氮钾配施对甘薯光合产物积累及分配的影响

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

汪顺义, 刘庆, 史衍玺, 李欢. 氮钾配施对甘薯光合产物积累及分配的影响[J]. , 2017, 50(14): 2706-2716 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.14.007
WANG ShunYi, LIU Qing, SHI YanXi, LI Huan. Interactive Effects of Nitrogen and Potassium on Photosynthesis Product Distribution and Accumulation of Sweet Potato[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2017, 50(14): 2706-2716 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.14.007

0 引言

【研究意义】源和库是作物形成经济产量的两个关键因素,大多数作物库源关系均有建立和平衡的过程,甘薯具有典型的库源关系,协调库源关系是甘薯高产的保障^[1]。氮素是影响甘薯库源关系建立、发展的重要因素^[2-4]。在一定范围内,增施氮肥可以提高甘薯的干物质生产能力和块根产量,而施氮量过高会导致地上部旺长、延迟结薯、不利于薯块的膨大^[5-7]。近年来随氮肥用量不断投入,土壤中的氮素往往超过了甘薯生长所需^[8],有研究表明土壤碱解氮含量超过44.14 mg·kg^-1时,施氮就会破坏甘薯正常的库源关系,造成产量的下降^[9],这成为单位化肥施用量不低而增产效益不高的主要原因之一。钾素是作物“库-源”器官之间碳水化合物转移与分配的“润滑剂”,适量的钾素供应能够调控甘薯T/R值,促进光合产物向块根的转移^[10],可缓解因氮素过高而引起的库源失衡问题。因此通过氮钾配施的方式来调控库源关系成为一种有益途径^[11-12]。【前人研究进展】光合作用是甘薯利用光能合成光合产物最重要过程,其中光系统Ⅱ（PSⅡ）是比较敏感的部位,PSⅡ反应中心的功能是限制光能利用和光合作用正常运行的关键环节,而叶片叶绿素荧光诱导动力学可以在非离体条件下方便快速反映PSⅡ反应中心、电子供体侧和受体侧的功能变化^[13-14]。通过对光合特性和叶绿素荧光动力学的研究,使人们能够从更微观的层次了解甘薯光合系统的光能吸收、转换和利用效率^[15]。同时,经光合作用同化的单糖由甘薯叶片中蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）等碳代谢酶的催化形成蔗糖,光合产物以蔗糖的形式在甘薯植株内运输并积累。研究氮钾互作条件下叶片光合速率、叶绿素荧光参数和氮代谢酶活性的变化,对于揭示氮钾配施对甘薯光合产物分配积累的生理机制有重要的意义。利用同位素示踪技术研究植物对碳素的吸收与分配已相当成熟,在甘薯特定生长时期进行¹³CO₂的定量标记,研究甘薯对碳素转移分配的速率及转移量,是一种瞬时效应的反映,能够清晰并定量反映碳素运转的过程。氮钾配施对大豆^[16]、小麦^[17]等作物生长发育、代谢过程和产量的影响已有广泛报道,而有关甘薯的氮钾配施研究相对较少。贾赵东等^[18]和TYLER等^[19]研究发现钾氮合理配施有利于库器官中干物质积累量,提高甘薯产量。汪顺义等^[20]和江燕等^[21]认为氮钾配施能显著提高甘薯氮和钾的养分积累量,提高甘薯源器官光合产物积累量。王萌等^[22]认为氮钾配施能显著提高块根中蛋白质和可溶性糖类含量,改善甘薯品质。分析以上研究结果可以发现,甘薯的氮钾配施研究多集中于对养分吸收、产量和品质的调控效应,有关氮钾配施条件下甘薯不同生育期光合产物的积累分配过程研究相对较少。汪顺义等^[23]对氮钾配施条件下氮素转移分配进行初探,发现施钾能够通过调控甘薯氮代谢酶来影响生长前期和薯块膨大期氮素在甘薯植株内的转移与分配。【本研究切入点】尽管调控氮素的分配可以实现库源关系的平衡,但对碳的调控才是库源平衡的本质,因此氮钾配施调控甘薯光合产物转移分配及其生理机制有待进一步探究。【拟解决的关键问题】本文以北方主栽甘薯品种商薯19号为材料,利用叶片¹³C标记技术,在甘薯生长前期和薯块膨大期,从光合特性和碳代谢酶活性角度探究氮钾配施对光合产物分配的影响及调控机制,为甘薯养分管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验选用北方主栽淀粉型甘薯品种商薯19号,于2014年5月15日和2015年5月17日在青岛农业大学胶州实验基地布置田间试验。试验区属于暖温带季风气候,降水集中,雨热同季,年平均气温11—14℃。土壤类型为砂姜黑土,试验开始前,采表层土壤（0—20 cm）风干磨碎后,用外加热重铬酸钾容量法测有机质,用NaOH扩散法测速效氮,NaHCO₃浸提-钼锑抗比色法测有效磷,NH₄OAc浸提-火焰光度法测速效钾。土壤养分含量见表1。
Table 1
表1
表1不同试验年份移栽前土壤肥力状况
Table 1Chemical composition of the soil before transplanting in two years

