不同氮效率水稻根系形态和氮素吸收利用与产量的关系

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

李娜, 杨志远, 代邹, 孙永健, 徐徽, 何艳, 严田蓉, 蒋明金, 郭长春, 王春雨, 马均. 不同氮效率水稻根系形态和氮素吸收利用与产量的关系[J]. , 2017, 50(14): 2683-2695 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.14.005
LI Na, YANG ZhiYuan, DAI Zou, SUN YongJian, XU Hui, HE Yan, YAN TianRong, JIANG MingJin, GUO ChangChun, WANG ChunYu, MA Jun. The Relationships Between Root Morphology, N Absorption and Utilization and Grain Yield in Rice with Different N Use Efficiencies[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2017, 50(14): 2683-2695 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.14.005

0 引言

【研究意义】水稻根系是土壤养分的直接利用者和地上部光合生产主要的养分供应者,其形态和生理特征与地上部生长发育和产量形成有密切关系。氮素是水稻生长发育最重要的元素之一,水稻体内氮素主要由根系从土壤中吸收^[1-2]。分别以根系和产量为出发点和落脚点,以氮素吸收利用为纽带,进行水稻根系性状和氮素吸收利用与产量关系的定量研究,有助于深入剖析根系在水稻产量形成过程中发挥作用的机理。【前人研究进展】围绕水稻根系与氮素吸收和利用的关系,及其对产量形成的影响,前人已经开展了比较系统的研究,从水稻根系对氮素吸收利用的基因型差异^[3-7],到根系对氮肥调控的响应^[8-10],再到农艺措施对根系的影响及其与地上部生长及产量形成的关系^[11-12]等方面均有涉及,这些研究在根系形态特征、生理活性、基因表达等层面取得了丰硕的理论成果,同时针对性地提出了一系列栽培技术措施,促进了水稻氮肥利用效率和产量的同步提高。【本研究切入点】已有研究多以包含较少变量的环境控制性重复试验为样本,通过简单相关分析或普通最小二乘法回归分析,获得水稻根系形态和氮素吸收利用与产量的关系。这种研究策略针对性较强,得到的结果对特定条件下水稻生产的指导价值较大,但由于重复试验工作量大,故这类研究包含的控制变量普遍较少,导致最终的试验结果存在理论局限性较大,技术可移植性不高的问题。同时在统计分析中由于未对研究对象内部（自变量间）的共线性问题予以足够重视,使得试验结果中变量间关系的稳定性较差,加剧了不同研究结果的不一致性^{[6-7, 13]}。针对上述研究不足,拟从不同试验组成的包含较多变量因子的样本中探求水稻根系形态、氮素吸收利用和产量三者之间的关系,与少变量重复试验样本相比,从多变量非重复试验样本中发掘三者关系的共性规律难度更大,但若三者的关系在排除共线性的干扰后仍能够呈现出共性规律,则该研究结果的生产指导价值将更加广泛。【拟解决的关键问题】本研究以课题组前期筛选出的在四川盆地稻区广泛种植的氮高效和氮低效品种为试验材料^[14-16],通过3年大田试验,探究水稻根系形态、氮素吸收和利用、产量形成三者之间关系的规律,以及实现高产的根系特征及相应水氮调控措施,为水稻高产高效育种及栽培提供理论依据及技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验于2013—2015年在四川农业大学水稻研究所试验农场（30°43’N,103°47’E）进行。试验点地处成都平原,属亚热带湿润气候区。2006—2015年水稻生长季气象资料来自四川省气象局（图1）。试验地前茬为油菜,土壤质地为砂壤土,耕层土壤养分含量见表1。

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图12006—2015年水稻生长季平均气温和降雨量
-->Fig. 1Mean temperature and precipitation during the growth seasons of rice in 2006-2015
-->

Table 1
表1
表12013—2015年耕层土壤养分含量表
Table 1Average values for selected soil characteristics of composite topsoil samples (0-20 cm) from the experimental fields in 2013-2015

年份 Year	有机质 Organic matter (g·kg^-1)	全氮 Total N (g·kg^-1)	速效氮 Available N (mg·kg^-1)	速效磷 Available P (mg·kg^-1)	速效钾 Available K (mg·kg^-1)
2013	18.57	1.57	80.64	21.42	99.31
2014	19.03	1.63	90.32	20.57	91.84
2015	22.19	1.68	127.62	29.83	102.41

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1.2 供试材料

本研究以课题组前期筛选出的在农学利用率上有显著差异的品种为供试材料。2013年和2014年为氮高效品种川农优498和氮低效品种川优6203^[16],2015年为氮高效品种德香4103和氮低效品种宜香3724^[14-15]。4个品种均为中籼迟熟杂交稻,生育期150 d左右。

