0 引言
【研究意义】间作套种植物能改变土壤温度、湿度、物理性状等因子,进而导致土壤化学性质、微生物区系和酶活性等的变化,改善果树根际微生态和提高土壤质量,促进果树生长发育[1,2,3,4]。吉祥草（Reineckia carnea (Andr.) Kunth）为百合科吉祥草属多年生草本,喜温暖湿润、半阴的环境,对土壤要求不严格,在西南地区广泛种植和应用[5,6,7]。猕猴桃（Actinidia）是世界公认的新兴水果,具有很高的营养价值,21世纪以来,我国猕猴桃产业得到快速发展,产量和种植面积均已位居世界第一。‘贵长’猕猴桃（Actinidia deliciosa cv. Guichang）系美味猕猴桃中的优良品种,现已发展成贵州省特色精品水果之一和当地的支柱产业,全省现有种植面积达20多万亩[8,9]。随着产业规模的快速扩展,迫切需要建立优质、高效、生态、安全的猕猴桃配套栽培技术。因此,研究套种吉祥草对猕猴桃根际土壤微生态、果实生长品质的影响,对建立猕猴桃新型栽培技术及土地资源的最大化利用具有重要意义。【前人研究进展】近年来,果园生草得到了国内外研究者的广泛关注,如在苹果[10,11,12]、葡萄[13,14,15]、李[16]、橄榄[17]等果树中得到应用,大多数研究者均认为果园生草可提高土壤肥力,增加土壤微生物量和土壤酶活性,改善土壤结构[18,19,20]。徐凌飞等[3]证实了梨园间作三叶草能提高土壤碱性磷酸酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性。陈世昌等[4]研究表明,梨园套种平菇能够提高土壤微生物数量及酶活性,显著提高梨单果质量、硬度、可溶性固形物及可溶性糖含量,降低可滴定酸含量。【本研究切入点】通过果园生草或间作套种植物来改善猕猴桃园根际土壤质量有待研究。【拟解决的关键问题】探究清耕、套种吉祥草对猕猴桃根际土壤微生物种群及数量、酶活性、果实生长品质的影响及其相互关系。1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2011年2月至2014年12月在贵州修文县谷堡乡平滩村王丫口（26°48′35.8″N,106°28′25.6″E）猕猴桃园进行,平均海拔1 345 m,亚热带季风性湿润气候,年平均气温16℃,年降雨量1 293 mm,雨热同期。主栽品种为‘贵长’猕猴桃,“T”型架栽培,树龄10年,株行距3 m×3 m,每667 m2种植74株,其中雌株67株,田间管理按绿色食品管理标准进行。供试果园土壤类型为黄壤,试验前在果园内随机、多点混合采集深0—60 cm的土样作为土壤背景值,其有机质含量27.64 g∙kg-1,全氮含量1.42 g∙kg-1,全磷含量1.73 g∙kg-1,全钾含量35.87 g∙kg-1,速效氮含量98.00 mg∙kg-1,速效磷含量44.3 mg∙kg-1,速效钾含量300.04 mg∙kg-1,有效锌含量1.89 mg∙kg-1,有效铁含量49.31 mg∙kg-1,有效铜含量0.56 mg∙kg-1,有效锰含量19.71 mg∙kg-1,pH 5.62。1.2 试验设计
试验设果园套种吉祥草（R. carnea）、果园清耕两个处理,采用随机区组设计,重复4次,小区长10 m、宽7 m、面积70 m2,共8个小区,周围设保护行。2011年2月在猕猴桃果园行间套种吉祥草,株行距0.15 m×0.35 m,套种宽度为1.50 m,幼苗移栽。移栽时每667 m2施基肥：腐熟有机肥600 kg、过磷酸钙50 kg,移栽第1年注意浇水,移栽后1—2年每年除草1次,移栽后3—4年长势良好。清耕小区采用人工除草,每年除草3次。1.3 试验方法
1.3.1 采样方法 自2013年5月1日开始,每隔30 d采用5点取样法在每个小区内采集猕猴桃根际深0—60 cm的土样,剔除石块、植物残根等杂物,混合装入塑封保鲜袋带回实验室测量土壤含水量、微生物数量和相关酶活性。连续取样5次,试验2年。于每年9月30日猕猴桃果实成熟时,每个小区随机采集5棵果树的东、南、西、北、中部位各2个果实,每小区取50个果带回实验室测定外观和内在品质。