0 引言
【研究意义】渭北旱塬位于陕西关中平原区以北、陕北丘陵沟壑区以南,属于暖温带半湿润易旱气候区,年降水530—630 mm,且降水时空分布不均匀、变化大[1],粮食生产以冬小麦和春玉米为主,光热水土条件有利于玉米稳产和高产[2]。通过增加种植密度来提高玉米单产,是当前玉米品种改良和栽培耕作技术创新的重要方向。合理密植是获得玉米高产的重要途径,在一定范围内玉米单产与密度呈现正相关,密度过高则导致玉米产量降低[3-4]。【前人研究进展】前人有关种植密度对玉米光合特性的影响研究表明,玉米干物质生产特性是植株光合产物积累与不同器官间分配的结果[5]。水热条件和土壤肥力对玉米生长发育和产量形成具有重要影响[6]。干旱胁迫会导致玉米蒸腾速率、光合速率和气孔导度等光合能力显著下降,但适度干旱胁迫能提高玉米叶片水分利用能力和水分利用效率（WUE）,而过长和过重干旱胁迫会不可逆性地降低叶片光合能力[7]。叶面积指数（LAI）、净同化速率是反映不同株型玉米品种耐密性的本质特征[8]。LAI大小是影响玉米群体呼吸速率的重要因素,随LAI的增大（5以下）,群体呼吸速率不断增强[9]。在一定密度范围内,玉米干物质积累量随密度增大而增加,但密度过大时则会制约群体干物质积累[10]。只注重增加密度提高穗数,易导致玉米群体密闭,通风透光性不良,中下部叶片受光变差[11],中后期群体光合生产力下降,植株易产生倒伏,稳产性明显变差。陈延玲等[12]研究表明,不同耐密性品种之间的根系特性差异主要表现在0—40 cm土层,密植主要降低0—20 cm土层中的根系生长,对深层根系影响较小。程帅等[13]研究结果表明,施氮120 kg·hm-2时,高密度种植使地上节根数平均减少3—6条,而地下节根数量不受影响,抗倒拉力降低14%—29%,增加了倒伏的风险[14]。王楷等[15]研究指出,实现玉米15 t·hm-2以上产量水平的最适种植密度范围为7.15—14.45万株/hm2。不同生态区域适宜的玉米品种类型和种植密度差异显著,因地制宜确定合理密度是旱地玉米增产稳产的重要措施。种植密度对玉米冠层结构和功能的影响明显大于其他栽培措施[16-17]。【本研究切入点】旱地玉米密植增产效应受土壤水分不足制约,针对渭北旱塬玉米品种杂、密度低等玉米生产中的主要问题,确定渭北旱塬半湿润易旱区旱地玉米合理的种植密度,有利于发挥密植增产效应,挖掘旱地玉米水分生产潜力,而目前关于渭北旱塬区不同春玉米品种类型合理密植效应的研究报道较少。【拟解决的关键问题】本研究选择不同株型玉米品种设置不同种植密度处理,研究不同株型玉米品种在不同种植密度下的光合指标和群体指标响应规律,分析品种类型和种植密度对旱地玉米产量构成因素及产量的影响,旨在为渭北旱地玉米合理密植和增产稳产提供理论依据和技术支撑。1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于2015—2016年于陕西省渭北旱塬东部合阳县甘井镇（35°20′N,110°06′E,海拔877 m）进行。该地为暖温带半湿润偏旱大陆性季风气候区,无霜期190 d,多年平均气温为10.5℃,年降水量仅550 mm,降水主要集中在7—9月,降雨年际间分配不均,以旱作农业为主。试验地为旱平地,土壤为黑垆土,土层有机质含量为11.83 g·kg-1,土壤容重平均为1.31 g·cm-3,田间持水量平均为31.2％。2015、2016年春玉米生育期内太阳辐射量分别为2 105 MJ·m-2、2 058 MJ·m-2,春玉米生育期内降水量分别为288.6 mm、357.5mm,降水具体分布情况见图1。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1试验期间逐月份降雨量分布
-->Fig. 1Distribution of monthly precipitation at the experimental site (2015-2016)
-->
1.2 试验设计
本试验采用玉米品种和种植密度二因素裂区设计,种植密度为主处理,品种类型为副处理,设置3次重复。选择豫玉22（稀植型）、郑单958（紧凑型）、先玉335（密植型）等3个品种类型。种植密度设置D1（5.25万株/hm2）、D2（6.75万株/hm2）、D3（8.25万株/hm2）、D4（9.75万株/hm2）等4个水平,行距均为50 cm,密度由株距控制,株距分别为38.1、29.6、24.3、20.5 cm。小区面积45.5 m2（13.0 m×3.5 m）。豫玉22是河南农业大学玉米研究所育成的优良杂交种,属于大穗大粒稀植型品种,株型并不紧凑[18]。郑单958是河南省农业科学院粮食作物研究所育成的中早熟玉米单交种,具有高产、稳产、多抗、耐旱、优质、耐密和广适的特性[19]。先玉335是由美国先锋公司选育的玉米杂交种,属于紧凑型品种,其个体株型具有独特的几何构形和空间排列方式,使个体与群体在较高的光合效率和物质生产水平上达到动态平衡,最终获得高产[20]。
