泥盆纪-石炭纪界线生物灭绝又称Hangenberg事件（359 Ma之前），是泥盆纪晚期系列大规模生物灭绝事件中的最晚一次。此次生物灭绝首先发生于海洋，随后出现于陆地，造成陆生鱼类及森林生态系统彻底破坏。相较于显生宙其他生物灭绝，人们对泥盆纪晚期系列生物灭绝原因的认识最为模糊，尤其泥盆纪-石炭纪界线陆地生物灭绝的原因至今没有明确结论。
近期，英国南安普顿大学孢粉学家John Marshall及合作者在Science Advances发表论文，系统阐述了他们对泥盆纪-石炭纪界线生物灭绝事件的最新研究结果，研究认为：气候变暖破坏臭氧层使到达地表的紫外线大幅增加，破坏了植物DNA，引起孢子畸形，最终造成陆地森林生态系统彻底崩溃。
研究人员对东格陵兰地区记录了泥盆纪-石炭纪界线灭绝事件的多个湖相剖面（Stensio Bjerg、
Celsius Bjerg、Rebild Bakker）（图1）开展了孢粉、大化石、碳酸钙含量、总有机碳（TOC）和Hg含量等指标分析。依据孢子组合，泥盆纪-石炭纪界线的划分以LN* 与VI 孢子带的界线为准（图1）。
图1 东格陵兰地区泥盆纪-石炭纪界线地层剖面（Stensio Bjerg、Celsius Bjerg及Rebild Bakker），从左至右由深湖相转变为浅湖相。三个剖面依据孢子带LN* 及VI对比，其中LN*带时代为泥盆纪末期，VI带时代为石炭纪初期。mdst.泥岩，sndst.砂岩，m.中砂岩，c.粗砂岩（Marshall et al., 2020）
深湖相剖面Stensio Bjerg（图1）孢子的多样性在LN*带内向上逐渐增加，直到界线之上TOC及无定型有机物（AOM）含量高层位快速降低并消失，泥盆纪的代表性植物灭绝。随后至Upper lake层位，孢子再次出现但丰富度仍较低。
Celsius Bjerg剖面大化石组合也显示在界线附近大型植物消失。浅湖相剖面Rebild Bakker对应的灭绝层位保存了孢子，但大量孢子出现畸形（图2，3）。以G. cornuta孢子为例，正常孢子以表面均匀生长近等长、直立且发育尖顶的刺为特征，而畸形孢子表面刺的数量减少、分布不规律、呈弯曲熔化状且颜色明显变深（图2）。部分孢子因无法完成分裂而呈四分体且壁饰杂乱（图2R、图2V、图2W）。另一代表性孢子V. nitidus，正常者内部充满浅色且大小均匀的瘤，而畸形孢子则颜色变深且瘤的大小不一（图3）。
图2 Rebild Bakker剖面Lower lake层中正常及畸形G. cornuta孢子。（A）畸形孢子及四分体比例变化。（B）G. cornuta孢子的透明度变化。（C）植物碎屑及碳屑含量变化。（D–E）正常G. cornuta孢子。（F，H，J）孢子体刺数量减少伴随色素沉淀增加。（G）发育不规则窦体孢子。（I）体刺尖端弯曲孢子。（K–M，P，U）体刺数量减少且呈不规则熔化状。（N，S，T）体刺无规律分布且呈熔化状。（O）形状不规则孢子。（V，Q）四分体，其中（Q）为一个分离的内体。（R，W）四分体具不规则壁饰，其中（W）
色素沉淀增强（Marshall et al., 2020）
图3 泥盆纪-石炭纪界线及其上、下层位正常及畸形V. nitidus 孢子。（A–C）Stensio Bjerg剖面D-C界线之下充满瘤的正常V. nitidus 孢子。（D–K）Rebild Bakker剖面lower lake层位V. nitidus 孢子。（H–M）色素沉淀增强且瘤体直径增大的V. nitidus 孢子。（D–G）个体小色浅且瘤体不规则V. nitidus孢子。（N–P）Rebild Bakker剖面upper lake层位正常V. nitidus孢子。（Marshall et al., 2020）
现代实验表明，强紫外线（UV-B波段）的照射会破坏植物DNA，影响孢子的分裂过程，造成孢子、花粉畸形，引起植物不育（Benca et al., 2018）。Rebild Bakker剖面灭绝层位畸形孢子指示该时期增强的紫外线破坏了植物的DNA，进而引发了灭绝，也表明当时地球臭氧层已经破坏，无法阻挡紫外线。
其他生物灭绝期畸形孢子的形成多归因于大规模火山活动，如二叠纪末生物灭绝期西伯利亚大规模岩浆侵入富有机质及盐类的地层，释放的大量卤化物破坏了臭氧层，引起紫外线增强使孢子畸形（Visscher et al., 2004）。但火山活动指标，如Hg/TOC，在泥盆纪-石炭纪界线灭绝期并未增高（图1），表明该时期无大规模火山活动，因此该时期臭氧层的破坏不是由火山活动所引发。现代气象观测及模拟（Anderson et al., 2012）显示全球变暖导致夏季雷暴增加，使大量水汽进入平流层并与卤素结合（主要为ClO），加快了臭氧层的损失。已有古气候记录表明泥盆纪末冰期结束后发生了快速全球变暖（本研究lower lake地层形成期，图1）。研究人员据此认为增温导致雷暴频发，使大量水汽进入平流层，造成了泥盆纪-石炭纪界线期臭氧层破坏，进而引发陆地植物灭绝。基于这一生物灭绝新机制，如果当前的全球变暖持续下去的话，相似的生物灭绝很可能再次发生。
但是，一些大气研究专家对上述推测持怀疑态度。他们认为，虽然现今夏季雷暴发生率增加，但是否会对臭氧层造成破坏还不清楚，需要后续研究检验（Voosen, 2020）。而且，现代调查发现严重污染地区的高浓度SO2也可导致植物孢粉的畸形（Beerling et al., 2007）。另外，畸形孢子仅在浅湖相剖面保存，而深湖相剖面缺乏，原因何在？所以，造成植物孢粉畸形的原因还需深入研究。
【致谢：感谢陈代钊研究员对本文提出的宝贵修改建议。】
主要参考文献
Anderson J G, Wilmouth D M, Smith J B, et al. UV dosage levels in summer: Increased risk of ozone loss from convectively injected water vapor[J]. Science, 2012, 337(6096): 835-839.（链接）
Beerling D J, Harfoot M, Lomax B, et al. The stability of the stratospheric ozone layer during the end-Permian eruption of the Siberian Traps[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society A, 2007, 365(1856): 1843-1866.（链接）
Benca J P, Duijnstee I A P, Looy C V. UV-B–induced forest sterility: Implications of ozone shield failure in Earth’s largest extinction[J]. Science Advances, 2018, 4(2): e1700618.（链接）
Marshall J E A, Lakin J, Troth I, et al. UV-B radiation was the Devonian-Carboniferous boundary terrestrial extinction kill mechanism[J]. Science Advances, 2020, 6(22): eaba0768.（链接）
Visscher H, Looy C V, Collinson M E, et al. Environmental mutagenesis during the end-Permian ecological crisis[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2004, 101(35): 12952-12956.（链接）
Voosen P. UV radiation blamed in ancient mass extinction[J]. Science, 2000, 368(6494): 926.（链接）
（撰稿：王永达，杨石岭/新生代室）