年份 Year	有机质 Organic matter (g·kg^-1)	碱解氮 Available nitrogen (mg·kg^-1)	速效磷 Available phosphorus (mg·kg^-1)	速效钾 Available potassium (mg·kg^-1)
2014	11.4	64.4	18.2	69.3
2015	11.1	68.6	20.8	70.9

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试验设置4个处理,分别为：CK（空白对照）、N₇₅（专家推荐施肥量：75 kg N·hm^-2)、K₁₅₀（专家推荐施肥量：150 kg K₂O·hm^-2）、N₇₅K₁₅₀（纯氮75 kg N·hm^-2+150 kg K₂O·hm^-2）,试验采用起垄净作栽培方式,株距0.22 m、垄距0.8 m,小区面积48 m²（7.5 m×6.4 m）,每个处理3次重复,随机区组排列。
田间试验移栽后40 d和100 d,进行¹³C叶片标记。方法如下：在晴朗天10：00—11：00,从每个小区选择生长一致具有代表性的植株3株,在其主茎第五片展开叶上标记¹³CO₂。¹³CO₂由 Ba¹³CO₃（¹³C 99%）和磷酸在反应器中反应生成,并用气球收集;标记前将欲标记叶用体积约为500 mL的聚氯乙烯透明塑料薄膜袋密封,用医用注射器注入50 mL¹³CO₂（1%）,在自然光照下光合同化一个小时之后撤掉塑料薄膜袋,标记完成3 d后将标记的3株植株收获。

1.2 测定项目与方法

干物质量：田间试验于40、75、100、120和150 d进行田间采样,将植株分为地上部和地下部,105℃杀青30 min,然后75℃烘干至恒重,并计算冠根比（地上部干物质量/地下部干物质量）,于155 d进行收获,每小区选取200株甘薯进行统计并计算产量。
样品全碳含量及¹³C丰度测定：各部位用蒸馏水洗净后烘干磨碎,用同位素比率质谱仪（DELTA V Advantage）在中国农业科学院环发所稳定性同位素实验室测定δ¹³C及全碳含量（C,%）。计算方法如下：
Fi（¹³C丰度,%）=（δ¹³C + 1000）×R_标/[（δ¹³C+1000）×R_标+1000]×100,R_标为碳同位素的标比值,R_标= 0.0112372;
各器官¹³C积累量¹³Ci = Ci×（Fi-F自然）×10;
总碳积累量（g）=生物量（g）×甘薯器官全碳含量（%）;
¹³C分配率（%）=该器官¹³C积累量/植株总¹³C积累量×100%。
净光合速率与SPAD值测定：于移栽后40 d和100 d上午9：00—10：30采用CIRAS-3便携式光合测定仪（Hansatech,USA）,人工控制CO₂浓度400 μmol CO₂·mol^-1、温度25℃、光照强度1 200 μmol·m^-2·s^-1,测定净光合速率（P_n）、胞间CO₂浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）。用SPAD仪测定第5片功能叶SPAD值。
荧光参数测定：SPAD值可表征甘薯功能叶总叶绿素相对含量。PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）是反映PSⅡ活性中心的光能转换效率参数,PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ）表示电子在PSⅡ和PSⅠ间的传递情况,光化学淬灭系数（q_P）通常用于反映PSⅡ原初电子受体QA的氧化还原状态和PSⅡ开放中心的数目,q_P越大,说明PSⅡ的电子传递活性越大。ΦCO₂表示CO₂同化速率相对应的荧光量子产量,反映CO₂同化速率。测定方法如下：叶片先进行15 min的暗适应处理,然后采用FMS-2便携式脉冲调制式荧光仪（英国Hansatech公司生产）测定叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（O-J-I-P曲线）。随后利用JIP-test对O-J-I-P曲线进行分析,解析F₀、F_v、F_m、F_s、F_m’和F_v’ 等叶绿素荧光参数。
ΦPSⅡ=(Fm’-Fs)/Fm’;
qP= (F_m’-F_s)/(F_m’-F₀’）。
式中,ΦPSⅡ为PSⅡ实际光化学效率;qP为光化学淬灭系数。
SS和SPS酶活性测定：参照DOEHLERT^[24]等的方法测定。称取0.5 g样品,加入7 mL Hepes-NaOH缓冲液（pH7.5）,冰浴研磨至匀浆,匀浆转入15 mL离心管,10 000×g 4℃离心10 min,上清液即为酶液。取50 μL 酶液加入50 μL缓冲液、40 μL 25 mmol·L^-1 MgCl₂、40 μL 50 mmol·L^-1 UDPG和20 μL100 mmol·L^-1 6-磷酸果糖（果糖）,30℃保温30 min,100℃沸水浴1 min,加入100 μL 2 mol·L^-1 NaOH混匀,100℃水浴10 min,加入2.0 mL 30%HCl和1 mL 1%间苯二酚,混匀后80℃保温10 min,冷却后480 nm波长下比色,测定生成磷酸蔗糖量,用蔗糖生成量表示酶活性。酶液经沸水浴后加入反应液为对照。