玉米两年播种期分别为2015年4月26日和2016年4月30日,收获期为2015年9月25日和2016年9月16日,施肥量为150 kg N·hm-2（底肥）+75 kg N·hm-2（大嗽叭口期追肥）,120 kg P2O5·hm-2（底肥）,90 kg K2O·hm-2（底肥）,其中所施氮肥、磷肥和钾肥分别为尿素、磷酸二铵和硫酸钾。在春玉米播种时,先人工将底肥撒施入试验田块,再通过旋耕机旋地时混入土壤。采用人工点播的方式播种,一穴两粒,拔节前间苗定苗。追肥用耧逐行条施。试验地春玉米其他田间管理措施与当地农户一致。
1.3 测定项目及方法
分别于苗期（2015年5月31日和2016年5月28日）、拔节期（2015年6月19日和2016年6月18日）、大喇叭口期（2015年7月5日和2016年7月3日）、抽雄期（2015年7月23日和2016年7月25日）、灌浆期（2015年8月26日和2016年8月22日）对下列指标采样和分析：（1）光合指标。采用美国LI-COR公司生产的LI-6400型便携式光合系统分析仪[21]在春玉米抽雄期于9：00—11：30进行光合作用的测定,测量叶为穗3叶。
（2）单株叶面积和叶面积指数。在各生育时期,从每小区选取有代表性的植株5株,逐一测定其全部展开绿叶的长度与最大宽度,最后计算单株叶面积和叶面积指数（本试验暂未考虑未完全展开叶）。其中,单株叶面积为全株单叶面积之和,叶面积指数采用下式计算：
单叶面积=叶片长度×叶片宽度×0.75（0.75为校正系数）[22];
叶面积指数LAI=（单株叶面积×单位土地面积内的株数）/单位土地面积;
平均叶面积指数mLAI[23]：各生育时期叶面积指数的平均值。
（3）干物质积累量、基部茎粗、倒伏率。于成熟期,选择生长发育一致、叶片无病斑和破损的植株,用游标卡尺测量基部茎直径,并取地上部,在烘箱内105℃杀青30 min,再经85℃烘至恒重称干重,重复5次;倒伏率为倒伏面积占取样小区面积的比率,其中测产区总面积为28 m2。
（4）测产与考种。实地计算实际公顷穗数,春玉米收获期每小区取4.5 m2样方玉米穗,进行室内考种,测定玉米穗长、穗粗、穗秃顶长、穗粒数、千粒重。
（5）水分利用效率和光能利用率[3,24]。WUE= Y/ET。式中,WUE为水分利用效率（kg·hm-2·mm-1),Y为籽粒产量（kg·hm-2）,ET为玉米生育期耗水量（mm）。
RUE=（H×W/Q）×100%。式中,RUE为光能利用率,H为单位质量干物质的产热率,其中籽粒为1.63×103 kJ·kg-1,秸秆为1.46×103 kJ·kg-1;W为单位土地面积作物干物质的质量（kg）;Q为生育期太阳总辐射量（kJ）。
1.4 数据处理
使用Excel 2010和Origin 2010对数据进行处理及图表制作,用IBM SPSS Statistics 19进行数据的统计分析,不同处理间用Duncan法进行多重比较。2 结果
2.1 种植密度对不同品种类型春玉米抽雄期光合特性的影响
随种植密度增加,2015—2016年玉米叶片净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）均表现为降低趋势（表1）,密度每增加1万株/hm2,净光合速率平均降低1.32 μmol CO2·m-2·s-1,蒸腾速率平均降低0.297 mmol·m-2·s-1。2016年3个玉米品种在4个密度下抽雄期叶片净光合速率（Pn）均较2015年低。在2015年,D1、D2和D3密度下净光合速率均值在品种间表现为：先玉335>豫玉22>郑单958;但在4个密度下,豫玉22、郑单958和先玉335的净光合速率平均值分别为29.0、28.1和29.0 μmol CO2·m-2·s-1,蒸腾速率平均值分别为5.96、6.02和5.99 mmol·m-2·s-1,2个指标在3个品种间均差异不显著（P<0.05）。在2016年,4个密度下净光合速率和蒸腾速率在不同品种间仍以先玉335最大;在D1、D2和D4密度下,豫玉22叶片净光合速率低于郑单958,平均低4.3%;4个密度下豫玉22、郑单958和先玉335净光合速率平均值分别为25.8、26.9和28.3 μmol CO2·m-2·s-1,3个品种间差异显著（P<0.05）。Table 1
表1
表1种植密度对不同品种类型玉米抽雄期光合特性的影响
Table 1Changes of photosynthetic characteristics at tasseling stage under different planting densities and different variety types of spring maize
| 品种 Variety | 密度 Density | 光合速率 Photosynthetic rate (μmol CO2·m-2·s-1) | 蒸腾速率 Transpiration rate (mmol·m-2·s-1) | ||
|---|---|---|---|---|---|
| 2015 | 2016 | 2015 | 2016 | ||
| 豫玉22 Yuyu 22 | D1 | 31.4±2.9ab | 27.7±2.2b | 6.60±0.33b | 6.22±0.23c |
| D2 | 30.6±2.6abc | 25.7±2.1c | 6.18±0.31c | 6.08±0.37cd | |