1.3 试验设计

2013年试验采用裂区设计,品种为主区,氮肥运筹为副区,设基蘖肥与穗肥配比为B₁（90﹕10）、B₂（75﹕25）、B₃（60﹕40）、B₄（45﹕55）、B₅（30﹕70）,共计10个处理,3次重复,施氮量为150 kg·hm^-2。
2014年试验为裂裂区设计,品种为主区,每穴苗数为副区,设单苗（S）和双苗（D）2个水平,穗肥氮运筹为裂裂区,设促花肥与保花肥配比为P₁（40﹕0）、P₂（20﹕20）、P₃（0﹕40）,共计12个处理,3次重复,施氮量为150 kg·hm^-2,其中穗肥占比40%。
2015年试验为裂裂区设计,品种为主区,水分管理为副区,设常规灌溉（W1）和交替灌溉（W2）2个水平^[17],氮肥管理为裂裂区,设SPAD指导施肥（N1）、优化施肥（N2）及农民习惯施肥（N3）3种模式（表2）,共计12个处理,3次重复。
Table 2
表2
表22015年氮肥施用量及施肥时期
Table 2N rate of application and fertilization stage in 2015 (kg·hm^-2)

施氮模式 N management mode	施氮量及施氮时期 N application rate and stages				总施氮量 Total N rate
施氮模式 N management mode	基肥 Basal N	蘖肥 Tillering N	促花肥 Spikelet boosting N	保花肥 Spikelet preserving N	总施氮量 Total N rate
SPAD指导施肥 SPAD-diagnosis N management	0	移栽后7 d至齐穗期,每7 d测最新完全展开叶SPAD值,若SPAD < 37.5,施氮15 kg·hm^-2（拔节期施30 kg·hm^-2）,SPAD > 37.5,不施氮。试验中分别于移栽后7、14、35、49、56、70和77 d施肥15、15、30、15、15、15 和15 kg·hm^-2 From 7 days after transplanting to the heading stage, SPAD values were measured by the latest fully unfolded leaves. If SPAD < 37.5, 15 kg·hm^-2N fertilizer would be applied (30 kg·hm^-2 at elongation stage), if SPAD > 37.5, no N fertilizer would be applied. In this experiment, 15, 15, 30, 15, 15, 15 and 15 kg·hm^-2N fertilizer were applied at 7, 14, 35, 49, 56, 70 and 77 days after transplanting, respectively			120
优化施肥模式 Optimal N management	45 (30%)	45 (30%)	30 (20%)	30 (20%)	150
农民习惯施肥 Farmer’s usual N management	105 (70%)	45 (30%)	0	0	150

Values in the brackets indicate the percentage of N fertilizer applied to total N rate括号内百分数代表该日期氮肥施入量占总施氮量的比例

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2013—2015年试验中,基肥（包含75 kg·hm^-2磷肥和150 kg·hm^-2钾肥）、蘖肥、促花肥和保花肥分别于移栽前1 d、移栽后7 d、幼穗分化期（倒四叶）和抽穗前（倒二叶）施用。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 根系形态指标测定分别于拔节期、抽穗期和成熟期,每小区按平均茎蘖数标记5株具有代表性稻株,采用原状土柱法,用铁板取根器以稻株为中心掘取长等于行距（33.3 cm）,宽等于株距（16.7 cm）,深20 cm的土柱,装入孔径为0.4 mm的尼龙网袋中,浸泡6 h后洗去泥土杂质,获得单株完整根系。用Epson Expression 10000XL扫描后,采用WinRHIZO Prov.2009c软件分析不定根、粗分枝根、细分枝根各形态参数,而后置于80℃下烘干至恒重,测得根系总干重。不定根（0.3 mm<D≤1.65 mm）、粗分枝根（0.1 mm<D≤0.3 mm）、细分枝根（D≤0.1 mm）的界定参照顾东祥等^[18]的方法。
1.4.2 氮素积累测定将根系形态指标测定剩余的地上部,分茎、叶、穗各器官烘干,称质量,再粉碎、过筛,用凯氏定氮仪（FOSS—8400）测定各器官的全氮含量。氮素干物质生产效率（nitrogen dry matter production efficiency,NDMPE）用单位氮素生产的干物质量表示。
1.4.3 考种与计产成熟期各小区单独收割,按实收株数计产。

1.5 数据处理

方差膨胀因子（variance inflation factor,VIF）用于诊断变量间存在的共线性关系,当某组变量的VIF平均值大于1且最大值大于10时,认为该组变量共线性严重。本研究用SPSS 20计算自变量的方差膨胀因子,结果显示自变量间共线性严重（表3）,符合进行岭回归分析的条件。岭回归分析（ridge regression）是一种用于共线性数据分析的有偏估计回归,通过在自变量信息矩阵的主对角线元素上加入一个非负因子（岭回归参数k）,使回归系数的估计稍有偏差,但估计的稳定性明显提高。本研究中当k=0.2时各自变量的岭迹都基本稳定,因此岭参数都取k=0.2。本研究用DPS 7.05进行岭回归分析和多重比较,用Excel2003进行图表制作。
Table 3
表3
表3自变量方差膨胀因子
Table 3Variance inflation factor of independent variable

