沉积强度及氮养分改变对闽江河口短叶茳芏残体短期分解与养分释放的影响

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本站小编 Free考研考试/2021-12-29

陈冰冰^,¹^,², 孙志高^,¹^,²^,³, 王杰¹^,², 胡星云¹^,², 何涛¹^,², 王华¹^,²

1.福建师范大学湿润亚热带生态地理过程教育部重点实验室,福州 350007

2.福建师范大学地理研究所,福州 350007

3.福建师范大学福建省亚热带资源与环境重点实验室,福州 350007

Effects of sedimentation and nitrogen variations on short-term decomposition and nutrient release of Cyperus malaccensis litters in the Minjiang River estuary

CHEN Bingbing^,¹^,², SUN Zhigao^,¹^,²^,³, WANG Jie¹^,², HU Xingyun¹^,², HE Tao¹^,², WANG Hua¹^,²

1. Key Laboratory of Humid Subtropical Eco-geographical Process (Fujian Normal University), Ministry of Education, Fuzhou 350007, China

2. Institute of Geography, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China

3. Fujian Provincial Key Laboratory for Subtropical Resources and Environment, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China

通讯作者: 孙志高（1979-）,男,山东莱阳人,博士,研究员,博士生导师,研究方向为湿地生物地球化学。 E-mail: zhigaosun@163.com

收稿日期:2020-03-27接受日期:2020-06-8网络出版日期:2021-04-10

基金资助:

国家自然科学基金项目.41971128

福建省“闽江****奖励计划”项目

福建省公益类科研院所重点项目.2016R1032-1

Received:2020-03-27Accepted:2020-06-8Online:2021-04-10
作者简介 About authors
陈冰冰（1993-）,女,河南商丘人,博士研究生,研究方向为河口湿地生物地球化学。 E-mail: bingbingchen93@163.com

摘要
互花米草入侵过程中较强的促淤作用可导致湿地沉积环境和养分状况发生明显变化。2017年4月,选择闽江河口鳝鱼滩西北部受互花米草入侵影响的短叶茳芏湿地为研究对象,基于野外原位沉积及养分改变模拟试验,设置无沉积强度（S₀,0 cm·a^-1）、当前沉积强度（S₅,5 cm·a^-1,氮养分水平为沉积物自然氮背景值）以及当前沉积强度+氮养分倍增（S_5N,5 cm·a^-1,氮养分水平为沉积物氮背景值的两倍）三种处理,探讨沉积强度及氮养分改变对短叶茳芏残体短期分解（30 d）与养分释放的影响。结果表明,不同处理下残体的分解速率表现为S₀（0.017207 d^-1）> S_5N（0.012166 d^-1）>S₅（0.011478 d^-1）。与S₀相比,S₅和S_5N的分解速率分别降低了33.29%和29.30%,说明沉积作用抑制了残体分解,但氮养分倍增又使得抑制程度得到一定缓解。沉积增强导致残体的TC含量增加,而TN、TP和TS含量降低;相同沉积强度下,氮养分倍增对TN、TS含量变化的影响最为明显。不同处理下残体的C、N、P和S在分解初期均表现为不同程度地净释放,沉积作用降低了残体的C释放,但增加了N、P养分释放;相同沉积强度下,氮养分倍增对残体C释放的影响不大,但降低了N、P养分释放。尽管残体质量损失均是影响不同处理下残体分解初期养分变化的共性因素,但沉积及氮养分变化对残体基质质量的改变是导致残体中养分含量及释放强度存在差异的重要原因。研究发现,互花米草促淤导致的沉积增强使得短叶茳芏残体在分解初期释放的较多N、P养分在很大程度上可能被互花米草所利用,进而在一定程度上可增强其入侵能力;但在氮养分增加条件下,互花米草可能优先利用分解环境中的氮养分来增强其入侵优势。
关键词： 沉积作用;氮养分改变;残体分解;短叶茳芏;闽江河口

Abstract

The strong sedimentation by Spartina alterniflora invasion can lead to significant changes in marsh sedimentary environment and nutrient status. In April 2017, the Cyperus malaccensis marsh affected by the invasion of S. alterniflora in Northwest Shanyutan of the Minjiang River estuary was selected as the study site. The effects of sedimentation and nitrogen (N) changes on short-term decomposition (30 days) and nutrients release of C. malaccensis litters were determined by in situ decomposition experiment, which included three one-off deposition treatments [no sedimentation treatment (0 cm·a ^-1, S₀), current sedimentation treatment (5 cm·a^-1, S₅), the N level was the natural background value in sediments), and current sedimentation treatment + nitrogen treatment (5 cm·a^-1, S_5N, the N level was twice the natural background value in sediments)]. Results showed that the decomposition rates of C. malaccensis litters generally followed the sequence of S₀ (0.017207 d^-1) > S_5N (0.012166 d ^-1) > S₅ (0.011478 d ^-1). Compared with S₀ treatment, the decomposition rates in S₅ and S_5N treatments decreased by 33.29% and 29.30%, respectively, indicating that the sedimentation inhibited the decomposition of litters, but the doubled N, to some extent, relieved the inhibition. With increasing deposition, the contents of TC in litters increased while those of TN, TP and TS decreased. At the same deposition intensity, the effects of N doubling on variations of TN and TS contents in decomposing litters were particularly evident. At the initial stage of decomposition, stocks of C, N, P, and S in litters of different deposition treatments generally evidenced the export from litter to environment. The sedimentation reduced the release of C but increased the release of N and P. At the same deposition intensity, the double N showed no significant influence on the release of C but decreased the release of N and P. Although the mass loss was the common factor which affected the nutrient variations in decomposing litters at different treatments, the alterations of substrate quality caused by the changes of sedimentation and N nutrient were the main reason in inducing the differences of nutrient contents and release intensity. This study found that, at the early stage of decomposition, the elevated sedimentation caused by S. alterniflora resulted in releasing more N and P from C. malaccensis litters, which might be used by S. alterniflora and its invasion ability enhanced. However, with increasing N nutrient, the invasion advantage of S. alterniflora was very likely to enhance by utilizing the N nutrient in decomposition environment.