1.3.2 测定方法 土壤含水量采用烘干法测定;土壤微生物菌落数采用平板计数法测定[21]：细菌用牛肉膏蛋白胨培养基,放线菌利用高氏一号合成培养基,真菌用PDA培养基培养计数;土壤脲酶活性采用靛酚蓝比色法测定,以24 h反应后水解生成的氨基氮mg数来表示;磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法测定,以24 h后每g土壤中释放出酚的mg数表示;蔗糖酶活性用3,5-二硝基水杨酸比色法测定,以24 h后每g土壤葡萄糖的mg数表示;过氧化氢酶采用0.1 mol·L-1 KMnO4滴定法测定[22]。果实单果重、横径、纵径测定：每个处理重复测定20个果后取平均值,后计算果形指数,并利用旋转椭球体积公式计算猕猴桃近似体积。果品品质测定方法[23]：维生素C含量采用2,6-二氯靛酚法测定;可溶性总糖含量用硫酸蒽酮比色法测定;可溶性固形物含量用PAL-1型折光仪测定;可滴定酸含量用酸碱滴定法测定;干物质含量采用烘干法测定。
1.4 数据分析
利用DPS v7.05统计软件进行显著性和相关性分析,多重比较采用Duncan’s新复极差法。对只有两个处理数据的差异显著性分析采用T检验。2 结果
2.1 套种吉祥草对猕猴桃根际土壤微生物数量的影响
表1显示,不同种植模式下猕猴桃根际土壤微生物数量以细菌居优势,放线菌次之,真菌最少;随着猕猴桃生育期延长,细菌、放线菌和真菌数量大致呈先升高后降低的趋势,5月底至7月底土壤微生物量较为丰富。套种吉祥草处理可明显提高不同时期猕猴桃根际土壤微生物量。相同时期细菌数量影响中,套种吉祥草与清耕差异均达极显著水平（P<0.01）;放线菌和真菌数量影响中,套种吉祥草与清耕差异均达显著水平（P<0.05）。且随套种年限的增加,根际土壤微生物数量也在增加。不同年份间,套种吉祥草根际土壤细菌数量在5月30日为最高,极显著地高于其他时期,比同期清耕提高23.35%—31.40%;放线菌和真菌数量均在7月29日为最高,分别比同期清耕提高58.62%—66.67%和18.18%—33.33%。表明套种吉祥草可显著提高猕猴桃根际土壤微生物总量,改善根际微生态。Table 1
表1
表1套种吉祥草对猕猴桃园土壤微生物数量的影响
Table 1Effects of intercropping Reineckia carnea on the soil microbe numbers in kiwifruit orchard
| 年份 Year | 取样时间（月/日） Sampling time (M/D) | 细菌数量 Bacteria (×108 cfu/g) | 放线菌数量 Actinomycetes (×107 cfu/g) | 真菌数量 Fungi (×105 cfu/g) | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 套种 Intercropping | 清耕 Clean tillage | 套种 Intercropping | 清耕 Clean tillage | 套种 Intercropping | 清耕 Clean tillage | ||
| 2013 | 5/01 | 0.16±0.008aA(cC) | 0.10±0.005bB | 0.21±0.008aA(cC) | 0.13±0.005bB | 0.10±0.014aA(cC) | 0.06±0.009bA |
| 5/30 | 1.04±0.027aA(aA) | 0.85±0.012bB | 0.36±0.013aA(bB) | 0.27±0.023bA | 0.16±0.009aA(bB) | 0.07±0.005bB | |
| 6/29 | 0.64±0.030aA(bB) | 0.52±0.010bB | 0.35±0.013aA(bB) | 0.18±0.005bB | 0.16±0.014aA(bB) | 0.15±0.012aA | |
| 7/29 | 0.63±0.022aA(bB) | 0.54±0.008bB | 0.45±0.021aA(aA) | 0.27±0.018bB | 0.39±0.013aA(aA) | 0.33±0.013bB | |
| 8/28 | 0.68±0.019aA(bB) | 0.52±0.008bB | 0.43±0.014aA(aA) | 0.26±0.005bB | 0.35±0.017aA(aA) | 0.23±0.017bB | |
| 2014 | 5/01 | 0.18±0.009aA(cC) | 0.12±0.013bB | 0.22±0.006aA(cC) | 0.16±0.010bB | 0.13±0.013aA(cC) | 0.07±0.013bB |