参数 Parameter		2013		2014		2015
参数 Parameter		氮高效HN	氮低效LN	氮高效HN	氮低效LN	氮高效HN	氮低效LN
拔节期根系形态指标	平均值 Mean	29.97	34.67	217.82	245.05	59.64	69.62
Root morphology characters in JS	最大值 Maximum	39.69	49.48	304.96	294.24	98.81	130.51
抽穗期根系形态指标	平均值 Mean	56.26	65.30	107.43	81.29	107.31	333.62
Root morphology characters in HS	最大值 Maximum	104.75	119.87	101.77	114.13	127.42	412.98
成熟期根系形态指标	平均值 Mean	57.43	98.73	861.68	615.96	266.82	756.11
Root morphology characters in MS	最大值 Maximum	100.36	186.71	1233.91	868.86	290.42	1024.63
氮素吸收利用及物质积累	平均值 Mean	33.68	26.77	44.87	25.76	69.66	36.36
NA, NDMPE and DW	最大值 Maximum	64.84	36.68	87.51	40.86	116.00	62.40

HN: High N use efficiency; LN: Low N use efficiency; JS: Jointing stage; HS: Heading stage; MS: Maturity stage; NA: N accumulation; NDMPE: N dry matter production efficiency; DW: Dry matter weight. The same as belowHN：氮高效;LN：氮低效;JS：拔节期;HS：抽穗期;MS：成熟期;NA：氮素积累;NDMPE：氮素干物质生产效率;DW：干物质量。下同

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2 结果

2.1 根系形态与氮素吸收利用及物质积累的岭回归分析

氮高效品种的产量、氮积累量、氮素干物质生产效率及成熟期干物重均显著高于氮低效品种（表4）。二者根系形态与氮素吸收利用及物质积累的岭回归分析显示,54组样本中仅有2组决定系数超过0.5。2015年氮低效品种在拔节期的根系形态对氮素积累量和干物重变化的影响程度分别达到0.5040和0.5449,但在2013年和2014年对应样本的方程决定系数均不超过0.2（表5）。这表明水稻根系形态与氮素积累量、氮素干物质生产效率及干物重关系的规律性较差。
Table 4
表4
表4氮高效和氮低效品种产量和氮素吸收利用比较
Table 4Grain yield, N accumulation and N utilization of rice with different N use efficiencies

年份 Year	品种 Variety type	氮素积累量 NA (kg·hm^-2)	氮素干物质生产效率 NDMPE (kg·kg^-1)	成熟期干物重 DW (t·hm^-2)	产量 Grain yield (t·hm^-2)
2013	氮高效HN	203.14a	82.28a	16.71a	9.40a
	氮低效LN	194.96b	79.77b	15.56b	8.81b
2014	氮高效HN	183.91a	98.01a	18.02a	10.89a
	氮低效LN	175.53b	90.14b	15.82b	9.13b
2015	氮高效HN	206.77a	99.61a	20.61a	11.91a
	氮低效LN	198.12b	94.74b	18.76b	11.63b

Values within a column followed by different letters are significantly different at P<0.05. The same as below同列数据后不同字母表示在5 %水平差异显著。下同

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Table 5
表5
表5根系形态与氮素吸收利用及物质积累的岭回归分析
Table 5Ridge regression analysis between root morphology and N accumulation, N utilization and dry matter weight

年份 Year	品种 Variety type	拔节期 JS			抽穗期 HS			成熟期 MS
年份 Year	品种 Variety type	氮素积累量 NA	氮素干物质生产效率 NDMPE	干物重 DW	氮素积累量 NA	氮素干物质生产效率 NDMPE	干物重 DW	氮素积累量 NA	氮素干物质生产效率 NDMPE	干物重 DW
2013	氮高效HN	0.0527NS	0.1050NS	0.0714NS	0.2493NS	0.0653NS	0.2837*	0.1291NS	0.2412NS	0.3158**
	氮低效LN	0.1888NS	0.1329NS	0.0762NS	0.1809NS	0.2901*	0.2985*	0.0607NS	0.1345NS	0.2277NS
2014	氮高效HN	0.1474NS	0.1008NS	0.2347*	0.1480NS	0.1554NS	0.1508NS	0.0671NS	0.3139**	0.2592*
	氮低效LN	0.0942NS	0.0568NS	0.0957NS	0.1250NS	0.1515NS	0.2716**	0.0989NS	0.0555NS	0.0724NS
2015	氮高效HN	0.2728**	0.1251NS	0.2453*	0.0719NS	0.2612**	0.2560NS	0.1574NS	0.0892NS	0.1988NS
	氮低效LN	0.5040***	0.3820***	0.5449***	0.2852**	0.4411***	0.1997NS	0.2456NS	0.0882NS	0.4245***

