山苍子花 陈炳华摄
近日，中国林业科学研究院在《自然—通讯》杂志在线发表重要成果：TheLitseagenome and the evolution of the laurel family。该项研究成功组装全球首个染色体级别的高质量山苍子基因组图谱，并基于此揭示樟科物种进化及其精油合成的分子机制。中国林科院亚林所陈益存副研究员、赵耘霄博士、高暝助理研究员，根特大学李臻博士后，华南农业大学王洁雨博士，清华大学刘可为博士是论文共同第一作者，中国林科院亚林所汪阳东研究员，台湾成功大学蔡文杰教授、福建农林大学刘仲健教授、根特大学Yves教授为共同通讯作者。
山苍子是我国南方家喻户晓的一种香料树种，其果实有香气，无毒，可治疗急性肺炎，有抗病毒抗菌消炎作用。我国山苍子栽培面积21.60万亩，精油年产量14.01万吨，为世界上最大的生产国和出口国，每年产生的经济价值约20亿元。
山苍子作为木兰类分支樟目樟科的代表种之一，鲜果皮精油含量高达到4~7%，单萜化合物含量高达98%。实际上，山苍子所属的樟科植物普遍富含丰富的单萜化合物，即樟脑、桉叶油醇、柠檬醛等。樟科植物是我国南方重要的经济和生态树种，全国约有20属，423种，在材用、药用、香料、医药上都占有重要的经济价值。
汪阳东研究员介绍，樟科花小、花序形态多样、存在双性花和单性花，使得其形态演变及进化位置研究困难；樟科特殊香味关键化合物合成机理尚不清楚。因此，从基因组水平探讨樟科的进化、花形态演变分子证据及特殊香味的遗传基础，对揭示樟科植物的生物学特性、应用推广及遗传育种具有指导作用。
2016年10月，亚林所研究团队启动了山苍子基因组测序项目。经过3年多努力，圆满完成项目任务，获得了大小为1.37G，contig N50为607.34kb的基因组。通过Hi-C技术，他们进一步将基因组锚定到24条染色体上，锚定率94.56%，获得质量优良的山苍子基因组图谱。

山苍子萜类合酶系统发育分析及功能验证

樟科花序形态特征是樟科分类的一个重要依据。通常，樟科花序有圆锥花序、穗状花序、总状花序、伞形花序。陈益存副研究员介绍，基于山苍子基因组及樟科13属28个物种花器官的转录组数据，研究发现，一个高度保守的参与花序形态发生的基因PETAL LOSS（FUWA）所构建的花序系统发育与樟科物种的系统进化对应，揭示了樟科花序从穗状花序、穗状圆锥花序向聚伞形圆锥花序、假伞形花序，到伞形花序演变的规律。
山苍子和樟科树种特有的香味从何而来？研究团队在高质量基因组图谱基础上，解析了关键化合物形成的分子机制。芳樟醇、桉叶油醇、柠檬醛、α/β蒎烯、莰烯、香叶醇等单萜化合物是樟科精油的主要成分，如山苍子精油中单萜化合物高达98%。单萜化合物决定了精油的品质，具有抗病毒、消炎和杀菌的作用。通过比较基因组分析发现，单萜合酶Mono-TPS在樟科发生了显著扩张。单萜合酶主要催化单萜化合物合成。为进一步挖掘调控主要单萜化合物合成的关键基因，团队采用同源和异源瞬时表达，以及体外酶活验证，鉴定了调控樟科及山苍子精油主要化合物合成的关键酶基因LcuTPS42。
下一步，研究团队将基于基因组数据，结合大群体，进行山苍子精油品质和产量相关的分子标记精准预测研究；结合建立的山苍子遗传转化体系，进一步挖掘、鉴定和应用山苍子精油产量和品质的主效基因，为山苍子遗传改良提供基础；同时进一步挖掘樟科性别相关分子标记，为开展山苍子苗期性别鉴定奠定基础。