1.3 数据分析方法

为明确处理间效应差异,用SPSS18.0进行单因素方差分析分析,LSD法比较平均数间的差异显著性;为检验氮、钾两因素交互效应是否达到显著性水平,用DPS7.05软件双因素分析。甘薯光合产物的积累受光合特性、叶绿素荧光特性影响,光合产物分配主要由碳代谢酶活性调控,为明确各指标光合产物积累分配的直接作用大小,利用DPS7.05软件进行逐步回归分析与通径分析。

2 结果

2.1 氮钾配施对甘薯产量的影响

由表2所示,两年度试验,与N₇₅和K₁₅₀处理相比氮钾配施处理显著增加甘薯产量（P<0.05）,2014年增产幅度为10.1%和7.9%,2015年增产幅度为10.7%和9.3%。双因素分析表明,氮钾对甘薯产量的影响存在显著的正交互作用,其中,2014年交互效应值为0.95 t·hm^-2,2015年交互效应值为1.35 t·hm^-2（AB交互效应=（AB处理效应-A处理效应-B处理效应）/2）。两年田间试验甘薯产量结果相似,且年际间呈现递增趋势。
Table 2
表2
表2氮钾配施对甘薯产量的影响
Table 2Interactive effects of nitrogen and potassium on biomass of sweet potato

处理 Treatment		2014			2015
处理 Treatment	产量 Yield (t·hm^-2)	单株结薯数 Root number	平均薯重 Root weight (g)	产量 Yield (t·hm^-2)	单株结薯数 Root number	平均薯重 Root weight (g)
CK	37.3±0.8b	2.7c	203.5a	40.1±1.1b	2.5b	200.8b
N₇₅	38.5±0.3b	2.8c	204.8a	41.3±1.5b	2.6b	203.3b
K₁₅₀	39.3±1.1b	2.9b	203.4a	41.8±0.4b	2.8a	201.3b
N₇₅+K₁₅₀	42.4±1.4a	3.1a	204.2a	45.7±0.9a	2.9a	210.7a
变异来源Sources of variation
氮 N	363.7**	351.8*	28.2^NS	408.9**	235.1*	79.6^NS
钾 K	183.2*	3166.7**	72.0^NS	178.5*	878.6**	9.6^NS
氮×钾N×K	94.1*	87.9*	5.7^NS	55.6*	18.6*	1.2^NS

The data format is the average±deviation. Different small letters mean significant difference among treatments at 0.05 level. *, P<0.05; **, P<0.01; NS, P>0.05数据格式为平均值±误差。不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。*, P<0.05;**, P<0.01;NS, P>0.05