| 5/30 | 1.13±0.037aA(aA) | 0.86±0.022bB | 0.36±0.012aA(bB) | 0.28±0.008bB | 0.19±0.015aA(bB) | 0.08±0.005bB | |
| 6/29 | 0.71±0.009aA(bB) | 0.52±0.013bB | 0.37±0.013aA(bB) | 0.19±0.008bB | 0.18±0.018aA(bB) | 0.15±0.005aA | |
| 7/29 | 0.70±0.029aA(bB) | 0.55±0.017bB | 0.46±0.013aA(aA) | 0.29±0.014bB | 0.44±0.025aA(aA) | 0.33±0.008bB | |
| 8/28 | 0.72±0.022aA(bB) | 0.53±0.006bB | 0.46±0.012aA(aA) | 0.28±0.010bB | 0.41±0.031aA(aA) | 0.27±0.013bB | |
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2.2 套种吉祥草对猕猴桃根际土壤酶活性及含水量的影响
2.2.1 对土壤脲酶活性的影响 由图1可以看出,不同种植模式下猕猴桃根际土壤脲酶活性均呈先升高后降低的趋势,套种吉祥草处理可显著提高不同时期猕猴桃根际土壤脲酶活性。其中以5月底脲酶活性最高,与其他时期差异达显著水平（P<0.05）,为同时期清耕处理活性的0.15—0.24倍。随套种年限的增加,不同时期的根际土壤脲酶活性也在增加;与清耕处理相比,套种吉祥草在2013年与2014年间可分别提高猕猴桃根际土壤脲酶活性0.09—0.22倍和0.16—0.24倍。综上,套种吉祥草可增强猕猴桃根际土壤脲酶活性,提高土壤熟化和氮素的转化利用。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1套种吉祥草对猕猴桃园土壤脲酶活性的影响
小写字母表示同一时期套种和清耕间差异显著（P<0.05）,两个测定结果的差异显著性测定采用T检验;大写字母表示同一年份不同时期间差异显著（P<0.05）。下同
-->Fig. 1Effects of intercropping Reineckia carnea on soil urease activity in kiwifruit orchard
The small letters indicate to significance at 0.05 level between the Intercropping and Clean tillage at the same period. Only two results in the same line, determination of differences significantly according to the T test. The capital letters indicate to significance at 0.05 level among different periods in the same year. The same as below
-->
2.2.2 对土壤蔗糖酶活性的影响 图2显示,不同种植模式下猕猴桃根际土壤蔗糖酶活性均呈“升-降-升-降”的变化趋势,套种吉祥草处理可显著提高不同时期根际土壤脲酶活性。两年间,根际土壤蔗糖酶活性均为7月底最高,8月底和5月底次之,但套种吉祥草处理在不同年份间5月底提高蔗糖酶活性的程度均高于8月。2014年不同时期根际土壤蔗糖酶活性比较中,套种吉祥草处理与清耕处理差异均达显著水平（P<0.05）,活性提高最大达0.87倍（7月29日）。随套种年限的增加,不同时期的根际土壤蔗糖酶活性也在增加;与清耕处理相比,套种吉祥草在2013年与2014年间可分别提高猕猴桃根际土壤蔗糖酶活性0.07—0.53倍和0.30—0.87倍。表明套种吉祥草可促进猕猴桃根际土壤蔗糖酶活性增强,提高猕猴桃植株对营养物质的利用率。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2套种吉祥草对猕猴桃园土壤蔗糖酶活性的影响
-->Fig. 2Effects of intercropping Reineckia carnea on sucrose soil enzyme activity in kiwifruit orchard