| D3 | 28.5±2.3de | 25.9±2.1c | 5.80±0.28c | 5.77±0.25de | |
| D4 | 25.4±2.1f | 23.7±1.8d | 5.25±0.23d | 5.45±0.25ef | |
| 郑单958 Zhengdan 958 | D1 | 30.8±2.5ab | 30.0±2.6a | 6.77±0.37ab | 6.06±0.29cd |
| D2 | 29.8±2.5bcd | 28.2±2.3b | 6.73±0.35ab | 5.93±0.28cf | |
| D3 | 27.2±2.2e | 24.3±2.0cd | 5.39±0.24d | 5.76±0.27de | |
| D4 | 24.5±1.9f | 24.1±2.0cd | 5.20±0.28d | 5.11±0.28f | |
| 先玉335 Xianyu 335 | D1 | 32.2±2.9a | 30.1±3.1a | 7.02±0.38a | 7.37±0.31a |
| D2 | 30.6±2.8abc | 29.3±3.0ab | 6.69±0.39a | 6.92±0.20b | |
| D3 | 28.8±2.6cde | 27.9±2.1b | 5.25±0.22d | 6.03±0.20cd | |
| D4 | 24.1±1.7f | 25.7±3.0c | 5.01±0.21d | 6.01±0.25cd | |
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2.2 种植密度对不同品种类型春玉米叶面积指数（LAI）的影响
从拔节期到抽雄期,不同品种和密度处理下春玉米LAI均呈增长趋势,增幅随生育期进程而逐渐增大（图2）。3个品种不同密度处理下全生育期LAI平均值随密度增加而增大,密度每增加1万株/hm2,LAI平均增加0.181。2015年抽雄期各品种4个密度处理LAI平均值表现为豫玉22>先玉335>郑单958,2016年抽雄期各品种4个密度处理LAI平均值表现为先玉335>豫玉22>郑单958,并较2015年明显提高。3个玉米品种全生育期mLAI与种植密度之间均呈现极显著线性相关关系（表2）,而抽雄期最大LAI与产量呈现极显著二次曲线相关关系（表3）,豫玉22、郑单958和先玉335最大产量下的最大LAI分别为4.168、4.364和3.963,平均为4.145。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2密度对供试品种不同生育期叶面积指数（LAI）的影响
D1、D2、D3和D4分别代表种植密度为5.25、6.75、8.25和9.75万株/hm2。下同
-->Fig. 2Effect of planting density on the leaf area index (LAI) of testing varieties at different growth stages
D1, D2, D3, and D4 denote the plant density of 5.25, 6.75, 8.25, 9.75×104 plant/hm2, respectively. The same as below
-->
Table 2
表2
表2春玉米生育期mLAI与种植密度回归关系
Table 2Regression equation between mean LAI of growth period and planting densities of spring maize
| 品种 Variety | 回归方程 Regression equation | R2 |
|---|---|---|
| 豫玉 22 Yuyu 22 | y= 0.1733x + 0.6482 | 0.9290** |
| 郑单958 Zhengdan 958 | y= 0.1845x + 0.4193 | 0.8956** |
| 先玉335 Xianyu 335 | y= 0.1845x + 0.4704 | 0.9025** |
| 平均 Average | y= 0.1807x + 0.5126 | 0.8760** |
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Table 3
表3
表3春玉米最大LAI与产量回归关系
Table 3Regression equation between LAI at tasseling stage and grain yield of spring maize
| 品种 Variety | 回归方程 Regression equation | R2 |
|---|---|---|
| 豫玉 22 Yuyu 22 | y= -1.7006x2 + 14.176x - 18.973 | 0.8211** |
| 郑单958 Zhengdan 958 | y= -0.6641x2 + 5.7962x - 3.2701 | 0.6766** |
