在中国亚热带至热带水库中，鳙鱼（Hypophthalmichthys nobilis）和鲢鱼（H. molitrix）被广泛养殖。近日，中国科学院水生生物研究所谢平研究员团队在千岛湖鲢鳙鱼捕食对浮游动物牧食藻类的影响机制上取得重要研究进展。
为了探究沿着温度梯度的（亚）热带水库中渔业养殖如何通过解耦营养级联效应来影响水质，研究人员首先比较分析了亚热带千岛湖（又名新安江水库）和热带广东省水库中浮游动物体长和生物量受到的上下行效应大小。结果表明，鱼捕食是影响千岛湖浮游动物体长和生物量的主要因子，称为鱼控制的水库；而水温和总磷分别是影响广东省水库浮游动物体长和生物量的主要因子，称为营养盐控制的水库（图1）。
然而，一般被认为热带湖泊中鱼类对浮游动物的捕食压力强于同类的温带湖泊(Lewis 1987; Kratina and others 2012; Meerhoff and others 2012)。因为高温能提高鱼的代谢速率，形成常年小个体且高密度（主要是以杂食性为主）的鱼群落。且热带水体中的幽蚊（Chaoborus）可进一步增加对浮游动物的牧食作用。该研究结果不同于前人研究可能与鱼类的食性差异有关。一般随着纬度降低，草食性和杂食性鱼类占比增加（González-Bergonzoni et al.，2012）。在本研究中，高纬度水库（千岛湖）中主要是滤食性鱼类（鲢、鳙鱼），而低纬度水库（广东省水库）中主要是杂食底栖性鱼类包括罗非鱼（Nile tilapia）和普通鲫鱼（Common carp），以及欧洲鲫鱼（Crucian carp）。
此外，由于水库中常出现水温分层可为大型浮游动物提供下层避难所，可能会掩盖一些发生在热带浅水湖泊中经典的生态规律，真实湖泊的状况可能与水库不同。因此，气候潜在相互作用将使对温度和浮游动物体型之间关系的预测变得复杂化。
图1 浮游动物体长、生物量和浮游动植物生物量比值的上下行效应分析
研究人员还建立了鱼-浮游动物-藻类食物链对水质影响的结构方程模型。结果表明，贫营养千岛湖（平均TN：1mg/L；TP：0.01mg/L）中高鱼捕食压力导致浮游动物的体长和生物量减小，减弱了对藻类的牧食压力，导致水体透明度下降；而富营养广东省水库（平均TN：1.6mg/L；TP：0.04mg/L）中鱼类捕食对浮游动物低效率地牧食藻类影响不显著（图2），表明广东省水库浮游动物虚弱地牧食藻类能力。在鱼控制的千岛湖，浮游动物体长变化作为水质指示因子的效果强于营养盐控制的广东省水库。
导致这种结果的原因可能是：第一，大个体浮游动物能有效地增加对藻类的牧食作用。千岛湖枝角类和桡足类的平均体长均大于广东省水库。具体来说，千岛湖浮游动物优势种在春季是透明溞，夏季是短尾秀体溞和长额象鼻溞。在广东省水库中Daphnia缺失，枝角类主要以中小型物种为主，如颈沟基合溞、脆弱象鼻溞、模糊秀体溞。第二，富营养湖泊中浮游动物对藻类的牧食作用弱于贫营养湖泊，与富营养湖泊中存在大量轮虫有关。因为轮虫只以较小的单细胞藻类为食，导致富营养化湖泊中藻类常以群体出现。第三，热带中小型水库中浮游植物的大量生长可能与底栖性鱼类引起底泥中营养盐释放有关（Lemmens et al.，2017）。例如鲫鱼的觅食活动会引起浅层水库沉积物的再悬浮，从而提高水体养分利用率和生产力。
图2 鱼-浮游动物-藻类对水质影响的结构方程模型分析
综上，像千岛湖这种大型浮游动物占优势的水库倾向于清水状态，而以小型浮游动物为主的热带水库易成浊水状态。但从1999-2018年千岛湖鲢、鳙鱼捕捞量的逐年增加，其对大型枝角类Daphnia的选择性摄食，间接地促进小个体轮虫的发展，导致浮游动物体长有小型化趋势。在国外北温带湖泊中，滤食性鱼被去除后大个体浮游动物的恢复被认为是改善水质的关键（Chara-Serna et al.，2019）。
因此，未来建议控制千岛湖鲢、鳙鱼的放养，来恢复大型浮游动物的种类和高效牧藻能力。且最近研究表明在亚热带和温带湖泊中，移走部分鱼可以缓解气候变暖引起的水体富营养化加剧（Velthuis et al.，2017；He et al.，2018），尽管从长期来看不断大量繁殖的鱼会对这种措施的效果大打折扣。该研究对未来湖泊的管理和修复有重要的实际指导意义。
该研究近日发表于Ecosystems（Li, Wang; Jun, Chen; Haojie, Su; Xufa, Ma; Zhixu, Wu; Hong, Shen; Jia, Yu; Jiarui, Liu; Yao, Wu; Guangyi, Ding; Ping, Xie. 2021. Is zooplankton body size an indicator of water quality in (sub)tropical reservoirs in China? Ecosystems, 2021, https://doi.org/ 10.1007/s10021-021-00656-2），王利为论文第一作者，谢平研究员为论文的通讯作者。该研究得到国家重点研发项目（2017YFA0605201)），杭州市生态环境局（0625-20216112），淡水生态和生物技术国家重点实验室（2019FBZ03）和中国科学院水生所特色研究所服务项目（Y85Z061601）的资助。
原文链接：Is Zooplankton Body Size an Indicator of Water Quality in (Sub)tropical Reservoirs in China?
责任编辑：张婧睿