Keywords：sedimentation;nitrogen nutrient alteration;litter decomposition;Cyperus malaccensis;Minjiang River estuary

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本文引用格式
陈冰冰, 孙志高, 王杰, 胡星云, 何涛, 王华. 沉积强度及氮养分改变对闽江河口短叶茳芏残体短期分解与养分释放的影响. 地理研究[J], 2021, 40(4): 1165-1179 doi:10.11821/dlyj020200246
CHEN Bingbing, SUN Zhigao, WANG Jie, HU Xingyun, HE Tao, WANG Hua. Effects of sedimentation and nitrogen variations on short-term decomposition and nutrient release of Cyperus malaccensis litters in the Minjiang River estuary. Geographical Research[J], 2021, 40(4): 1165-1179 doi:10.11821/dlyj020200246

1 引言

河口湿地位于海陆交互作用地带,是一个多功能复杂的生态系统。受径流水动力和海洋潮汐的共同作用,河口湿地物质能量交换频繁,物理、化学与生物要素变化复杂^[1],并极易受到外来生物入侵的影响^[2]。河口湿地植物残体分解既是养分归还生态系统的重要途径,也是维持湿地物质循环与能量流动的重要生态过程^[3]。残体分解过程中碳（C）、氮（N）、磷（P）等元素的动态变化可直接影响河口湿地的养分状况,并可对湿地初级生产力产生深刻影响。现有研究表明,残体分解受到诸多生物（无脊椎动物、真菌和微生物等）^[4,5]与非生物因素（潮汐^[6]、盐度^[7]、养分^[8]、沉积强度^[9,10]等）的影响,其中,因潮汐、生物扰动^[9]和植被促淤^[11]等导致的沉积作用是影响河口湿地残体分解的一个非常重要因素,特别是湿地植物的拦沙淤积对于沉积作用的贡献往往最大。河口湿地植物通过截留河流、潮汐以及风暴潮裹挟的泥沙将残体掩埋到不同深度的沉积物中,从而对湿地物质循环和能量流动产生显著影响。目前,国内外关于河口湿地植物残体分解的研究主要集中在残体分解特征^[8,12]、元素释放动态^[9,10]以及其对温度和海平面上升的响应^[13]等方面,而关于残体分解的影响因素主要涉及残体类型^[14]、基质质量改变^[8]以及分解环境中水位^[12]、温度、酸碱状况^[15]和养分变化^[8,16]等,但关于沉积作用特别是由于植被促淤导致的沉积及养分改变对残体分解及养分释放的影响研究还不多见。

闽江河口湿地是亚热带地区典型的河口湿地之一,其对于维护区域生态系统多样性及稳定性具有重要作用。鳝鱼滩是闽江河口湿地面积最大的一块,短叶茳芏（Cyperus malaccensis）是其分布最广泛的本土优势植物之一。2002年,互花米草（Cyperus malaccensis）开始入侵鳝鱼滩,截至2010年其分布面积已达到306.9 hm²。近年来,互花米草入侵范围逐渐扩大,年均增加约为9.82%^[17]。由于互花米草适宜生长在潮间带,是多年生禾本科米草属草本植物,其植株密度粗壮,地下根系发达,能够促进泥沙快速沉降和淤积^[18,19]。因此,互花米草入侵在显著改变闽江河口原生湿地植被类型及生物多样性的同时,其较强的促淤作用亦可导致湿地沉积环境和养分状况（特别是限制性氮养分）发生明显变化^[20,21]。当前,关于闽江河口湿地植物残体分解的研究主要集中在水盐梯度、温度变化及大型无脊椎动物（螃蟹）等^[5,22]对芦苇（Phragmites australis）、短叶茳芏和互花米草残体分解及元素释放（C、N、P等）的影响上,而关于互花米草入侵影响下沉积及养分改变对本地种（如短叶茳芏）残体分解与养分释放的影响还鲜有报道。鉴于此,本研究以鳝鱼滩西北部受互花米草入侵影响的短叶茳芏湿地为研究区,基于野外原位沉积及养分改变模拟试验,探讨沉积及氮养分改变对短叶茳芏残体短期分解与养分释放的影响。