| 先玉335 Xianyu 335 | y= -0.7378x2 + 5.8476x - 2.0564 | 0.8986** |
| 平均 Average | y= -0.8335x2 + 6.9101x - 4.7622 | 0.6711** |
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2.3 种植密度对不同品种类型春玉米干物质积累的影响
2015—2016年不同种植密度处理下3个品种类型春玉米成熟期群体干物质积累量如图3所示,2年中相同品种群体干物质积累量变化趋势基本相一致,即豫玉22、郑单958群体干物质积累量在D1—D3密度下随种植密度增加而增大,在D3—D4密度下随种植密度增加而降低,群体干物质累积量与种植密度之间均存在显著或极显著二次曲线相关关系;先玉335表现为群体干物质积累量随密度增大而逐步增加趋势,2016年群体干物质累积量增加趋势较2015年明显,D1—D4密度处理间差异显著（P<0.05）。2015—2016年豫玉22、郑单958和先玉335在4个密度处理下群体干物质积累量平均值分别为22.2、20.0和19.3 t·hm-2。豫玉22、郑单958和先玉335最大群体干物质积累量分别为24.03、21.40和20.90 t·hm-2,对应密度分别为8.10万株/hm2、8.53万株/hm2和10.85万株/hm2,平均为8.55万株/hm2。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图3种植密度对不同品种类型春玉米干物质积累的影响
图柱上不同小写字母表示同一品种不同密度间差异显著（P<0.05）
-->Fig. 3Effect of different planting densities on biological yield of different variety types of spring maize
Different lowercase letters above the bars mean significant difference at 0.05 level under different planting densities in the same variety
-->
2.4 种植密度对不同品种类型春玉米产量及其构成因素的影响
种植密度对不同品种类型玉米产量及其构成因素的影响见表4。随着种植密度增加,2015—2016年单位面积有效穗数显著增加,而穗粒数和千粒重显著降低（P<0.05）。密度从D1增至D4,3个品种平均穗粒数降低31.9%,平均千粒重降低20.2%,表明穗粒数降低对产量影响较大。不同密度下各品种籽粒产量均表现为D2>D3>D1>D4,即6.75万株/hm2>8.25万株/hm2>5.25万株/hm2>9.75万株/hm2。在D1与D2之间,3个供试玉米品种产量均随着密度增加而增大,种植密度从5.25万株/hm2增大到6.75万株/hm2,豫玉22、郑单958和先玉335产量分别提高了2.09 t·hm-2（24.8%）、1.45 t·hm-2（15.1%）和0.76 t·hm-2（8.3%）。D2密度时豫玉22、郑单958、先玉335产量分别为10.52、9.59、9.14 t·hm-2。当密度大于D2时,玉米产量均随着密度增加而降低,豫玉22在D3、D4密度下分别较D2降低0.78 t·hm-2（7.4%）、2.28 t·hm-2（21.7%）,郑单958分别降低0.76 t·hm-2（7.9%）、1.97 t·hm-2（20.5%）,先玉335产量降幅较小,分别降低0.04 t·hm-2（0.4%）、0.88 t·hm-2（9.6%）。Table 4
表4
表4种植密度对不同品种类型春玉米产量及其构成因素的影响
Table 4Changes of grain yield and its components under different planting density and different varieties types of spring maize
| 年份 Year | 品种 Variety | 种植密度 Density (×104株/hm2) | 穗数 Ear number (×103·hm-2) | 穗粒数 Kernels per ear | 千粒重 1000-kernel weight (g) | 产量 Grain yield (t·hm-2) | 收获指数 Harvest index |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2015 | 豫玉22 Yuyu 22 | D1 | 51.87d | 575.8bc | 282.2a | 8.43de | 0.53b |
| D2 | 66.76c | 564.9c | 279.0a | 10.52a | 0.51bc | ||
| D3 | 81.68b | 471.4d | 253.0c | 9.74b | 0.45de | ||
| D4 | 96.53a | 349.9e | 243.9de | 8.24def | 0.40f | ||