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2.2 氮钾配施对甘薯冠根比(T/R)的影响

如表3所示,两年度试验,与单独施氮和单独施钾处理相比,氮钾配施处理提高了移栽后40 d和75 d冠根比,这表明氮钾互作提高了甘薯生长前期光合产物向地上部的分配;移栽100 d以后,氮钾配施处理冠根比均低于单独施氮和单独施钾处理,这表明氮钾互作有利于甘薯薯块膨大期由地上部向地下部转移。双因素分析表明,氮钾对冠根比存在显著的交互效应（P<0.05）,且各生育期互作效应明显（P<0.05）。
Table 3
表3
表3氮钾配施对甘薯冠根比值的影响
Table 3Interactive effects of nitrogen and potassium on T/R of sweet potato

	处理 Treatment	40 d	75 d		100 d	125 d	150 d
2014	CK	2.15c	1.53c		1.01b	0.71b	0.31b
	N₇₅	2.28b	1.67b		1.07a	0.78a	0.35a
	K₁₅₀	2.21c	1.63b		0.95c	0.75a	0.33a
	N₇₅+K₁₅₀	2.38a	1.71a		0.94c	0.69b	0.29b
变异来源 Sources of variation
氮 N					353.7**
钾 K					7.5*
时期 T					125.5***
氮×钾 N×K					15.3*
氮×钾×时期N×K×T					32.1*
2015	CK	2.32b		1.64b	1.08ab	0.82a	0.42a
	N₇₅	2.45a		1.75a	1.11a	0.84a	0.38b
	K₁₅₀	2.36b		1.67b	1.04b	0.79a	0.37bc
	N₇₅+K₁₅₀	2.49a		1.78a	0.97c	0.78a	0.34c
变异来源 Sources of variation
氮 N					236.2**
钾 K					23.2*
时期T					265.5**
氮×钾 N×K					7.8*
氮×钾×时期N×K×T					45.1*

***,0.001水平显著 means significant difference at 0.001 level

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2.3 氮钾配施对甘薯¹³C积累量的影响

方差分析表明2014和2015两年的年际间数据差异不显著,故用2015年数据表示（表4）。生长前期（40 d）,与CK相比,施氮处理（N）和施钾处理（K）均能提高甘薯地上部和地下部¹³C分配量。与N、K处理相比,氮钾配施处理（N+K）地上部¹³C积累量分别提高42.3%和63.3%（P<0.05）;地下部¹³C积累量分别提高7.5%和18.5%。双因素分析可见,氮钾对地上部和地下部¹³C积累量存在显著的正交互效应（P<0.05）,其中,地上部¹³C积累量交互效应值为7.75 µg/plant,地下部¹³C积累量交互效应值为0.95 µg/plant。由¹³C分配率来看,氮钾配施处理显著提高了地上部¹³C分配率（达60.7%）,有利于此时期¹³C在地上部的分配积累。薯块膨大期（100 d）,施氮处理（N）和施钾处理（K）均能显著提高甘薯地上部和地下部¹³C分配量（P<0.05),与N、K处理相比,氮钾配施处理（N+K）地上部¹³C积累量分别提高9.6%和18.7%;地下部¹³C积累量分别提高47.1%和38.8%（P<0.05）。双因素分析表明,氮钾对地上部¹³C积累量交互效应不显著,但对地下部¹³C积累量存在显著的正交互效应,效应值为11.6 µg/plant。由¹³C分配率来看,氮钾配施处理降低了地上部¹³C分配率,增加了地下部¹³C分配率（达71.6%）,促进了¹³C由地上部向地下部的转移。
Table 4
表4
表4氮钾配施对甘薯¹³C积累量的影响
Table 4Interactive effects of nitrogen and potassium on ¹³C accumulation amount of sweet potato (2015)