-->
2.2.3 对土壤磷酸酶活性的影响 图3结果表明,不同种植模式下猕猴桃根际土壤磷酸酶活性均呈先升后降的趋势,套种吉祥草处理可促进不同时期猕猴桃根际土壤磷酸酶活性的增强。两年间,套种吉祥草处理猕猴桃根际土壤磷酸酶活性均在5月底至7月底保持较高的活性,分别比清耕处理土壤磷酸酶活性显著提高0.42—0.44倍和0.57—0.63倍。且随套种年限的增加,不同时期的根际土壤磷酸酶活性亦在增加。以上结果显示,套种吉祥草可较好地提高猕猴桃根际土壤磷酸糖酶的活性,促进猕猴桃植株对土壤磷素的转化利用。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图3套种吉祥草对猕猴桃园土壤磷酸酶活性的影响
-->Fig. 3Effects of intercropping Reineckia carnea on soil phosphatase activity in kiwifruit orchard
-->
2.2.4 对土壤过氧化氢酶活性的影响 图4结果显示,不同种植模式下猕猴桃根际土壤过氧化氢酶活性均呈先升后降的趋势,套种吉祥草处理能明显提高不同时期猕猴桃根际土壤过氧化氢酶的活性,与清耕处理差异均达显著水平（P<0.05）。两年间,套种吉祥草处理猕猴桃根际土壤过氧化氢酶活性均在5月份保持较高的活性,与其他时期差异均达显著水平（P<0.05）。且随套种年限的增加,不同时期的根际土壤过氧化氢酶活性亦在增加;与清耕处理相比,套种吉祥草在2013年与2014年间可分别提高猕猴桃根际土壤过氧化氢酶活性0.17—0.32倍和0.23—0.32倍。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图4套种吉祥草对猕猴桃园土壤过氧化氢酶活性的影响
-->Fig. 4Effects of intercropping Reineckia carnea on soil catalase activity in kiwifruit orchard
-->
2.2.5 对土壤含水量的影响 图5表明,不同种植模式下猕猴桃根际土壤含水量大致呈逐渐下降的趋势,套种吉祥草能有效提高不同时期猕猴桃根际土壤的含水量。随套种年限的增加,不同时期的根际土壤含水量亦在增加;与清耕处理相比,套种吉祥草在2013年与2014年间可分别提高猕猴桃根际土壤含水量0.03—0.10倍和0.05—0.16倍。表明套种吉祥草可有效提高和维持猕猴桃根际土壤含水量,提高果园土壤的抗干旱能力。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图5套种吉祥草对猕猴桃园土壤含水量的影响
-->Fig. 5Effects of intercropping Reineckia carnea on soil moisture content in kiwifruit orchard
-->
2.3 套种吉祥草对猕猴桃果实产量品质的影响
2.3.1 对果实产量的影响 从表2可以得出,套种吉祥草处理对猕猴桃果实纵径、横径和果形指数没有显著影响,但能有效提高猕猴桃单果体积、单果重和亩产量,与清耕处理差异达显著水平（P<0.05）。2013年与2014年套种吉祥草处理猕猴桃单果体积和亩产量分别比清耕处理提高3.27%、3.26%和4.63%、4.88%。结果表明,套种吉祥草可有效促进猕猴桃果实生长,提高猕猴桃果实的产量。Table 2
表2
表2套种吉祥草对猕猴桃果实生长及产量的影响
Table 2Effects of intercropping Reineckia carnea on the development and yield of kiwifruit
| 年份 Year | 纵径 Transverse diameter (mm) | 横径 Longitudinal diameter (mm) | 果形指数 Fruit shape index | 单果体积 Single fruit volume (cm3) | 单果重 Single fruit weight (g) | 折算亩产量 Equivalent yield (kg·(667m2)-1) | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 套种 Intercropping | 清耕 Clean tillage | 套种 Intercropping | 清耕 Clean tillage | 套种 Intercropping | 清耕 Clean tillage | 套种 Intercropping | 清耕 Clean tillage | 套种 Intercropping | 清耕 Clean tillage | 套种 Intercropping | 清耕 Clean tillage | |