| 郑单958 Zhengdan 958 | D1 | 51.98d | 596.3b | 262.5b | 8.14ef | 0.52b | |
| D2 | 66.96c | 594.6b | 240.9ef | 9.59bc | 0.57a | ||
| D3 | 81.68b | 467.2d | 231.4g | 8.83cd | 0.48cd | ||
| D4 | 96.43a | 375.4e | 210.5h | 7.62f | 0.42ef | ||
| 先玉335 Xianyu 335 | D1 | 52.03d | 643.5a | 250.2cd | 8.38de | 0.53b | |
| D2 | 66.69c | 570.9bc | 240.1ef | 9.14b | 0.50bc | ||
| D3 | 81.84b | 474.0d | 234.7fg | 9.10bc | 0.50bc | ||
| D4 | 96.43a | 396.8e | 215.7h | 8.26def | 0.44e | ||
| 2016 | 豫玉22 Yuyu 22 | D1 | 51.23d | 635.7a | 292.7a | 9.53bc | 0.42bc |
| D2 | 65.29c | 627.8a | 277.5bc | 11.37a | 0.44b | ||
| D3 | 81.64b | 510.6d | 242.2f | 10.10b | 0.39cde | ||
| D4 | 92.62a | 465.8f | 215.7g | 9.31cd | 0.38ede | ||
| 郑单958 Zhengdan 958 | D1 | 51.66d | 570.1bc | 272.6c | 8.03e | 0.41bcd | |
| D2 | 65.69c | 560.5c | 264.3d | 9.73bc | 0.41bcd | ||
| D3 | 80.66b | 502.3d | 234.4f | 9.50bc | 0.39cde | ||
| D4 | 92.74a | 439.5g | 214.2g | 8.73d | 0.37e | ||
| 先玉335 Xianyu 335 | D1 | 51.28d | 639.4a | 281.0b | 9.21cd | 0.50a | |
| D2 | 65.92c | 579.6b | 255.7e | 9.77bc | 0.48a | ||
| D3 | 80.63b | 484.1e | 239.8f | 9.36cd | 0.44b | ||
| D4 | 94.37a | 465.2f | 209.5g | 9.20cd | 0.40cde | ||
| F值 F-value | 品种Variety | 0.054 | 0.483 | 8.399** | 5.626* | 2.026 | |
| 密度Density | 1222.939 ** | 33.619 ** | 28.400** | 10.134** | 1.091 | ||
| 品种×密度 Variety×Density | 0.115 | 0.400 | 0.289 | 0.798 | 1.277 | ||
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在4个密度处理下,2015—2016年豫玉22、郑单958和先玉335籽粒产量平均值分别为9.6、8.7和9.1 t·hm-2。2016年各处理玉米产量较2015年平均提高7.4%,2016年玉米穗粒数和千粒重分别较2015年提高6.6%、1.9%,由于2年间单位面积穗数基本稳定,这表明2016年产量增加主要是由于穗粒数提高所致。2016年收获指数较2015年有所降低,收获指数均随着密度增加而降低。3个玉米品种穗粒数、千粒重与种植密度之间均存在极显著负线性相关关系（表5）,密度每增加1万株/hm2,穗粒数平均减小45粒,千粒重平均减小12 g。而产量与种植密度之间均存在极显著二次曲线相关关系,豫玉22、郑单958和先玉335达到最高产量对应密度分别为7.34、7.47和7.39万株/hm2,平均为7.40万株/hm2。
Table 5
表5
表5春玉米产量及其构成因素与种植密度回归关系
Table 5Regression equation between grain yield, yield components and planting densities of spring maize
| 项目 Item | 品种 Variety | 回归方程 Regression equation | R2 |
|---|---|---|---|
| 产量 Grain yield | 豫玉 22 Yuyu 22 | y= -0.3456x2 + 5.0740x - 7.9906 | 0.6778** |
| 郑单958 Zhengdan 958 | y= -0.2850x2 + 4.2600x - 6.3459 | 0.7489** | |
| 先玉335 Xianyu 335 | y= -0.1289x2 + 1.9053x + 2.3750 | 0.6954** | |