2 研究区概况与研究方法

2.1 研究区概况

鳝鱼滩湿地是闽江河口最大的潮间带湿地,位于闽江入海口（图1）,属中亚热带和南亚热带过渡区,气候暖热潮湿,雨热同期。土壤类型属滨海盐土,受潮汐（属正规半日潮）作用强烈。该区植被覆盖度高达80%以上,主要植被包括芦苇、短叶茳芏、藨草（Scirpus triqueter）和互花米草等。受湿地植物拦沙促淤作用（特别是互花米草）、生物扰动、极端天气（如台风和风暴潮）和潮汐作用（规则半日潮）等影响,鳝鱼滩湿地淤积作用较为明显。短叶茳芏作为鳝鱼滩分布最为广布的本土优势植物,其受互花米草入侵的影响也最为明显。在互花米草入侵过程中,其较强的促淤作用明显增加了短叶茳芏湿地的沉积强度。基于本研究组连续两年（2016—2017年）的沉积监测结果可知,短叶茳芏湿地的年沉积强度约为2.17~2.4 cm·a^-1,而在互花米草入侵影响下,其年沉积强度可达4.33~5.33 cm·a^-1[11]。

图1

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图1湿地位置及研究样地示意图

Fig. 1Sketch of the marsh position and sampling sites

2.2 研究方法

2.2.1 试验布设与样品采集 2017年2月,在闽江河口鳝鱼滩西北部受互花米草入侵影响的短叶茳芏试验样地内采集残体。将获取的残体带回实验室,剪成10 cm左右小段,用蒸馏水冲洗且烘干后,装入孔径为0.2 mm的分解袋中,规格为20 cm×25 cm,每袋6 g（干重）。2017年4月,参照前述关于互花米草入侵影响下短叶茳芏湿地的实际沉积监测数据,将野外原位沉积模拟试验的沉积强度设定为5 cm·a^-1,即在上述试验样地内分别设置无沉积强度（S₀,0 cm·a^-1）、当前沉积强度（S₅,5 cm·a^-1）以及当前沉积强度+氮养分倍增（S_5N,5 cm·a^-1）三种处理,每种处理随机布设3个分解小区。将分解袋分别投放至上述不同分解小区,每个分解小区投放20个分解袋。其中,S₀处理直接将分解袋置于分解小区的沉积物之上,S₅处理则是将其覆于5 cm深的沉积物之下。基于本研究组前期的研究还可知,短叶茳芏湿地0~5 cm土层的氮储量为98.08 g·m^-2（N0）^[23]。据此可知,S₅处理在设定5 cm沉积强度的同时,实际输入的氮量为沉积物自然氮背景值N0;而S_5N处理（氮养分倍增）下输入的氮量为2N0,即相对于S₅处理实际又增加了N0（折算成NH₄NO₃为280.23 g·m^-2）。具体做法是：将0~5 cm的沉积物剥离在塑料布上（避免沉积物和溶液流失）,加入NH₄NO₃,混合均匀后覆于分解袋上。将各分解小区用尼龙网（孔径0.2 mm,高1.5 m）围起,以防止试验期间分解袋受到额外沉积及其他因素的干扰。此外,为防止潮水将分解袋冲走,在每个分解小区固定多根长为2 m的竹竿（约1.5 m埋入沉积物中）,并将分解袋通过尼龙绳固定在竹竿上。

2.2.2 样品处理与分析分解周期内（1个月）,分别在残体分解的第5天、第10天、第15天、第20天、第25天和第30天进行采样（共6次,每次3~4个重复）。将取回的分解袋及时带回实验室,去掉泥土并拣出袋内杂物,用去离子水将样品清洗干净后烘干至恒重。称量后,将样品用粉粹机磨碎,过100目筛。采用元素分析仪（Vario EL,Germany）测定样品的全碳（TC）和全氮（TN）含量;利用HClO₄-H₂SO₄消解,连续流动分析仪（SKALAR SAN⁺⁺,Netherlands）测定全磷（TP）含量;利用 HNO₃-HClO₄-HF消解,BaCl₂比浊法测定样品的全硫（TS）含量。野外试验进行时,同步测定分解小区的沉积物含水率、pH和EC等环境因子。

2.2.3 指标计算残体残留率（R,%）和分解速率（d^-1）可用下式计算^[14]：

（1）

R = \frac{W_{t}}{W_{0}} \times 100 %

（2）

\ln (W_{t} / W_{0}) = - kt

式中：W₀（g）为残体干物质初始质量;W_t（g）为残体在t时刻的干物质质量;k为分解速率;t（d）为分解时间。

分解过程中不同元素的累积或释放可用累积指数（AI_i,i=C、N、P、S）来表征,即^[14]：

（3）

A I_{i} = \frac{D M_{i} \times C_{i}}{D M_{i} \times C_{i}} \times 100 %

式中：DM_i（g）为残体在t时刻干物质重量;C_i（mg·g^-1）为t时刻残体元素含量;DM₀（g）为残体干物质初始重量;C₀（mg·g^-1）为残体中元素初始含量。若AI<100%,说明发生了元素净释放;若AI>100%,说明发生了元素净累积。

2.2.4 数据分析运用Origin 8.0对数据进行作图和计算;采用SPSS 20.0对不同处理间的残留率、养分参数及基质质量指标等进行单因素方差分析;对残留率和养分含量与环境因子进行Pearson相关分析;对养分累积指数与残留率及环境因子进行逐步线性回归分析,显著性水平设定为P=0.05;运用Canono 5.0对养分含量与环境因子进行主成分分析。