*, ** and *** indicate significance at 0.05, 0.01 and 0.001 levels, respectively; NS means that the difference was not significant. The same as below*, **, ***分别表示在0.05, 0.01, 0.001水平差异显著;NS表示二者差异未达显著水平。下同

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2.2 各生育时期氮素吸收利用及物质积累与产量的岭回归分析

表6表明,氮高效和氮低效水稻在拔节期、抽穗期和成熟期的氮素积累量、氮素干物质生产效率及干物重与产量岭回归分析方程的决定系数大多低于0.5,仅有的决定系数超过0.6的3组（共计18组）样本在年份间或品种间的重演性均较差。2013年和2014年氮高效品种成熟期的氮素积累量、氮素干物质生产效率及干物重对产量的影响程度分别为0.6694和0.6596,其中成熟期干物重对产量影响最大,氮素干物质生产效率次之,氮素积累量最小,但2015年岭回归方程的决定系数仅为0.0914,且干物重对产量的影响远小于氮素干物质生产效率和氮素积累量。2015年氮低效品种在拔节期的氮素积累量、氮素干物质生产效率及干物重对产量的影响程度达到0.6190,但2013年和2014年岭回归方程的决定系数仅为0.0084和0.0680。这表明水稻拔节期、抽穗期及成熟期的氮素吸收、利用及生物量对产量的影响可能具有较强的品种特异性或受气象条件影响较大,因而相互关系的规律重演性较差。
Table 6
表6
表6产量与各生育时期氮素吸收利用及物质积累的岭回归分析
Table 6Ridge regression analysis between grain yield and N accumulation, N utilization and dry matter weight at different stages

年份 Year	品种 Variety type	生育时期 Growth stage	标准回归系数 Standard regression coefficient			决定系数 Determination coefficient
年份 Year	品种 Variety type	生育时期 Growth stage	氮素积累量 NA	氮素干物质生产效率NDMPE	干物重 DW	决定系数 Determination coefficient
2013	氮高效HN	拔节期JS	-0.1162	0.0011	0.1919	0.0219NS
		抽穗期HS	-0.0535	-0.0790	0.4054	0.1379*
		成熟期MS	0.2031	0.2621	0.4993	0.6694***
	氮低效LN	拔节期JS	0.1773	0.0930	-0.1246	0.0084NS
		抽穗期HS	-0.1619	-0.1794	-0.3212	0.2555***
		成熟期MS	0.1157	0.2291	0.3730	0.2760***
2014	氮高效HN	拔节期JS	-0.0473	-0.1966	-0.1016	0.0832NS
		抽穗期HS	0.1356	0.0023	0.1228	0.0452NS
		成熟期MS	0.1865	0.3420	0.4187	0.6596***
	氮低效LN	拔节期JS	-0.0068	-0.2272	-0.0586	0.0680NS
		抽穗期HS	0.1287	0.2368	0.1989	0.1224*
		成熟期MS	-0.1905	0.1970	-0.0709	0.0818NS
2015	氮高效HN	拔节期JS	-0.3138	0.0426	-0.3059	0.3961***
		抽穗期HS	0.0156	-0.2332	-0.0899	0.0978*
		成熟期MS	0.2060	-0.1415	-0.0257	0.0914*
	氮低效LN	拔节期JS	-0.3315	-0.0184	-0.4640	0.6190***
		抽穗期HS	0.3588	-0.3397	-0.1467	0.4341***
		成熟期MS	0.3327	0.0615	0.3928	0.4881***

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2.3 抽穗期根系形态与产量的岭回归分析

以水稻拔节期、抽穗期及成熟期的根系形态为
自变量与产量作岭回归分析,结果显示不同氮效率水稻均表现为抽穗期根系形态结构特征与产量关系的密切程度远大于拔节期、成熟期,且该结果在3年大田试验中重演性较好（数据未列出）,本文仅对抽穗期根系形态与产量的关系进行分析（表7）。6组样本的方程决定系数均超过0.8,达到极显著水平,2013年和2014年氮高效品种抽穗期根系形态结构对产量的解释程度均高于氮低效品种,2015年二者岭回归方程的决定系数相近。从各根系形态指标分析,氮高效品种的粗分枝根长度与产量关系最密切,氮低效品种的细分枝根表面积对产量的影响居所有指标之首。
Table 7
表7
表7抽穗期根系形态与产量的岭回归分析
Table 7Ridge regression analysis between grain yield and root morphology at heading stage