处理 Treatment	40 d				100 d
处理 Treatment	地上部 Shoot (µg/plant)	分配率 Distribution rates (%)	地下部 Root (µg/plant)	分配率 Distribution rates (%)	地上部 Shoot (µg/plant)	分配率 Distribution rates (%)	地下部 Root (µg/plant)	分配率 Distribution rates (%)
CK	36.4±1.6c	51.6b	34.2±1.9b	48.4a	57.6±2.9d	36.1a	101.8±6.5d	63.9b
N	46.7±2.1b	53.9b	40.0±2.3a	46.1a	70.7±3.5b	34.7a	133.4±7.2c	65.3b
K	40.7±1.8b	52.8b	36.3±2.5b	47.2a	65.3±4.6c	31.6b	141.4±5.5b	68.4ab
N+K	66.5±2.9a	60.7a	43.0±2.8a	39.3b	77.5±4.9a	29.4b	196.2±8.9a	71.6a
变异来源Sources of variation
氮 N	326.4**		153.2**		38.6*		24.3*
钾 K	26.5*		36.1*		15.3*		159.6**
氮×钾N×K	10.5*		7.3*		1.2^NS		5.3*

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2.4 氮钾配施对甘薯功能叶光合特性的影响

双因素分析表明,N、K处理均显著提高了甘薯两关键生长期净光合速率（P_n）、气孔导度（Gs）和胞间CO₂浓度（Ci）,且氮钾存在显著的交互作用（P<0.05）,但对蒸腾速率的影响交互效应不显著（表5）。生长前期（40 d）,与N、K处理相比,氮钾配施处理P_n分别提高20.2%和19.6%,交互效应值为1.45 µmol CO₂·m^-2·s^-1;Gs提高33.8%和20.0%;Ci分别提高13.1%和17.3%。薯块膨大期（100 d）,与N、K处理相比,氮钾配施处理P_n分别提高9.1%和12.8%,交互效应值为0.20 µmol CO₂·m^-2·s^-1;Gs提高33.6%和23.9%;Ci分别提高12.2%和17.0%。由变化幅度来看,氮钾交互作用主要调控了Gs变化从而显著增加P_n。
Table 5
表5
表5氮钾配施对甘薯叶片光合特性的影响
Table 5Interactive effects of nitrogen and potassium on values of photosynthesis indices of sweet potato (2015)

处理 Treatment	40 d				100 d
处理 Treatment	净光合速率 P_n (µmolCO₂·m^-2·s^-1)	气孔导度 Gs (mmol·m^-2·s^-1)	胞间CO₂浓度Ci (µmol·mol^-1)	蒸腾速率 Tr (g·m^-2·h^-1)	净光合速率 P_n (µmolCO₂·m^-2·s^-1)	气孔导度 Gs (mmol·m^-2·s^-1)	胞间CO₂浓度Ci (µmol·mol^-1)	蒸腾速率Tr (g·m^-2·h^-1)
CK	20.8±0.3c	200.5±24.1c	181.8±9.0b	3.5±0.3b	22.4±0.4c	223.7±15.6c	205.1±7.3c	3.7±0.2b
N	22.3±0.2b	235.7±21.2b	213.3±13.1a	3.7±0.2b	25.1±0.6b	265.4±13.5b	246.5±12.5b	3.9±0.4b
K	22.4±0.4b	262.7±26.0b	205.7±14.0a	3.8±0.1b	24.3±0.4b	286.1±17.1b	236.4±15.3b	4.1±0.3b
N+K	26.8±0.4a	315.3±20.0a	241.3±10.8a	4.1±0.2a	27.4±0.4a	354.6±20.3a	276.5±14.3a	4.5±0.2a
变异来源 Sources of variation
氮 N	89.5**	136.7*	236.4**	8.6^NS	123.3*	263.4*	325.1**	6.7^NS
钾 K	22.3*	321.2**	45.8*	86.4*	32.5*	335.1**	56.1*	8.4^NS
氮×钾N×K	3.3*	5.4*	8.9*	8.1^NS	4.6*	16.8*	8.9*	4.3^NS

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2.5 氮钾互配施对甘薯叶绿素荧光特性的影响

生长前期（40 d）,双因素分析表明氮、钾对SPAD、Fv/Fm、ΦPSⅡ、q_P和ΦCO₂存在显著正交互效应影响（P<0.05)。与N、K处理相比,氮钾配施处理CO₂同化速率（ΦCO₂）分别提高30.4%和39.7%,其交互效应值为9.0 mmol·m^-2·s^-1。在薯块膨大期（100 d）,双因素分析可见,N和K均显著提高了SPAD、Fv/Fm、ΦPSⅡ、q_P和ΦCO₂（P<0.05）,且氮钾存在显著的交互效应（P<0.05）。与N、K处理相比,氮钾配施处理CO₂同化速率（ΦCO₂）分别提高27.1%和33.9%,其交互效应值为16.6 mmol·m^-2·s^-1（表6）。
Table 6
表6
表6氮钾配施对甘薯叶片叶绿素荧光特性影响
Table 6Interactive effects of nitrogen and potassium on chlorophyll fluorescence parameters of sweet potato (2015)