3 结果分析

3.1 沉积强度及氮养分改变对残体分解的影响

不同处理下短叶茳芏残体的残留率在分解期间均呈降低趋势,但沉积强度和养分改变均未对其产生显著影响（P>0.05）（图2）。不同沉积强度下,残体的残留率整体表现为S₀<S₅,而其分解速率表现为S₀（0.017207 d^-1）>S₅（0.011478 d^-1）（表1）。相比S₀,S₅处理下的分解速率降低了33.29%,表明沉积作用抑制了残体分解。相同沉积强度下,尽管残体的残留率变化相当,但其分解速率表现为S_5N（0.012166 d^-1）>S₅（0.011478 d^-1）（表1）。相比S₅,S_5N处理下的分解速率增加了5.99%,表明氮养分倍增在一定程度上促进了残体分解。

图2

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图2沉积强度及氮养分改变条件下残体残留率变化

Fig. 2Variations of dry mass remaining of litters as the alterations of sedimentation and nitrogen nutrient

Tab. 1
表1
表1沉积强度及氮养分改变条件下残体残留率自然对数（y）与分解时间（t）的回归方程和参数
Tab. 1Linear equations and parameters between the natural logarithm (y) of mass remaining and decomposition days (t) as the alterations of sedimentation and nitrogen nutrient

处理	回归方程	k (d^-1)	R²	P	t_0.95/(a)
S₀	y=-0.06873-0.017207t	0.017207	0.9316	0.0004	0.47
S₅	y=-0.11246-0.011478t	0.011478	0.7478	0.0120	0.69
S_5N	y=-0.09502-0.012166t	0.012166	0.8349	0.0040	0.65

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3.2 沉积强度及氮养分改变对残体养分变化的影响

不同沉积强度下,残体的TC含量在0~5 d骤然增加后呈不同波动变化特征（P>0.05）,其中S₅处理下的TC含量高于S₀处理（P>0.05）（图3a）。TN、TP和TS含量在分解前5 d均呈骤然降低变化,而后至分解结束,TN含量波动较大,TP含量变化不大,而TS含量波动上升（图3b~图3d）。比较而言,S₅处理下残体的TN、TP和TS含量整体均低于S₀处理（P>0.05）。分解30 d后,S₀和S₅处理下残体的TC、TS含量较初始值分别增加了16.94%、19.54%（TC）和39.09%、2.22%（TS）,而TN、TP含量较初始值分别降低了9.19%、16.94%（TN）和43.91%、53.36%（TP）。相同沉积强度下,氮倍增不同程度改变了各养分含量的变化特征,尤以TN、TS含量的变化最明显（P>0.05）。分解30 d后,S_5N处理下残体的TC、TN、TP和TS含量均高于S₅处理,且相对于初始含量,S_5N处理下残体的TC、TS含量分别增加21.69%和9.99%,TN、TP含量分别降低12.05%和43.62%。

图3

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图3沉积强度及氮养分改变条件下残体中TC、TN、TP和TS含量变化

Fig. 3Variations of TC, TN, TP and TS contents in litters as the alterations of sedimentation and nitrogen nutrient

不同处理下残体的C、N、P和S在分解期间均表现为不同程度地净释放（图4）。除SAI外,不同处理的CAI、NAI和PAI在分解期间整体均呈降低趋势（P>0.05）。就S₀与S₅而言,沉积增强整体降低了残体的C释放量,而增加了N、P释放量（图4a~图4c）。相较于S₅,S_5N处理下残体的C释放量变化不大,而N、P释放量整体降低（图4a~图4c）。相比之下,不同处理下残体的SAI在0~15 d整体表现为S_5N>S₀>S₅（P>0.05）,之后至分解结束则变化较为复杂（图4d）。

图4

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图4沉积强度及氮养分改变条件下残体CAI、NAI、PAI和SAI变化

Fig. 4Variations of accumulation indices for carbon, nitrogen, phosphorus and sulfur (CAI, NAI, PAI and SAI) in litters as the alterations of sedimentation and nitrogen nutrient