| 平均 Average | y= -0.2531x2 + 3.7464x - 3.9872 | 0.6699** | |
| 穗粒数 Kernels per ear | 豫玉 22 Yuyu 22 | y= -46.603x + 874.76 | 0.7607** |
| 郑单958 Zhengdan 958 | y= -41.337x + 823.26 | 0.8420** | |
| 先玉335 Xianyu 335 | y= -48.503x + 895.46 | 0.9428** | |
| 平均 Average | y= -45.481x + 864.50 | 0.8338** | |
| 千粒重 1000-kernel weight | 豫玉 22 Yuyu 22 | y= -13.573x + 362.58 | 0.8614** |
| 郑单958 Zhengdan 958 | y= -12.353x + 334.00 | 0.9067** | |
| 先玉335 Xianyu 335 | y= -11.310x + 325.66 | 0.8051** | |
| 平均 Average | y= -12.412x + 340.75 | 0.7302** |
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2.5 种植密度对不同品种类型春玉米植株倒伏与穗部性状的影响
2015—2016年植株密度对春玉米植株基部茎粗、植株倒伏率、穗长和穗秃顶长的影响如表6所示。豫玉22、郑单958、先玉335在4个密度下基部茎粗平均值分别为2.28、2.20、2.16 cm,随种植密度增大,各春玉米品种植株基部茎粗逐渐减小,密度从D1增大到D4,豫玉22、郑单958、先玉335基部茎粗2年平均分别减少0.33、0.51和0.38 cm,密度每增加1万株/hm2,基部茎粗平均减小0.09 cm。随着基部茎粗变细,豫玉22、郑单958倒伏率明显增大,密度每增加1万株/hm2,倒伏率增加5%,但品种间差异显著,先玉335在各密度下均无倒伏。Table 6
表6
表6种植密度对不同品种类型春玉米产量相关性状的影响
Table 6Changes of yield characters under different planting densities and different variety types of spring maize
| 种Variety | 密度 Density | 基部茎粗 Stem diameter (cm) | 倒伏率 Lodging rate (%) | 穗长 Ear length (cm) | 穗秃顶长 Bald long (cm) | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2015 | 2016 | 2015 | 2016 | 2015 | 2016 | 2015 | 2016 | ||
| 豫玉22 Yuyu 22 | D1 | 2.12bc | 2.96a | 0e | 0d | 19.73a | 22.39a | 2.01a | 1.86b |
| D2 | 2.18b | 2.29cd | 10c | 5c | 18.88a | 21.36ab | 1.16c | 1.77b | |
| D3 | 2.15bc | 2.14ef | 15b | 12ab | 17.09b | 18.58cde | 1.45b | 1.87b | |
| D4 | 2.08bc | 2.34cd | 20a | 15a | 15.29c | 17.78de | 1.59b | 1.71b | |
| 郑单958 Zhengdan 958 | D1 | 2.04cd | 2.78b | 0e | 0 | 17.99a | 19.50cd | 1.34b | 0.30d |
| D2 | 2.14bc | 2.82b | 3e | 4c | 17.31ab | 18.35cde | 1.09c | 0.45d | |
| D3 | 1.94de | 2.06f | 5d | 10b | 15.79bc | 17.42e | 1.54ab | 0.31d | |
| D4 | 1.69f | 2.11f | 10c | 15a | 15.26c | 17.00e | 1.76a | 0.38d | |
| 先玉335 Xianyu 335 | D1 | 2.35a | 2.39c | 0e | 0d | 19.69a | 22.10a | 1.07d | 0.87c |
| D2 | 2.05bcd | 2.40c | 0e | 0d | 17.49b | 18.76cde | 1.36c | 1.98b | |
| D3 | 1.88e | 2.24de | 0e | 0d | 15.98bc | 19.69bc | 1.68b | 2.06b | |
| D4 | 1.84e | 2.14ef | 0e | 0d | 15.38c | 17.39e | 2.08a | 2.62a | |