参数 Parameter		标准回归系数Standard regression coefficient
		2013		2014		2015
		氮高效 HN	氮低效 LN	氮高效 HN	氮低效 LN	氮高效 HN	氮低效 LN
根干重TRW		0.0101	-0.0600	0.1168	0.0949	0.1875	0.1056
不定根 Adventitious root	数量Number	0.1251	0.0920	0.0862	-0.0447	0.2143	0.1457
	长度Length	0.1957	0.1110	-0.0345	0.0696	0.0698	-0.0331
	表面积Surface area	0.0727	0.1080	-0.0235	-0.0143	0.0437	0.1587
	体积Volume	-0.1450	-0.2200	-0.1645	0.1575	0.0019	-0.0060
粗分枝根 Coarse Lateral root	长度Length	0.5699	0.1510	0.5656	-0.0231	0.2625	0.0352
	表面积Surface area	-0.0710	0.1740	-0.0145	0.1590	0.0138	0.0552
	体积Volume	-0.0970	-0.0200	0.0784	0.0467	0.1236	-0.0037
细分枝根 Fine lateral root	长度Length	0.0946	0.1040	0.0496	0.0647	0.0512	0.0130
	表面积Surface area	0.2235	0.4070	0.1959	0.4353	-0.0216	0.3743
	体积Volume	-0.0790	0.0900	0.0672	-0.0247	0.0144	0.1180
决定系数Determination coefficient		0.8799***	0.8490***	0.8607***	0.8319***	0.9009***	0.9028***

TRW：根干重。下同 TRW: Total root dry weight. The same as below

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2.4 水肥管理对抽穗期根系形态的影响

2.4.1 氮肥运筹对抽穗期根系形态的影响由表8可见,氮高效水稻抽穗期根系形态指标较氮低效水稻平均高21.81%—23.08%。随着穗肥占比升高,根系生物量呈逐渐增大趋势,穗肥占比超过40%,根系干重变化较小。穗肥占比提高促进了不定根数量、长度、表面积及体积的增长,穗肥占比超过40%,氮高效品种不定根数量及表面积等指标呈小幅下降趋势,氮低效品种基本保持稳定。不定根上分出的粗分枝根以及后者分出的细分枝根也延续了不定根对氮肥运筹的响应规律,大都在B₃处理时达到最大值。
2.4.2 穗肥氮运筹及每穴苗数对抽穗期根系形态的影响氮高效品种抽穗期根系指标较氮低效品种平均高21.76%—22.18%,单苗或双苗栽插对根系形态影响较小（表9）。施用保花肥能显著提高根系生物量,但不同保花肥施用比例间差异较小。不定根的数量、长度、表面积和体积及其上分出的粗分枝根和细分枝根的各项指标也基本符合根系干重对穗肥运筹的响应规律。施用保花肥使氮高效品种粗分枝根长度和氮低效品种细分枝根表面积分别增加5.21%—20.78%和12.19 %—16.74 %。
Table 8
表8
表8氮肥运筹对抽穗期根系形态的影响（2013年）
Table 8Effects of N management on root morphology at heading stage in 2013

处理 Treatment	根干重 TRW (g/plant)		不定根 Adventitious root (No./plant)				粗分枝根 Coarse lateral root (No./plant)			细分枝根 Fine lateral root (No./plant)
处理 Treatment	根干重 TRW (g/plant)		数量 Number	长度 Length (cm)	表面积 Surface area (cm²)	体积 Volume (cm³)	长度 Length (cm)	表面积 Surface area (cm²)	体积 Volume (cm³)	长度 Length (cm)	表面积 Surface area (cm²)	体积 Volume (cm³)
氮高效 HN	B₁	2.61b	393.05c	101.17c	181.51d	3.19c	437.51c	221.49d	0.88b	1505.48c	204.80c	0.28d
氮高效 HN	B₂	3.02a	442.68b	115.63b	203.11bc	3.47bc	526.22b	247.72bc	0.95b	1699.46b	249.13b	0.32bc
	B₃	3.16a	463.56a	124.78a	220.37a	3.85a	557.30a	268.45a	1.06a	1866.10a	269.03a	0.36a
	B₄	2.93a	436.70b	115.28b	201.78c	3.38bc	523.42b	236.68cd	0.95b	1680.64b	246.66b	0.31c
	B₅	3.06a	445.19ab	120.88a	214.07ab	3.61ab	515.83b	261.77ab	1.05a	1782.48ab	265.95a	0.34ab
平均 Mean		2.96	436.23	115.55	204.17	3.50	512.06	247.22	0.98	1706.83	247.11	0.32
氮低效 LN	B₁	2.13b	321.34c	82.85c	149.44b	2.61b	359.09c	181.61c	0.73c	1237.43b	168.17c	0.23b
氮低效 LN	B₂	2.28b	351.25b	93.74b	158.98b	2.64b	415.93b	194.44bc	0.76bc	1304.59b	197.16b	0.25b
	B₃	2.52a	375.00a	98.97a	175.08a	2.98a	447.76a	207.87ab	0.82ab	1466.13a	213.61a	0.28a
	B₄	2.55a	369.70a	99.11a	178.10a	3.06a	435.10a	218.68a	0.87a	1490.73a	217.91a	0.28a
	B₅	2.62a	371.14a	98.19a	176.48a	3.03a	443.44a	210.97ab	0.84ab	1489.21a	215.03a	0.28a
平均 Mean		2.42	357.68	94.57	167.62	2.87	420.27	202.71	0.80	1397.62	202.38	0.26