4 讨论

4.1 沉积强度及氮养分改变对残体分解的影响

本研究表明,不同处理下残体的分解速率整体表现为S₀（0.017207 d^-1）>S_5N（0.012166 d^-1）>S₅（0.011478 d^-1）,且与S₀相比,S₅和S_5N处理的分解速率分别降低了33.29%和29.30%。原因可能主要有两方面：一是与沉积作用导致残体分解环境的改变（如通气性变差、改变周围的水化学环境、物理压实作用抑制微生物和大型湿地动物的活动等）有关。Vagro等的研究表明,沉积作用可通过降低O₂浓度和无脊椎动物的活动等而抑制Typha latifolia、Typha angustifolia和Sparganium eurycarpum残体的分解^[24]。Freeman等对泥炭地残体分解的研究亦表明,泥炭地（即使是表层）土壤通常都缺乏O₂,而O₂的缺乏又会限制酚氧化酶的活性,进而对残体分解产生抑制作用^[25]。二是与本研究为短期分解,分解过程处于淋溶阶段有关。相对于沉积处理（S₅和S_5N）,无沉积（S₀）处理下的残体分解更易受到潮汐及其物理扰动的影响。相关研究亦指出,潮汐涨落导致的淹水与非淹水交替更容易加速残体的分解^[22]。本研究还表明,相比S₅,S_5N处理下残体的分解速率增加了5.99%,而这主要与相同沉积强度下分解环境氮养分增加导致残体C/N降低（图5a）,进而促进其分解过程有关。相关研究也得到类似结果。陈冰冰等研究表明,外源氮输入促进了碱蓬（Suaeda salsa）残体分解^[8]。Song等研究亦表明,氮添加降低了小叶章（Calamagrostis angustifolia）残体的C/N,促进了其残体分解^[16]。此外,导致相同沉积强度下S_5N处理的分解速率高于S₅处理的原因还可能与分解环境中氮养分的倍增导致EC显著改变有关（图6a）。据图可知,S_5N处理下分解环境的EC显著高于S₅处理（P<0.01）。相关分析进一步表明,S₅处理下的残体残留率与EC呈极显著负相关（P<0.01）,而在S_5N处理下则呈极显著正相关（P<0.01）（表2）。一般而言,盐度（以EC表征）增加可通过盐分胁迫干扰或毒害微生物和生物,抑制酶活性,从而抑制残体分解^[11,26]。但在氮养分增加条件下,氮养分可能会提高一些耐高盐分微生物的活性,从而在一定程度上会缓解盐分增加对残体分解的抑制。现有研究发现,河口盐沼沉积物中有一些适应盐碱环境的微生物,特别是嗜盐菌的数量远高于放线菌和真菌^[27]。Sun等的研究亦指出,高盐分条件下碱蓬残体的较高分解速率可能主要与适应于高盐分微生物的活性有关^[9]。陈冰冰等在研究外源氮输入对黄河口碱蓬残体分解时也得到类似结论,即随着氮输入量的增加,分解环境中的EC虽然呈增加趋势,但残体分解可能由于耐高盐分微生物活性的增强而整体随之加快^[8]。

图5

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图5沉积强度及氮养分改变条件下残体C/N和C/S的变化

Fig. 5Variations of C/N and C/S in litters as the alterations of sedimentation and nitrogen nutrient

图6

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图6沉积强度及氮养分改变条件下残体分解期间EC、pH和含水率变化

Fig. 6Variations of EC, pH and moisture in sediments during decomposition as the alterations of sedimentation and nitrogen nutrient

Tab. 2
表2
表2沉积强度及氮养分改变条件下残体残留率与主要因子之间的相关性
Tab. 2Correlations between litter mass remaining and key variables as the alterations of sedimentation and nitrogen nutrient

处理	pH	EC	含水率	C/N	C/P	N/P	C/S	P/S	N/S
S₀	0.825^**	-0.716^**	0.103	-0.718^**	-0.788^**	-0.695^**	0.172	0.948^**	0.639^*
S₅	0.733^**	-0.750^**	0.098	-0.669^**	-0.939^**	-0.901^**	-0.108	0.957^**	0.702^**
S_5N	0.749^**	0.888^**	0.684^**	-0.761^**	-0.932^**	-0.542^*	-0.396	0.926^**	0.588^*

注：^*表示P<0.05;^**表示P<0.01。

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不同沉积强度及氮养分改变条件下残体残留率与相关因子的相关分析亦表明,S₀、S₅和S_5N处理下的残留率均与pH呈极显著的正相关关系（P<0.01）（表2）。已有研究表明,pH过高或过低均会对微生物活性产生抑制作用,进而不利于残体分解的进行^[28]。Kittle等研究表明,植物残体分解在高pH（6.5）条件下比低pH（2.5~4.5）条件下更快^[29]。Guo等对三江平原小叶章、乌拉苔草（Carex meyeriana）和毛果苔草（Carex lasiocarpa）根分解的研究则表明,三种湿地沉积物的pH分别为5.58、5.73和5.65,且其与较深土层的根分解速率均呈显著正相关关系（P<0.05）^[15]。本研究中,S₀、S₅和S_5N处理下的pH与之接近,分别为5.54±0.99（S₀）、5.66±1.06（S₅）和5.63±0.96（S_5N）（图6b）,说明该pH条件下整体有利于残体的分解。尽管S₀、S₅和S_5N处理下的沉积物含水率相当且不存在显著差异（图6c）,但仅S_5N处理下的残留率与含水率呈极显著正相关（P<0.01）（表2）,原因可能与S_5N处理下氮养分增加与含水率的交互作用有关。Song等对三江平原小叶章枯落物分解的研究表明,氮添加和积水状况对微生物呼吸及残留率变化具有显著的交互作用^[16]。水分作为残体分解的驱动因子,其在分解初期可导致大量可溶性养分的浸出^[12],而这些养分与适量水分往往可以提高微生物活性,促进残体分解^[30]。本研究中,尽管S₅和S_5N处理下沉积物的含水率之间不存在显著差异（P>0.05）,但S_5N处理下相对较低的水分含量（图6c）极有可能与增加的氮养分产生较强的交互作用,进而促进残体的分解,由此导致S_5N处理的分解速率要高于S₅处理（表1）。此外,除C/S比外,S₀、S₅和S_5N处理下的残留率与其他基质质量指标（C/N、C/P、N/P、P/S和N/S）之间均呈极显著或显著相关关系（表2）。逐步线性回归分析进一步表明,不同沉积强度下影响残留率变化的关键因子由S₀处理下的P/S（解释贡献率为88.9%）转变为S₅处理下的P/S与EC共同影响（解释贡献率为94.5%）,而S_5N处理下又转变为C/P、N/S和含水率的共同影响（解释贡献率高达95.9%）（表3）,说明影响残体分解的主要因子在不同处理（S₀、S₅和S_5N）下发生了一定转变。这一结论与上述相关分析结果相近,即在不同沉积强度下EC改变对残体分解的影响较大,而在相同沉积强度下氮养分导致的基质质量改变对残体分解的影响凸显出来。