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随种植密度增大,各春玉米品种穗长逐渐减小,密度每增加1万株/hm2,穗长平均降低0.86 cm。在相同密度下,玉米穗长表现为豫玉22>先玉335>郑单958。豫玉22和郑单958在D2密度下穗秃顶长较小,大于D2密度时随着密度增加穗秃顶长增大,先玉335在D1—D4密度下穗秃顶长逐渐增大,郑单958和先玉335穗秃顶长D4密度较D1密度2年平均增加0.25 cm和1.38 cm。
2.6 种植密度对不同品种类型春玉米资源利用效率的影响
随种植密度增加,2015—2016年3个玉米品种水分利用效率（WUE）呈现先增加后降低趋势（表7）,均以D2密度处理WUE最高（2015年先玉335以D3密度最高）,D3和D4密度处理依次降低。2015—2016年豫玉22和郑单958光能利用率（RUE）均随密度增加而先增加后降低,且均在D3密度下达到最大值（2016年豫玉22以D2密度最大）,而先玉335随密度增加逐渐增加。3个玉米品种WUE、RUE与种植密度之间均存在显著或极显著二次曲线相关关系（表8）。豫玉22、郑单958和先玉335最高WUE对应密度分别为7.16、7.36和7.25万株/hm-2,平均为7.26万株/hm2;最高RUE对应密度分别为8.06、8.44和10.51万株/hm2,平均为8.47万株/hm2。Table 7
表7
表7种植密度对不同品种类型春玉米水分利用效率和光能利用率的影响
Table 7Changes of WUE and RUE under different planting densities and different variety types of spring maize
| 品种 Variety | 密度 Density | 耗水量ET (mm) | 光能利用率 RUE (%) | 水分利用效率 WUE (kg·hm-2mm-1) | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2015 | 2016 | 2015 | 2016 | 2015 | 2016 | ||
| 豫玉22 Yuyu 22 | D1 | 434.4 | 438.7 | 1.2de | 1.7c | 19.4cd | 21.7a |
| D2 | 448.4 | 497.0 | 1.5a | 1.9a | 23.5a | 22.9a | |
| D3 | 433.8 | 468.0 | 1.6a | 1.9a | 22.5ab | 21.6a | |
| D4 | 429.6 | 510.6 | 1.5a | 1.8b | 19.2d | 18.2cd | |
| 郑单958 Zhengdan 958 | D1 | 434.4 | 467.2 | 1.2e | 1.4ef | 18.7de | 17.2d |
| D2 | 454.5 | 454.2 | 1.2cd | 1.7bc | 21.1bc | 21.4ab | |
| D3 | 452.5 | 481.9 | 1.3b | 1.8b | 19.5cd | 19.7bc | |
| D4 | 451.9 | 470.0 | 1.3bc | 1.7bc | 16.9e | 18.6cd | |
| 先玉335 Xianyu 335 | D1 | 465.8 | 480.7 | 1.2de | 1.4f | 18.0de | 19.2c |
| D2 | 476.8 | 460.0 | 1.3b | 1.5d | 19.2d | 21.2ab | |
| D3 | 466.8 | 497.0 | 1.3b | 1.6de | 19.5cd | 18.8cd | |
| D4 | 462.8 | 491.7 | 1.4b | 1.7c | 17.8de | 18.7cd | |
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Table 8
表8
表8春玉米WUE和RUE与种植密度回归关系
Table 8Regression equation between WUE, RUE and planting densities of spring maize
| 项目 Item | 品种 Variety | 回归方程 Regression equation | R2 |
|---|---|---|---|
| 光能利用率 RUE | 豫玉 22 Yuyu 22 | y = -0.0425x2 + 0.6847x - 1.005 | 0.9849** |
| 郑单958 Zhengdan 958 | y = -0.0267x2 + 0.4507x - 0.342 | 0.9909** | |
| 先玉335 Xianyu 335 | y = -0.0091x2 + 0.1912x + 0.516 | 0.9555** | |
| 平均 Average | y = -0.0261x2 + 0.4422x - 0.277 | 0.5365* | |