B₁: Basal - tillering N : panicle N = 90 : 10; B₂: Basal - tillering N : panicle N = 75 : 25; B₃: Basal - tillering N : panicle N = 60 : 40; B₄: Basal - tillering N : panicle N =45 : 55; B₅: Basal - tillering N : panicle N = 30 : 70B₁：基蘖肥﹕穗肥=90 : 10;B₂：基蘖肥﹕穗肥=75 : 25;B₃：基蘖肥﹕穗肥=60 : 40;B₄：基蘖肥﹕穗肥=45 : 55;B₅：基蘖肥﹕穗肥=30 : 70

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Table 9
表9
表9穗肥氮运筹及每穴苗数对抽穗期根系形态的影响（2014年）
Table 9Effects of panicle N application mode and seedlings per hole on root morphology at heading stage in 2014

处理 Treatment		根干重 TRW (g/plant)		不定根 Adventitious root (No./plant)				粗分枝根 Coarse lateral root (No./plant)			细分枝根 Fine lateral root (No./plant)
处理 Treatment		根干重 TRW (g/plant)		数量 Number	长度 Length (cm)	表面积 Surface area (cm²)	体积 Volume (cm³)	长度 Length (cm)	表面积 Surface area (cm²)	体积 Volume (cm³)	长度 Length (cm)	表面积 Surface area (cm²)	体积 Volume (cm³)
氮高效HN	S	P₁	3.34c	515.27c	146.79c	256.46bc	4.25c	604.28c	279.75d	1.18b	2038.40cd	288.56c	0.37c
氮高效HN		P₂	3.80ab	567.26ab	161.91b	264.76b	4.60b	645.58b	287.38cd	1.32a	2103.23bc	309.19b	0.41b
		P₃	3.68b	553.02b	160.85b	268.87b	4.68b	635.79b	297.43bc	1.32a	2227.32ab	312.32b	0.40b
	D	P₁	3.25c	502.51c	143.12c	243.97c	4.09c	571.39d	279.25d	1.07c	1914.40d	287.01c	0.35c
		P₂	3.98a	573.59ab	170.97a	296.67a	5.04a	690.15a	313.18ab	1.37a	2252.90a	332.27a	0.43a
		P₃	3.99a	587.41a	176.88a	294.37a	5.11a	674.83a	317.63a	1.38a	2325.95a	339.64a	0.44a
平均 Mean			3.67	549.84	160.09	270.85	4.63	637．00	295.77	1.27	2143.70	311.50	0.40
氮低效 LN	S	P₁	2.65b	417.29b	116.53c	203.28c	3.34b	477.73b	225.87c	0.88c	1572.29b	232.35b	0.29b
氮低效 LN		P₂	3.14a	462.35a	131.70b	220.82bc	3.86a	534.64a	243.97ab	1.10a	1806.15a	260.68a	0.34a
		P₃	3.25a	472.12a	144.61a	245.37a	4.16a	549.36a	257.15a	1.12a	1833.58a	271.83a	0.35a
	D	P₁	2.72b	427.08b	122.31c	208.70bc	3.43b	493.05b	229.94bc	0.95b	1610.23b	235.63b	0.30b
		P₂	3.09a	458.09a	135.79ab	226.77ab	4.06a	536.00a	251.12a	1.12a	1931.43a	265.93a	0.34a
		P₃	3.21a	472.42a	136.29ab	225.15ab	3.95a	541.61a	249.33a	1.09a	1793.80a	267.25a	0.34a
平均 Mean			3.01	451.56	131.21	221.68	3.80	522.07	242.90	1.04	1757.91	255.61	0.33

S: Single seedling; D: Double seedlings; P₁: The ratio of nitrogen dressing at 4^th and 2^ndleaf from top stretching was 40 : 0; P₂: The ratio of nitrogen dressing at 4^th and 2^nd leaf from top stretching was 20 : 20; P₃: The ratio of nitrogen dressing at 4^th and 2^nd leaf from top stretching was 0 : 40S：单苗;D：双苗;P₁：促花肥﹕保花肥=40 : 0;P₂：促花肥﹕保花肥=20 : 20;P₃：促花肥﹕保花肥=0 : 40