Tab. 3
表3
表3沉积强度及氮养分改变条件下残体残留率（y）与主要环境因子（x）之间的回归方程
Tab. 3Regression equations between litter mass remaining (y) and key environmental variables (x) as the alterations of sedimentation and nitrogen nutrient

处理	回归方程	R²	P
S₀	y=21.942+103.549x₈	0.889	<0.01
S₅	y=71.711+65.650x₈-9.369x₂	0.945	<0.01
S_5N	y=-53.502-0.053x₇+10.232x₉+2.069x₄	0.959	0.032

注：x₁为C/N;x₂为EC;x₃为pH;x₄为含水率;x₅为C/S;x₆为N/P;x₇为C/P;x₈为P/S;x₉为N/S。

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4.2 沉积强度及氮养分改变对残体养分变化的影响

本研究表明,分解期间S₅和S_5N处理下残体的TC含量整体高于S₀处理,而S₅和S_5N处理下的TC含量相差不大（P>0.05）,这主要与分解期间残体的残留率有关。相关分析表明,S₀、S₅和S_5N处理下残体的TC含量均与残留率呈极显著负相关（P<0.01）（表4）。由于S₀处理下的残留率最低（图2）,故其残体的TC含量相对较低;而在S₅和S_5N处理下,残体分解相对较慢,残留率较高（图2）,故其TC含量相对较高。加之S₅和S_5N处理下的残留率不存在显著差异（P>0.05）,故导致二者的TC含量相差不大。相关分析亦表明,S₀、S₅和S_5N处理下残体的TC含量还与pH、C/N、C/P、N/P和P/S均存在极显著相关关系（P<0.01）。此外,S₅处理下的TC含量还与EC呈显著正相关（P<0.05）,而S_5N处理下的TC含量还与EC和含水率呈极显著负相关（P<0.01）,与C/S呈极显著正相关（P<0.01）（表5）,说明沉积处理下影响残体TC含量变化的因素可能比较复杂。Sun等对黄河口新生湿地芦苇、碱蓬与盐地碱蓬（Suaeda glauca）残体分解^[14]以及Zhao等对滨海湿地芦苇残体分解^[12]的相关研究也得到类似结论。

Tab. 4
表4
表4沉积强度及氮养分改变条件下残体养分参数与主要因子之间的相关性
Tab. 4Correlations between nutrient parameters and key variables as the alterations of sedimentation and nitrogen nutrient

处理	参数	残留率	pH	EC	含水率	C/N	C/P	N/P	C/S	P/S	N/S
S₀	TC	-0.799^**	-0.786^**	0.444	-0.500	0.866^**	0.979^**	0.859^**	0.369	-0.761^**	-0.181
	TN	0.590^*	0.347	-0.471	0.237	-0.947^**	-0.652^*	-0.285	-0.295	0.507	0.29
	TP	0.815^**	0.743^**	-0.430	0.529	-0.842^**	-0.982^**	-0.891^**	-0.354	0.779^**	0.184
	TS	-0.476	-0.385	0.439	0.592^*	-0.069	-0.025	0.037	-0.934^**	-0.611^*	-0.925^**
S₅	TC	-0.889^**	-0.702^**	0.589^*	-0.336	0.831^**	0.981^**	0.836^**	0.431	-0.880^**	-0.498
	TN	0.614^*	0.622^*	-0.495	0.077	-0.989^**	-0.757^**	-0.351	-0.648^*	0.546^*	0.389
	TP	0.923^**	0.747^**	-0.642^*	0.282	-0.853^**	-0.994^**	-0.837^**	-0.416	0.894^**	0.545^*
	TS	-0.225	-0.103	0.133	0.580^*	-0.364	0.005	0.278	-0.935^**	-0.371	-0.691^**
S_5N	TC	-0.900^**	-0.754^**	-0.877^**	-0.873^**	0.718^**	0.962^**	0.640^*	0.673^**	-0.841^**	-0.267
	TN	0.609^*	0.604^*	0.718^**	0.102	-0.963^**	-0.517	0.254	-0.527	0.351	0.701^**
	TP	0.927^**	0.695^**	0.862^**	0.845^**	-0.706^**	-0.994^**	-0.691^**	-0.602^*	0.896^**	0.323
	TS	-0.04	0.132	0.068	0.257	-0.373	-0.107	0.187	-0.880^**	-0.278	-0.407

注：^*表示P<0.05;^**表示P<0.01。

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Tab. 5
表5
表5沉积强度及氮养分改变条件下养分累积指数（y）与主要因子（x）的回归方程
Tab. 5Regression equations between nutrient accumulation index (y) and key factors (x) as the alterations of sedimentation and nitrogen nutrient