处理 Treatment	40 d					100 d
处理 Treatment	SPAD	Fv/Fm	ΦPSⅡ	q_P	ΦCO₂(mmol·m^-2·s^-1)	SPAD	Fv/Fm	ΦPSⅡ	q_P	ΦCO₂(mmol·m^-2·s^-1)
CK	41.6±0.6c	0.802c	0.763c	0.63c	135.5d	43.3±0.6d	0.811d	0.775c	0.72c	168.4c
N	44.1±0.4b	0.816b	0.772b	0.74b	186.7b	46.9±0.5b	0.823c	0.789b	0.84b	199.6b
K	43.6±0.5b	0.807c	0.767c	0.69c	174.3c	44.6±0.4c	0.815d	0.782b	0.81b	189.5b
N+K	47.1±0.5a	0.829a	0.794a	0.83a	243.5a	48.4±0.6a	0.836a	0.796a	0.99a	253.8a
变异来源 Sources of variation
氮 N	136.7**	239.8**	198.4**	89.6*	236.7**	159.5**	146.7**	365.9**	78.4*	365.4**
钾 K	25.2*	32.2^NS	45.2^NS	46.1^NS	56.4*	28.6*	78.3*	44.3*	23.6*	76.1*
氮×钾N×K	5.4*	7.9*	5.2*	2.5*	9.8*	6.7*	3.9*	11.3*	4.8*	13.5*

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2.6 氮钾配施对甘薯SS和SPS酶活性的影响

甘薯光合产物的运输与分配由源-库器官间膨压决定,以磷酸蔗糖合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）为主的碳代谢酶活性通过调控蔗糖合成速率进而调控膨压差。由表7可见,双因素分析表明,施氮显著提高两生长期功能叶和块根SS和SPS酶活性（P<0.05）,施钾极显著提高了SS和SPS酶活性（P<0.01）,氮钾对两时期SS和SPS有显著的交互效应（P<0.05）。在生长前期（40 d）,相同处理条件下叶片中SS和SPS活性高于块根,而薯块膨大期（100 d）则呈相反趋势。这表明,在甘薯生长前期,氮钾配施处理通过提高叶片中SS和SPS酶活性,促进光合产物在代谢活性相对较高的源器官分配;而薯块膨大期,氮钾互作条件下块根中代谢活性显著高于叶片,光合产物在蔗糖浓度压力差的作用下由源器官向库器官运转。
Table 7
表7
表7氮钾配施对甘薯SS和SPS酶活性的影响
Table 7Interactive effects of nitrogen and potassium on SS and SPS of sweet potato (2015) (mg suc·g^-1FW·h^-1)

处理 Treatment	40 d				100 d
	叶片 Leaf		块根 Root		叶片 Leaf		块根 Root
	SS	SPS	SS	SPS	SS	SPS	SS	SPS
CK	14.6c	10.3d	7.3c	4.2c	19.5d	13.5c	22.3c	15.9c
N	16.8b	12.5b	8.7b	6.1b	21.3c	15.3b	24.5b	17.4b
K	17.8b	13.6b	9.1b	6.5b	23.6b	16.3b	25.3b	18.2b
N+K	22.5a	16.5a	10.6a	8.4a	25.5a	21.4a	28.3a	23.6a
变异来源 Sources of variation
氮 N	18.4*	56.5*	13.6*	26.6*	43.6*	65.4*	36.5*	48.6*
钾 K	258.5**	236.4**	225.9**	125.4**	246.3**	454.4**	258.4**	222.4**
氮×钾N×K	75.3**	22.6*	8.2*	7.6*	78.6*	43.2**	12.3*	21.2*