| 2013 | 72.79± 0.52aA(bA) | 72.14± 0.10aA | 44.94± 1.54aA(aA) | 44.41± 1.55aA | 1.63± 0.07aA (aA) | 1.62± 0.06aA | 61.60± 2.04aA(bA) | 59.65± 2.06aA | 79.66± 0.65aA(bA) | 77.14± 0.10bA | 1494.32± 6.65aA(bA) | 1447.10± 1.81bA |
| 2014 | 75.17± 0.87aA(aA) | 73.28± 0.37bA | 45.12± 1.98aA(aA) | 44.69± 1.34aA | 1.67± 0.08aA(aA) | 1.67± 0.05aA | 64.17± 2.77aA(aA) | 61.33± 1.87bA | 82.73± 1.13aA(aA) | 78.87± 0.45bA | 1551.92± 10.91aA(aA) | 1479.64± 4.17bA |
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2.3.2 对果实品质的影响 表3结果表明,套种吉祥草能促进猕猴桃果实品质的改善,可显著提高果实维生素C、可溶性固形物、可溶性总糖、干物质和可滴定酸含量,不同测定时期的结果与清耕处理差异均达显著水平（P<0.05）。猕猴桃达食用程度时（10月21日软果）,2013年和2014年间套种吉祥草处理可分别比清耕处理提高果实维生素C 15.33%、15.24%,可溶性固形物1.64%、5.46%,可溶性总糖7.50%、12.11%,干物质1.68%、5.63%和可滴定酸5.97%、4.12%。
Table 3
表3
表3套种吉祥草对猕猴桃果实品质的影响
Table 3Effects of intercropping Reineckia carnea on nutritional quality of kiwifruit
| 年份 Year | 检测时间（月/日） Testingtime (M/D) | 维生素C Vitamin C (mg·(100g)-1) | 可溶性固形物 Soluble solids (%) | 可溶性总糖 Total soluble sugar (%) | 干物质 Dry matter (%) | 可滴定酸 Titratable acidity (%) | 糖酸比 Sugar-acid ratio | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 套种 Intercropping | 清耕 Clean tillage | 套种 Intercropping | 清耕 Clean tillage | 套种 Intercropping | 清耕 Clean tillage | 套种 Intercropping | 清耕 Clean tillage | 套种 Intercropping | 清耕 Clean tillage | 套种 Intercropping | 清耕 Clean tillage | ||
| 2013 | 10/10 | 114.67± 0.19aA (aA) | 110.67± 0.36bB | 10.26± 0.09aA (cC) | 9.78± 0.18bB | 5.42± 0.39aA(dD) | 4.55± 0.34bA | 15.91± 0.10aA (cC) | 15.43± 0.18bB | 1.47± 0.01aA(aA) | 1.21± 0.01bB | 4.46± 0.33aA(dD) | 3.10± 0.21bB |