处理	养分累积指数	线性回归方程	R²	P
S₀	CAI	y=-24.377+1.115x₁+0.081x₆	0.988	<0.01
	NAI	y=49.934+0.867x₁-1.575x₅	0.995	<0.01
	PAI	y=56.408-0.193x₆+0.731x₁	0.974	<0.01
	SAI	y=57.006+0.049x₆+-0.459x₈+0.914x₁	0.996	<0.01
S₅	CAI	y=-0.654+1.279x₁-0.01x₆+0.133x₈-57.94x₉	0.993	<0.01
	NAI	y=60.394-0.01x₆-1.514x₅+0.768x₁	0.998	<0.01
	PAI	y=141.117-0.247x₆	0.986	<0.01
	SAI	y=52.716-1.92x₅+1.851x₄	0.898	<0.01
S_5N	CAI	y=-4.19+1.153x₁+0.192x₈-47.753x₉	0.985	<0.01
	NAI	y=65.185-1.751x₅+0.768x₁	0.997	<0.01
	PAI	y=61.012-0.167x₆+0.805x₁-0.112x₈	0.993	<0.01
	SAI	y=54.738+0.029x₆-0.371x₈+0.863x₁	0.996	<0.01

注：x₁为残留率;x₂为pH;x₃为EC;x₄为含水率;x₅为C/N;x₆为C/P;x₇为N/P;x₈为C/S;x₉为P/S;x₁₀为N/S。

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本研究还表明,S₀、S₅和S_5N处理下残体中的TN、TP含量均较初始值有所降低,这主要与不同处理下残体的质量损失有关。由于本研究的短期分解主要以初期的物理淋溶过程为主,故极易导致N、P可溶性养分被淋溶出来^[31]。尤其是P在植物组织中主要以磷酸根离子或化合物的形态存在,故其更易被淋溶而大量流失^[32],导致TP含量骤然降低（图3c）。相关分析表明,三种处理下残体的TN和TP含量均与残留率呈显著或极显著正相关（P<0.05或P<0.01）（表4）。本研究中,S₅处理下的残体残留率整体高于S₀处理,故理论上其残体的TN、TP含量也应相对较高,但其值整体却低于S₀处理。原因可能在于,S₀处理下的残体可从地表环境中（如潮水、河水、地表死亡动物残体等）补充一定量的N、P养分有关^[14,21]。正是如此,S₀处理下残体的N、P养分虽然淋溶释放的多,但由于可从地表环境中得到较多补充,故导致其TN、TP含量依然相对较高。相对于S₀处理,S₅处理下残体的N、P养分补充来源相对单一（仅可从沉积物及沉积物孔隙水中得以补充）,加之沉积形成的厌氧环境往往导致微生物的固持作用减弱^[33],由此导致其残体的TN、TP含量相对较低。尽管S_5N处理下残体的TN、TP含量整体均高于S₅处理,但养分倍增对二者含量变化的影响并不显著（P>0.05）（图3b、图3c）。相关分析表明,S₅处理下残体的TN含量与pH呈显著正相关（P<0.05）,与C/P、C/S呈显著或极显著负相关（P<0.01或P<0.05）,与P/S呈显著正相关（P<0.05）;而S_5N处理下残体的TN含量除与pH、N/S呈显著或极显著正相关外（P<0.05或P<0.01）,还与EC呈极显著正相关（P<0.01）（表4）。上述结果说明,EC可能是影响相同沉积强度养分改变条件下残体中TN含量变化的重要因子。就TP含量而言,S₅和S_5N处理下残体的TP含量均与pH、P/S呈极显著正相关（P<0.01）,与C/N、C/P、N/P呈极显著负相关（P<0.01）。此外,S₅处理下残体的TP含量还与EC呈显著负相关（P<0.05）,而S_5N处理下残体的TP含量还与EC、含水率呈极显著正相关（P<0.01）（表4）,说明EC和含水率是影响相同沉积强度养分改变条件下残体TP含量变化的关键因子。

本研究亦表明,S₀、S₅和S_5N处理下残体中的TS含量在分解期间整体均呈增加趋势,且其均与相应处理下的C/S呈相反变化特征（图3d、图5d）。相关分析亦表明,三种处理下残体的TS含量均与C/S呈极显著负相关（P<0.01）（表4）,说明C/S可能是影响TS含量变化的主控因素。现有研究表明,残体中TS含量的阶段性升高可能与微生物从分解环境中（海水、河水等）对硫养分的固持有关^[9,20]。前述可知,S₀处理下的残体从地表环境中固持硫养分的来源要比沉积处理多,由此可能导致其TS含量在分解30 d后要高于S₅和S_5N处理。另外,S₅和S_5N处理下的残体由于物理压实作用形成的厌氧环境往往使得微生物活性及其硫固持作用减弱^[33],而这也是导致S₅和S_5N处理下残体中的TS含量低于S₀处理的一个重要原因。相关分析还表明,S₀处理下残体的TS含量与含水率呈显著正相关（P<0.05）,与P/S、C/S和N/S呈显著或极显著负相关（P<0.05或P<0.01）;S₅处理下残体的TS含量与含水率呈显著正相关（P<0.05）,与C/S、N/S呈极显著负相关（P<0.01）;而S_5N处理下残体的TS含量仅与C/S呈极显著负相关（P<0.01）。这些结果说明,尽管S₀、S₅和S_5N处理下影响残体TS含量变化的主要因素发生了较大改变,但C/S均是三种处理下TS含量变化的主控因素。