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2.4.3 水氮管理对抽穗期根系形态的影响表10表明,无论在常规灌溉还是交替灌溉条件下,均以农民习惯施肥（N3）抽穗期根系形态指标最小。常规灌溉条件下SPAD指导施肥氮高效品种根系形态指标均显著高于优化施肥,采用SPAD指导施肥或优化施肥对氮低效品种根系形态指标影响差异较小。交替灌溉条件下,氮高效品种优化施肥比SPAD指导施肥在根系形态指标上更具优势,而氮低效品种采用SPAD指导施肥更有利根系生长发育。对氮高效品种而言,常规灌溉下采用SPAD指导施肥和交替灌溉下采用优化施肥对粗分枝根长度增长更有利,比农民习惯施肥分别提高35.87%和36.26%;对氮低效品种而言,常规灌溉下SPAD指导施肥或交替灌溉下优化施肥均能有效促进细分枝根表面积增加,较农民习惯施肥分别提高29.91%和28.98%。
Table 1
表1
表10 水氮管理对抽穗期根系形态的影响（2015年）
Table 10 Effects of water-N management on root morphology at heading stage in 2015

处理 Treatment			根干重 TRW (g/plant)	不定根 Adventitious root (No./plant)				粗分枝根 Coarse lateral root (No./plant)			细分枝根 Fine lateral root (No./plant)
处理 Treatment			根干重 TRW (g/plant)	数量 Number	长度 Length (cm)	表面积 Surface area (cm²)	体积 Volume (cm³)	长度 Length (cm)	表面积 Surface area (cm²)	体积 Volume (cm³)	长度 Length (cm)	表面积 Surface area (cm²)	体积 Volume (cm³)
氮高效 HN	W1	N1	4.74a	671.31a	163.46a	332.09a	5.74a	831.18a	374.15a	1.51a	2737.43a	348.37a	0.47a
氮高效 HN		N2	4.01c	611.68b	153.70b	303.03c	4.71b	722.97b	322.91b	1.38b	2336.17b	320.84b	0.43b
		N3	3.41d	533.02c	129.54c	264.86d	4.21c	611.73c	291.48c	1.21c	2069.37c	270.24c	0.38c
	W2	N1	3.96c	598.18b	153.38b	308.77bc	4.87b	743.15b	326.78b	1.36b	2398.12b	323.08b	0.44b
		N2	4.37b	652.24a	151.79b	316.69ab	5.50a	786.57a	360.29a	1.45a	2591.77a	319.97b	0.44b
		N3	3.11e	480.41d	116.21d	233.28e	3.88c	577.24c	270.19d	1.05d	1863.10d	260.26c	0.36d
平均 Mean			3.93	591.14	159.01	293.12	4.82	712.14	324.30	1.33	2332.66	337.33	0.42
氮低效 LN	W1	N1	3.64a	539.09a	182.29a	261.16a	4.51a	650.92a	294.93a	1.21a	2133.78a	390.01a	0.37a
氮低效 LN		N2	3.71a	528.86a	162.68c	272.45a	4.49a	661.18a	300.11a	1.19a	2173.33a	333.10d	0.39a
		N3	2.69c	415.56c	145.43d	205.08c	3.37c	494.42c	231.90c	0.95c	1658.86c	300.22e	0.31c
	W2	N1	3.52a	533.83a	164.57c	262.43a	4.31a	644.37a	280.66a	1.19a	2042.68a	347.92c	0.37a
		N2	3.20b	487.82b	172.60b	243.34b	3.75b	564.62b	263.36b	1.09b	1888.23b	367.68b	0.35b
		N3	2.60c	402.97c	126.48e	197.08c	3.29c	481.28c	223.71c	0.90c	1580.68c	285.07f	0.30c
平均 Mean			3.23	484.69	130.35	240.26	3.95	582.80	265.78	1.09	1912.93	276.92	0.35

W1: Conventional irrigation, W2: Controlled alternate irrigation; N1: SPAD-diagnosis N management; N2: Optimal N management; N3: Farmer’s usual N managementW1：常规灌溉,W2：交替灌溉;N1、N2、N3分别代表SPAD指导施肥、优化施肥模式、农民习惯施肥