| 10/21（硬果） | 106.12± 0.73aA (bB) | 99.98± 0.37bB | 13.51± 0.08aA (bB) | 13.02± 0.02bB | 6.45± 0.50aA(cC) | 6.22± 0.49bA | 19.15± 0.08aA (bB) | 18.66± 0.02bB | 1.10± 0.02aA(cC) | 1.03± 0.01bB | 6.06± 0.41aA(cC) | 5.85± 0.48aA | |
| 10/21（软果） | 96.96± 2.00aA (cC) | 84.07± 0.11bB | 14.25± 0.11aA(aA) | 14.02± 0.04bA | 10.32± 0.18a(aA) | 9.60± 0.18bA | 19.99± 0.11aA(aA) | 19.66± 0.03bA | 1.03± 0.01aA(dD) | 0.98± 0.03bA | 10.06± 0.21aA(aA) | 9.83± 0.33aA | |
| 11/01 | 51.08± 1.24aA(dD) | 40.60± 0.18bB | 8.43± 0.19aA(dD) | 7.35± 0.44bA | 8.11± 0.26aA(bB) | 6.55± 0.20bB | 15.07± 0.19aA (dD) | 13.99± 0.44bA | 1.14± 0.01aA(bB) | 0.98± 0.01bB | 8.29± 0.27aA(bB) | 5.75± 0.14bB | |
| 2014 | 10/10 | 117.42± 2.21aA (aA) | 111.62± 0.36bA | 10.54± 0.21aA (cC) | 10.03± 0.04bA | 5.83± 0.31aA(dD) | 4.90± 0.06bB | 16.18± 0.22aA (cC) | 15.66± 0.04bA | 1.49± 0.02aA(aA) | 1.28± 0.02bB | 4.54± 0.27aA(dD) | 3.29± 0.07bB |
| 10/21（硬果） | 107.93± 0.91aA (bB) | 100.73± 0.40bB | 13.82± 0.26aA (bB) | 13.29± 0.11bA | 7.05± 0.22aA(cC) | 6.40± 0.18bA | 19.46± 0.26aA (bB) | 18.94± 0.11bB | 1.11± 0.01aA(cC) | 1.02± 0.02bB | 6.36± 0.20aA(cC) | 6.25± 0.14aA | |
| 10/21（软果） | 101.91± 1.31aA(cC) | 88.43± 0.19bB | 14.86± 0.23aA(aA) | 14.09± 0.06bB | 10.92± 0.32aA(aA) | 9.74± 0.18bA | 20.48± 0.23aA(aA) | 19.73± 0.06bB | 1.01± 0.01aA(dD) | 0.97± 0.02bA | 10.80± 0.28aA(aA) | 10.08± 0.32aA | |
| 11/01 | 63.64± 3.12aA(dD) | 41.99± 2.37bB | 8.70± 0.36aA(dD) | 7.78± 0.26bA | 8.50± 0.36aA(bB) | 6.66± 0.32bB | 15.33± 0.36aA (dD) | 14.41± 0.26bA | 1.13± 0.01aA(bB) | 0.92± 0.01bB | 9.28± 0.39aA(bB) | 5.88± 0.27bB | |
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2.4 土壤微生物数量与土壤酶活性之间的相关性分析
由表4可知,土壤细菌数量与脲酶活性呈极显著正相关,与磷酸酶活性呈显著正相关,与蔗糖酶活性呈正相关,与过氧化氢酶活性呈负相关。土壤放线菌数量与脲酶和磷酸酶活性呈显著正相关,与蔗糖酶活性呈正相关,与过氧化氢酶活性呈显著负相关。土壤真菌数量与脲酶和蔗糖酶活性呈正相关,与磷酸酶活性呈极显著正相关,与过氧化氢酶活性呈负相关。Table 4
表4
表4土壤微生物数量与土壤酶活性之间的相关系数
Table 4Correlation coefficients of soil enzyme activities and microorganism numbers
