物种在多维空间上的分布（纬度的个数取决于特征数目，在本论文中为280个纬度），不同物种在多维空间上的几何距离就反映了他们之间的特征差异。新研究通过方差之和（sum of variances）、范围之和（sum of ranges）、以及与中间型的距离中位数（median distance from centroids）三个变量来量化上述“体型空间”和“形态空间”随时间的变化。
在讨论中生代鸟类体型多样性演化时，采用基于系统发育关系的主成分分析方法剔除亲缘关系，最大程度保证采样点的独立性，同时复原祖先节点，来展现不同类群的演化趋势。其结果显示中生代鸟类主要类群—反鸟类、今鸟型类、和更为原始的“基干鸟类”（后者并不是一个单系群，而是包括了孔子鸟类、会鸟类、热河鸟类和始祖鸟类），在体型空间上没有明显分异（图1）。然而这三个类群的生态习性差异显著，如反鸟类都是树栖、今鸟型类多是地栖，而“基干鸟类”中的热河鸟和始祖鸟还具有爬行动物典型的长尾骨。这样的“矛盾”说明“体型空间”在演化上相对保守，这可能是包括飞行在内的选择作用的结果。在比较三个中生代鸟类类群时，今鸟型类在所有指标上都高于其它两个类群，反映了在今鸟型类演化中，其体型变得更多样，这也与该类群在晚白垩上出现多样的生态类型相一致。
在“形态空间”上，三个类群分异显著，反鸟类和今鸟型类之间的差异随着时间变大（图2）。反鸟类在其演化过程中，特征多样性几乎停滞，甚至有变小的趋势；而今鸟型类在方差为代表的指标上多样性增大，说明出现了形态特征非常不同的类群（如鱼鸟等）。虽然反鸟类是目前发现物种数目最多的中生代鸟类支系，但是今鸟型类在所有多样性指标上都是最高的，这反映了物种多样性和形态多样性是不同步的。综合起来，中生代鸟类的两大主要类群，同时也构成姐妹群的反鸟类和今鸟型类显示了截然不同的演化轨迹：反鸟类是在穷极已有的“体型空间”和“形态空间”来增加物种数目，而今鸟型类则是不断扩张“体型空间”和“形态空间”的范围（图3）。演化相对局促的反鸟类也反映在其单一的生态习性上。与之相对，今鸟型类则出现了包括潜水、树栖、地栖等多种生态习性。上述差异可能造成了二者在白垩纪生物大绝灭时的不同响应：所有的反鸟类都绝灭了，而部分今鸟型类存活下来，并在新时代伊始辐射演化，最终形成了所有现代鸟类。
本研究得到了国家自然科学优秀青年基金、基础科学中心项目“克拉通破坏与陆地生物演化”，中国科学院前沿科学重点研究计划从“0到1”原始创新十年择优项目的支持。
全文链接：https://doi.org/10.1098/rspb.2020.3105
图1: 中生代鸟类体型空间分布（王敏 供图）
图2: 中生代鸟类形态空间（离散特征）分布 （王敏 供图）
图3：中生代鸟类主要类群形态多样性演化对比（王敏 供图）