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2.7 逐步回归分析与通径分析

以甘薯SPAD值（X₁）、P_n（X₂）、Fv/Fm（X₃）、ΦPSⅡ（X₄）、q_P（X₅）、SS（X₆）和SPS（X₇）为自变量,甘薯¹³C分配量（Y₁：40 d地上部¹³C积累量;Y₂：100 d地下部¹³C积累量）为因变量进行的逐步回归分析,其中,40 d回归关系为Y₁=-9.894+0.033X₁- 0.048X₂-42.656X₃+30.193X₄+17.833X₅-0.118X₆+0.012X₇（R₁=0.954,F=654.3,P=0.021）,100 d回归关系为Y₂=-52.622-15.908X₁+6.622X₂+655.958X₃+1.325X₄- 0.837X₅+1.427X₆+0.245X₇（R₂=0.912,F=578.2,P= 0.032）,说明以上指标是影响甘薯¹³C分配的主要因素。为进一步明确逐步回归确定的指标对¹³C分配差异的调控效应,本研究进行了通径分析（表8）。结果表明,生长前期氮钾配施对甘薯¹³C分配的影响直接作用系数最大的是P_n、Fv/Fm和SS;薯块膨大期氮钾配施对甘薯¹³C分配的影响直接作用系数最大的是P_n、ΦPSⅡ和SPS。这表明在生长前期P_n、Fv/Fm 和SS对甘薯¹³C分配的影响起主导作用,在薯块膨大期P_n、ΦPSⅡ和SPS起主导作用。
Table 8
表8
表8氮钾配施作用对甘薯¹³C分配量与生理指标的通径系数
Table 8Path coefficient between physiological indexes and ¹³C distribution of sweet potato under interactive treatment of nitrogen and potassium

时期 Stage	作用因子 Action factor	直接效应 Direct action	间接效应Indirect effect
时期 Stage	作用因子 Action factor	直接效应 Direct action	SPAD	P_n	Fv/Fm	ΦPSⅡ	q_P	SS	SPS
40 d	SPAD	0.985		0.852	-3.235	0.758	0.365	-0.214	1.023
	P_n	3.452	-0.756		1.325	-0.254	-0.478	0.512	0.357
	Fv/Fm	2.765	0.595	-1.254		-0.751	0.236	0.657	0.886
	ΦPSⅡ	0.875	0.658	0.325	0.458		-0.478	-0.652	-1.017
	q_P	0.578	0.548	-1.236	1.895	1.328		-1.234	1.458
	SS	2.948	-0.895	-1.112	1.236	2.314	-0.758		1.356
	SPS	0.721	0.125	0.354	-1.258	1.245	1.356	-0.367
100 d	SPAD	0.785		-1.361	-0.729	1.562	2.874	0.543	-0.989
	P_n	2.872	-0.154		-0.887	-0.372	3.557	0.876	-1.254
	Fv/Fm	0.182	-0.183	-1.639		1.845	3.764	-0.284	-1.275
	ΦPSⅡ	2.564	-0.548	-1.325	-0.657		-2.684	0.823	0.527
	q_P	0.372	-0.172	-1.661	-0.841	2.365		1.458	-0.921
	SS	0.546	1.254	1.887	-0.578	-1.268	0.879		-0.457
	SPS	2.754	1.587	2.365	-2.475	1.358	-1.254	1.023

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3 讨论

3.1 氮钾配施通过提高光合特性加速光合产物积累

叶绿素荧光动力学参数能准确反映甘薯叶片光能吸收的分配去向^[25],其中光化学猝灭系数反映了光能向光合碳同化方向转移的比率,ΦCO₂等参数能表征原初反应中CO₂同化速率^[26]。本试验结果表明,与单独施氮和单独施钾处理相比,氮钾配施处理显著提高了甘薯两生长时期Fv/Fm、ΦPSⅡ、q_P和ΦCO₂（P<0.05）。这表明,一方面,氮钾配施处理能显著增加源于光合磷酸化和电子传递过程相偶联所生成的ATP和NADPH的量,进而促进碳同化过程^[27]。另一方面,充足供应氮钾能够使叶片较大部分反应中心保持开放状态^[28],Q_A处于较高的还原态,这有利于快速有效的传递H₂O光解产生的电子^[29],氮钾配施条件下PSⅡ过程得到显著的促进。PSⅡ反应中心功能的升高,能显著提高光合机构吸收的光能进入光化学过程的量,提高了光能向碳同化转移的比率^[30]。叶绿素荧光是研究甘薯光合作用敏感的探针,光合碳同化速率的提高必然会引起光合作用的变化。
从氮钾配施对光合特性的影响来看,一方面,氮钾配施处理条件下充足的氮素有助于甘薯叶片叶绿素的合成,充足的钾素利于气孔导度的提高^[31],减小了CO₂从细胞间隙向叶绿体传递阻力并使碳同化过程CO₂的利用增加（包括碳同化酶活性和能力合成等过程）;另一方面,氮钾配施处理能显著提高Rubisco酶活性^[32],最终提高甘薯两关键生长时期光合速率^[33]。氮钾配施处理通过提高PSⅡ和P_n等光合途径增加光合产物的同化量。本试验干物质积累量的研究结果表明,氮钾配施处理生长前期地上部¹³C积累量增加42.3%—63.3%（P<0.05）,薯块膨大期地上部¹³C积累量增加9.6%—18.7% （P<0.05）。