| 相关因子 Correlation factor | 细菌 Bacteria | 放线菌 Actinomycetes | 真菌 Fungi | 脲酶 Urease | 蔗糖酶 Sucrase | 磷酸酶 Phosphatase | 过氧化氢酶 Catalase |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 细菌 Bacteria | 1.00 | ||||||
| 放线菌 Actinomycetes | 0.60* | 1.00 | |||||
| 真菌 Fungi | 0.98** | 0.75* | 1.00 | ||||
| 脲酶 Urease | 0.81** | 0.64* | 0.67* | 1.00 | |||
| 蔗糖酶 Sucrase | 0.33 | 0.53 | 0.40 | -0.06 | 1.00 | ||
| 磷酸酶 Phosphatase | 0.77* | 0.79* | 0.84** | -0.37 | 0.41 | 1.00 | |
| 过氧化氢酶 Catalase | -0.01 | -0.72* | -0.19 | 0.98** | -0.10 | 0.51 | 1.00 |
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2.5 土壤微生物数量、酶活性与果实单果重、品质之间的相关性分析
由表5可得出,单果重与土壤微生物数量和土壤酶活性间呈正相关,其中与放线菌数量和脲酶活性的相关性达显著水平。维生素C与土壤微生物数量间呈正相关,与细菌数量的正相关性达显著水平,与真菌数量的正相关性达极显著水平;与土壤脲酶和过氧化氢酶活性呈负相关,与土壤蔗糖酶活性显著正相关。可溶性固形物、可溶性总糖和干物质均与细菌和真菌数量、脲酶和过氧化氢酶活性呈正相关,与放线菌呈负相关。其中可溶性固形物与细菌数量、脲酶活性正相关达极显著水平,与过氧化氢酶活性正相关达显著水平;可溶性总糖与脲酶活性显著正相关。干物质与土壤酶活性间呈正相关,其中与蔗糖酶活性达显著水平。可滴定酸与土壤微生物数量呈正相关,与细菌和真菌数量呈极显著正相关;与土壤蔗糖酶活性呈极显著正相关,与脲酶活性呈显著负相关,与磷酸酶和过氧化氢酶活性呈负相关。Table 5
表5
表5土壤微生物数量、酶活性与果实单果重、品质之间的相关系数
Table 5Correlation coefficients between single fruit weight and quality of kiwifruit and soil microorganism quantity and enzyme activities
| 相关因子 Correlation factor | 细菌 Bacteria | 放线菌 Actinomycetes | 真菌 Fungi | 脲酶 Urease | 蔗糖酶 Sucrase | 磷酸酶 Phosphatase | 过氧化氢酶 Catalase |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 单果重Single fruit weight | 0.47 | 0.58* | 0.34 | 0.58* | 0.03 | 0.10 | 0.35 |
| 维生素C Vitamin C | 0.59* | 0.21 | 0.68** | -0.50 | 0.64* | 0.49 | -0.29 |
| 可溶性固形物 Soluble solids | 0.83** | -0.16 | 0.31 | 0.81** | -0.51 | -0.16 | 0.66* |
| 可溶性总糖Total soluble sugar | 0.47 | -0.20 | 0.10 | 0.60* | 0.05 | -0.57* | 0.49 |
| 干物质 Dry matter | 0.32 | -0.28 | 0.21 | 0.52 | 0.60* | 0.04 | 0.54 |
| 可滴定酸 Titratable acidity | 0.71** | 0.21 | 0.75** | -0.57* | 0.71** | -0.37 | -0.36 |
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3 讨论