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3 讨论

3.1 根系形态与氮素吸收利用的关系

CASSMAN等^[6]研究表明氮高效水稻在根系生物量、体积、总吸收表面积和活性吸收面积方面均具有较大优势。戢林等^[3]研究认为水稻粗分枝根的发育情况会直接影响氮素的吸收,进而影响产量和氮素利用效率。SAMEJIMA等^{[7, 19]}和石庆华等^[13]研究认为部分在根系形态、生理活性方面较优的品种,在氮素吸收利用率方面并未表现明显优势。本研究水稻根系形态与氮素吸收利用岭回归方程的决定系数波动范围较大（0.0527≤R²≤0.5449）,且相同指标在不同试验中表现也差异较大,这反映了水稻根系形态与氮素吸收利用关系的复杂性。首先,水稻根系吸收养分的过程中,氮、磷、钾等元素存在显著地协同或拮抗作用,而磷等对根系生长发育具有较强的调节作用^[20-22];其次,根系吸收养分的同时会以根泌的方式释放出不同类型化合物,反馈调节根系生长发育及对氮、磷、钾等的吸收利用^[23];因此土壤性状、肥水管理等都可能对根系形态与氮素吸收利用的关系产生重要影响。本研究中,不同试验间的气象条件、土壤性状及水氮管理等均存在一定差异,这可能是根系性状与氮素吸收利用之间关系在3个试验中无共性规律的主要原因。

3.2 氮素吸收利用及物质积累与产量的关系

氮素干物质生产效率是衡量水稻氮素利用效率的重要指标之一^[24],过量施氮或穗肥占比过高易导致植株氮积累尤其是花后氮积累偏高,削弱其碳同化能力,使氮素干物质生产效率降低^[25]。CHEN等^[26]研究认为不同氮效率水稻的氮素籽粒生产效率及氮素干物质生产效率差异并不显著,氮高效品种发挥产量优势的关键在于吸收更多的氮素。QIAO等^[27]研究认为在高地力稻田,施氮虽能增加植株氮积累量,但较多氮素会滞留在秸秆内,增产效果较差。本研究显示在决定系数较高的岭回归方程里,氮素吸收和利用对产量的影响较小,普遍低于生物量,与前人研究存在一定差异,其原因可能在两方面：首先,四川盆地稻田土壤基础肥力高,对产量贡献大,属地力贡献率高值区,施肥发挥的作用较小^[28-29]。其次,四川盆地昼夜温差小、光照时数少,水稻产量潜力小。本研究中绝大多数处理产量已经超过该地区产量潜力估值,此时氮素可能已经不是产量的决定因素^[30-31]。
2013年和2014年试验氮高效品种干物重对产量的影响远大于2015年试验,除了品种间的基因型差异外,气象条件的差异亦可能是重要原因。2015年试验水稻灌浆期降水频繁,日照时数较近十年平均值减少27%,较2013年和2014年分别减少35%和29%,光照不足限制了水稻群体花后光合生产能力,增强了花前物质输出对产量的影响,导致生物量对产量的影响减弱^[32]。

3.3 抽穗期根系形态与产量的关系

目前研究普遍认为抽穗期水稻根系已经完成生长且对产量影响最大^[33-34]。本研究显示抽穗期根系形态对产量的影响在所有样本中均较大,表明该时期根系形态与产量的密切关系具有普遍性。就常见形态指标来说,不定根数量、根系吸收表面积及根直径等对产量影响较大,采用根系分析系统细化到分枝根层面,则是粗分枝根长度、表面积及细分枝根表面积等与产量关系密切^{[3, 35]}。本研究获得相近的结果,即粗分枝根长度和细分枝根表面积分别对氮高效和氮低效品种产量影响较大。不同氮效率品种间的差异可能与二者对养分的需求差异有关,氮高效品种更高产量的实现需要较多的养分支撑,粗分枝根数量增加有利于扩展根系吸收空间,增加土壤养分供应量^[3]。
根系对土壤环境的适应具有可塑性,合理的水氮管理能够通过与土壤互作优化根系形态提高产量,在此过程中分枝根的表现尤为突出^{[10,18,36-38]}。本研究中,合理施氮（基蘖肥﹕促花肥﹕保花肥= 60﹕20﹕20）和水氮耦合管理（SPAD指导施肥采用常规灌溉、优化施肥结合交替灌溉）能够优化抽穗期氮高效品种粗分枝根长度和氮低效品种细分枝根表面积,实现产量增长。

4 结论

水稻根系形态对产量具有重要影响,尤其是抽穗期根系形态与产量关系极为密切。合理施氮与控水可优化各类型根的生长与分布特征,但需考虑不同品种之间的差异,促进抽穗期粗分枝根长度及细分枝根表面积增长分别是实现氮高效和氮低效品种根系形态优化的首要目标。常规施氮量（150 kg·hm^-2）下,穗肥比例为40%,且其中保花肥的占比达到或超过50%,同时结合交替灌溉,有利于优化根系形态;在SPAD指导施肥模式（施氮量为120 kg·hm^-2）下,采用常规灌溉更有利于根系形态优化。
The authors have declared that no competing interests exist.