为进一步明确沉积强度及养分改变条件下影响残体中不同养分含量变化的关键因素,对不同处理下残体中各养分含量与相关因子进行主成分分析（图7）。结果表明,S₀处理下提取两个主成分（PC1和PC2）的累计贡献率为89.9%。其中,PC1的贡献率为56.95%,可看作是残留率、C/P、N/P和P/S的代表;PC2的贡献率为32.94%,可看作是C/S的代表。进一步分析发现,TC、TP含量与PC1存在较强相关性,而TS含量与PC2存在较强相关性。S5处理下提取两个主成分（PC1和PC2）的累计贡献率为90.06%。其中,PC1的贡献率为73.37%,可看作是残留率、C/N、C/P、N/P和P/S的代表;PC2的贡献率为16.69%,可看作是C/S的代表。进一步分析发现,TC、TP含量与PC1存在较强相关性,而TS含量与PC2存在较强相关性。S_5N处理下提取两个主成分（PC1和PC2）的累计贡献率为87.53%。其中,PC1的贡献率为74.96%,可看作是残留率、EC、C/N和C/P的代表;PC2的贡献率为12.57%,可看作是N/P的代表。进一步分析发现,TC、TP含量与PC1存在较强相关性,而TN含量与PC2存在较强相关性。上述分析进一步说明了残体质量损失均是影响三种处理下残体分解过程中养分含量变化的共性因素,而沉积及氮养分变化对残体基质质量的改变是导致不同处理下残体中养分含量变化差异的重要因素。

图7

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图7沉积及养分改变条件下残体养分（TC、TN、TP和TS）含量与相关因子主成分分析

Fig. 7Principal component analysis for nutrient (TC, TN, TP and TS) contents in litters and relevant factors as the alterations of sedimentation and nitrogen nutrient

4.3 沉积强度及氮养分改变对残体养分释放的影响

本研究表明,沉积强度及氮养分改变条件下残体的CAI、NAI、PAI和SAI在分解期间虽然均低于100%,但却表现为不同的变化特征（图4）。逐步线性回归分析表明,残留率和C/P共同影响着S₀处理下的CAI和PAI变化,解释贡献率分别为98.8%和97.4%。在S₅处理下,残留率、C/P、C/S与P/S共同影响着CAI变化,解释贡献率为99.3%;而C/P影响着PAI变化,解释贡献率为98.6%。在S_5N处理下,残留率、C/S和P/S共同影响着CAI变化,解释贡献率为98.5%;而残留率、C/P与C/S共同影响着PAI变化,解释贡献率达99.3%。此外,残留率与C/N共同影响着S₀和S_5N处理下的NAI变化,解释贡献率分别为99.5%和99.7%;残留率、C/P和C/S共同影响着S₀和S_5N处理下的SAI变化,解释贡献率均为99.6%;残留率、C/N与C/P共同影响着S₅处理下的NAI变化,解释贡献率为99.8%;而C/N和含水率共同影响着S₅处理下的SAI变化,解释贡献率为89.8%（表5）。可见,三种处理下影响残体养分释放的因素主要取决于残留率,而沉积及氮养分变化对残体基质质量的改变是导致其养分释放特征存在差异的关键因素。

本研究还表明,随着沉积强度及氮养分的改变,短叶茳芏残体的C、N、P和S养分在分解期间均表现为不同程度的净释放（图4）。其中,沉积增强条件下（S₅）残体的C释放量整体降低,而N、P释放量却整体增加;而相同沉积强度下,氮养分倍增（S_5N）导致残体的C释放量变化不大,但N、P释放量却整体降低。相比之下,沉积及氮养分改变对残体S释放的影响较为复杂。据此可知,互花米草入侵影响下短叶茳芏湿地沉积强度的增强在分解初期虽然抑制了短叶茳芏残体的分解,但在一定程度上却促进了N、P养分的释放。现有研究表明,互花米草对养分的吸收利用能力相比短叶茳芏更强,具有绝对竞争优势^[20,34],这就使得其促淤沉积导致的短叶茳芏残体在分解初期释放的较多N、P养分在很大程度上可能被互花米草所利用,进而在一定程度上可增强其入侵能力。尽管互花米草入侵影响下沉积导致的氮养分改变在一定程度上可缓解沉积对残体分解的抑制程度,但其却在一定程度上降低了短叶茳芏残体分解初期的N、P养分释放量,说明氮养分增加条件下互花米草可能优先利用分解环境中的氮养分来增强其入侵优势。

5 结论

（1）不同处理下残体的分解速率表现为S₀（0.017207 d^-1）>S_5N（0.012166 d^-1）>S₅（0.011478 d^-1）。与S₀相比,S₅和S_5N的分解速率分别降低了33.29%和29.30%,说明沉积作用抑制了残体分解,但氮养分倍增又使得抑制程度得到一定缓解。

（2）沉积增强导致残体的TC含量增加,而TN、TP和TS含量降低;相同沉积强度下,氮养分倍增对TN、TS含量变化的影响最为明显。残体质量损失均是影响不同处理下残体分解初期养分含量变化的共性因素,而沉积及氮养分变化对残体基质质量的改变是导致残体中的养分含量存在差异的重要原因。

（3）沉积强度及氮养分改变条件下,短叶茳芏残体的C、N、P和S在分解初期均表现为不同程度的净释放。沉积增强导致残体的C释放量整体降低,而N、P释放量却整体增加;而在相同沉积强度下,氮养分倍增导致残体的C释放量变化不大,但N、P释放量却整体降低。

致谢：

衷心感谢匿名评审专家在论文评审中付出的时间和精力,专家对本文的研究样地选取、结果与分析的结构、讨论以及结论凝炼方面的修改意见,使本文获益匪浅。

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