许多研究表明,果园生草可提高土壤微生物种类及数量[10,11,12,13,14,15,16],这与草和果树之间形成共生体系密切相关,其调节了根系的生理活动,促进了根系分泌物和腐解物的作用及根际土壤微生物活动,使土壤微生物数量处于较高水平[24,25]。在农作物间作套种中也存在相似的结果,如玉米和鹰嘴豆、大豆、小麦套种[26],草和豆类饲料套种[27],槟榔和香草兰套种[28]等,均可提高根际土壤微生物群落的多样性。本研究在猕猴桃园中套种多年生喜阴植物吉祥草,结果表明套种吉祥草处理可显著提高不同时期猕猴桃根际土壤微生物量,且随套种年限的增加,根际土壤微生物数量也在增加。这可能与套种吉祥草后土壤根际分泌物和腐解物增加有关,植物通过光合作用固定的碳可通过根系分泌物的形式释放到土壤中,为土壤微生物提供丰富的营养[29,30];且套种吉祥草还能提高猕猴桃根际土壤含水量,为土壤微生物提供了适宜的生长环境;进而土壤微生物借助趋化感应向富含根系分泌物的根际移动、定植和繁殖。而本研究发现5月底至7月底猕猴桃根际土壤微生物量较为丰富,这可能是这段时期猕猴桃果树和吉祥草根系活动比较旺盛,根系分泌物较多促进了微生物的活动。有****认为真菌数量多是土壤不健康的因素之一,其往往是作物连作障碍的表现,即作物连作使土壤从细菌型向真菌型转化[31,32];本研究中真菌数量在增加的同时细菌数量也在增加,且有利于猕猴桃果实品质产量的改善,这可能与套种吉祥草使猕猴桃根际土壤有益真菌种群多样性及数量得到增加相关[33]。土壤酶活性受土壤温度、水分、微生物、有机碳等多种因素影响,套种吉祥草有利于猕猴桃根际土壤脲酶、蔗糖酶、磷酸酶和过氧化氢酶活性的提高,这与果园生草提高苹果[10,11,12]、葡萄[13,14,15]、李[16]等果树根际土壤酶活性研究结果相一致。研究表明,土壤酶主要来源于土壤微生物代谢产物及植物根系分泌物[34,35,36],如赵小亮等[37]将棉花根系分泌物添加到土壤中显著提高土壤磷酸酶活性。套种吉祥草在增加猕猴桃根际土壤根系分泌物和微生物含量的同时,提高了根际土壤含水量,改善了根际土壤结构,促进了根际土壤酶活性的增强。本研究同样发现猕猴桃根际土壤各种酶活性在5月底至7月底保持较高的活性,这与套种吉祥草后猕猴桃果树和吉祥草根系活动都比较旺盛和微生物数量丰富密切相关。土壤微生物和土壤酶活性共同影响土壤的生物化学过程,而土壤微生物的种类和数量又在某种程度上决定土壤酶的来源,导致土壤微生物数量、酶活性和土壤养分之间存在一定的相关关系[14,38]。本试验结果表明,果园套种吉祥草后,土壤微生物数量与土壤脲酶、蔗糖酶和磷酸酶活性均呈正相关关系,其中脲酶和磷酸酶活性与土壤微生物数量达极显著或显著水平,这与前人研究一致[38,39]。过氧化氢酶活性与土壤微生物数量呈负相关关系,这与安韶山等[39]发现土壤过氧化氢酶与各肥力因子相关性不明显的结果相近。
土壤微生物和土壤酶是根际土壤生态系统的重要组成,它们参与土壤物质代谢、养分转化、有机物分解等多种生化反应,促进土壤养分平衡供应,提供植物生长所需要的营养物质,常被作为土壤肥力与健康的生物指示剂[40]。本研究结果表明,套种吉祥草能有效提高猕猴桃单果体积、单果重和亩产量,显著增加果实维生素C、可溶性固形物、可溶性总糖、干物质和可滴定酸含量,改善了猕猴桃果实品质,这与陈世昌等[4]在梨园套种平菇的研究结果相一致。本研究相关性分析表明,套种吉祥草猕猴桃根际土壤微生物数量和土壤酶活性与单果重和果实品质间具有明显的相关关系。植物根系通过自身活动以及向根际释放分泌物来影响根际土壤的理化及生物学性状,根际分泌物使根际微生物繁殖加快和土壤酶活性增强[40,41],进而促进根系对养分的吸收利用和果树的良好生长。本试验采用喜阴不贪肥的多年生药用植物吉祥草套种于猕猴桃行间,提高了土地的利用率和产出率。然而,本文仅研究了套种吉祥草对猕猴桃根际土壤微生物、酶活性以及果实品质产量的影响,对套种吉祥草对猕猴桃根际土壤养分、根际微生物种群结构、根际分泌物等的影响以及它们之间的关系仍需进一步研究。比如,深入探索改善猕猴桃果树营养的根际功能微生物,为果树生物菌肥的研制与应用提供参考。
4 结论
套种吉祥草猕猴桃树根际土壤微生物数量与酶活性,土壤微生物、酶活性与果实产量品质间均存在明显的相关关系。猕猴桃园套种吉祥草可显著提高猕猴桃根际土壤微生物数量和含水量,增强猕猴桃根际土壤脲酶、蔗糖酶、磷酸酶和过氧化氢酶的活性,对提高猕猴桃果实产量和改善果实品质具有显著效果。The authors have declared that no competing interests exist.