3.2 氮钾配施通过影响碳代谢酶活性调控光合产物的分配

光合作用积累的光合产物（¹³C）在甘薯植株内的运输与分配主要由源-库器官间膨压决定^[34],以SPS和SS为主的碳代谢酶活性通过调控蔗糖合成速率进而调控膨压差^[35]。本试验发现,氮钾对两时期内SS和SPS存在显著的正交互作用（P<0.05）。在甘薯生长前期,氮钾配施条件下叶片中SS和SPS酶活性显著高于块根,¹³C多分配于代谢活性旺盛的源器官,并显著提高了移栽75 d之前冠根比;而薯块膨大期,氮钾配施处理通过提高块根中SS和SPS酶活性,加速块根中蔗糖积累速率,¹³C在库-源器官膨压差的作用下由叶片向块根中分配,促进了块根中光合产物积累量,显著降低了移栽100 d之后冠根比。

3.3 甘薯氮钾互作效应模型参数分析

对氮钾配施条件下光合产物积累与分配的作用因子的贡献度进行通径分析,生长前期氮钾配施对甘薯¹³C分配的影响直接作用系数最大的是P_n、Fv/Fm和SS,而薯块膨大期甘薯¹³C分配的影响直接作用系数最大的是P_n、ΦPSⅡ和SPS。这表明对甘薯¹³C分配的影响在生长前期P_n、Fv/Fm 和SS起主导作用,促进¹³C在地上部积累;在薯块膨大期P_n、ΦPSⅡ和SPS起主导作用,促进¹³C由地上部向地下部转运。在氮钾互作条件下如何调控光合产物在植株内的转移运输过程,则须结合离子通道和生理解剖结果进行进一步探讨。

3.4 氮钾配施通过调控甘薯光合产物积累与分配进而协调库源关系

氮钾互作条件下不同生长期内光合产物转移和分配的影响存在差异。本研究表明,氮钾配施处理在生长前期（40 d）能显著提高¹³C在地上部积累量（P<0.05）,¹³C分配率也显著高于单独施氮和单独施钾处理,高达60.7%。而薯块膨大期（100 d）与生长前期（40 d）变化趋势相反,氮钾配施处理显著提高了R/T值,¹³C地下部分配率高达71.6%（P<0.05）。甘薯生长前期是库源关系建立初期,地上部需不断增加源规模以满足生长后期块根膨大所需,此时代谢中心是甘薯的地上部（叶片）^[36]。氮钾配施处理促进生长前期光合产物向地上部“源”器官分配,为甘薯地上部提碳素骨架以保证甘薯植株形态的构建。到了薯块膨大期,地上部光合产物开始向块根转移,此时块根成为新的代谢中心^[37]。氮钾配施处理促进薯块膨大期氮素向地下部“库”转移,即实现了“促流”同时又达到了“扩库”目的^[38]。氮钾互作效应调控光合产物在关键生长期内合理分配进而协调了甘薯库源关系。

4 结论

氮钾平衡施肥条件下,氮通过提高光合活性增加光合产物积累,钾因素通过提高碳代谢酶活性加速光合产物的运输。生长前期,氮钾配施处理通过提高P_n、Fv/Fm和SS促进光合产物在地上部积累,实现“建源”,而薯块膨大期主要提高P_n、ΦPSⅡ和SPS促进光合产物由地上部向地下部转运,兼顾“促流”和“扩库”,氮钾配施能协同光合产物的积累与分配,最终提高甘薯产量。
The authors have declared that no competing interests exist.