| 水分利用效率 WUE | 豫玉 22 Yuyu 22 | y= -0.6667x2 + 9.5533x - 11.150 | 0.8494** |
| 郑单958 Zhengdan 958 | y= -0.5722x2 + 8.4333x - 10.316 | 0.7379** | |
| 先玉335 Xianyu 335 | y= -0.2778x2 + 4.0267x + 5.256 | 0.4619* | |
| 平均 Average | y= -0.5056x2 + 7.3378x - 5.403 | 0.6690** |
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3 讨论
玉米产量形成的物质基础,一方面取决于叶片光合作用形成碳水化合物的多少,另一方面取决于籽粒对碳水化合物的转化积累。单位面积有效穗数随着密度增加而增加,但不同株型耐密性不同,当密度达到一定程度时,有效穗数、穗粒数随密度增加而减少[25]。3.1 品种类型对光合特性及产量的影响
探讨品种的适宜种植密度历来是育种工作中不可缺少的环节[26]。提高作物产量和光能利用率是科学研究的目的所在[27-28]。本试验分别选用了大穗大粒型品种豫玉22[18]、矮秆紧凑型品种郑单958[19]和密植抗倒型品种先玉335[20],先玉335和郑单958均依靠小根系和较高根系可塑性适应高密度[12],这种小根系可减少株间水肥竞争,使单株生长保持均一,达到较优群体结构,进而在高密度下仍保持较高的单株产量。本研究表明,在不同密度处理下3个玉米品种Pn、Tr变化趋势一致,但品种间差异不显著（P<0.05）。在较低密度下,3个品种蒸腾速率较高,而光合速率不受影响,但随着密度增大,水分成为限制因子,蒸腾作用减弱,光合速率显著降低。但单株光合速率降低时,密植群体优势可以暂时弥补单株劣势,群体干物质积累和产量表现为增大;而随着水分胁迫加剧,单株劣势也加大,最终群体干物质和产量均降低。本研究还发现,随种植密度增加玉米基部茎粗变细,穗长减小,穗秃顶长增加,同时倒伏率也呈线性增大,增大了机械收获作业难度及成本投入。不同品种间的植株光合指标与产量关系并不一致,如2016年豫玉22光合速率较郑单958和先玉335低,但其平均产量最高。2015—2016年不同品种间玉米群体干物质积累量变化规律相似,均以豫玉22干物质积累量最高,其次为先玉335,这与周婷婷等[3]研究结果中“先玉335干物质积累量最高”有所不同,这可能与试验年份降水量及其分布有关。禾谷类作物产量是由单位面积有效穗数、每穗粒数和千粒重三个因素构成的[29-30]。合理密植是提高旱地玉米产量的关键因素。增加种植密度能增大群体库容,从而提高玉米群体产量[31]。本研究发现,2015—2016年品种间在4个密度下产量平均值表现为豫玉22>先玉335>郑单958。郑单958在2015年D2密度下产量高于先玉335,但其稳产性低,随着种植密度增大其产量降幅较先玉335大,最终平均产量低于先玉335。
3.2 种植密度对光合特性及产量的影响
适宜密度有利于缓解个体与群体矛盾,构建合理的群体结构,利于穗数、穗粒数和粒重的协调发展,但密度是影响玉米产量的重要因素之一。聂林雪等[11]研究指出,随密度增加玉米产量提高,但密度过大会导致玉米群体通风透光不良,中下部叶片受光变差,光合速率下降。本研究发现随着种植密度增大玉米单位面积的干物质量和产量均有所提高,这与程帅等[13]的研究结果一致,但增大种植密度同时也增加了倒伏的风险[5,32]。中度和重度水分胁迫条件下,玉米叶片水分利用效率有时甚至高于正常供水条件下的水分利用效率,水分胁迫能使玉米叶片的水分利用效率提高,从而增强叶片对水分的利用能力,抵御干旱逆境[13]。在同一年内降水相同,增加种植密度也相当于增强了水分胁迫,本研究中2015—2016年随密度增加3个品种净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）等光合特性逐渐降低[25]。叶面积指数是量化玉米群体冠层结构的重要指标[33],增大种植密度可增加早期光能截获,形成较大绿色覆盖层,但遮阴降低光辐射,导致玉米LAI降低显著[34-35]。同时高密度种植加剧了根系对养分、水分的竞争,并且高密度影响了根系干重和在土壤中的垂直分布,群体密度的增大往往导致株间对光、肥、水的竞争[13,36]。陈延玲等[12]研究表明,不管水培或田间条件下,随着密度升高,总根长和根干重都显著减少。干物质积累减少,最终导致产量降低[11]。本研究与杨吉顺等[37]、宋振伟等[38]研究一致,从拔节期到抽雄期3个品种叶面积指数平均值,均随着种植密度增加和生育期进程依次增大,抽雄期到灌浆期又开始降低,且降幅随种植密度增加而增大。同时,降水也对不同密度下的叶面积指数产生影响。群体干物质量取决于单株干物质量与密度的乘积（图3）,3个品种在4个种植密度下表现出“先增后降”的变化趋势,这是群体优势与单株劣势之间消长的结果。当群体优势>单株劣势,表现为“增”,群体优势<单株劣势,表现为“减”。高密度种植形成大量秸秆,在渭北旱塬还田后分解慢,影响来年播种出苗,虽然提高了RUE,但高密度又会造成土壤水分过耗而不利于可持续发展。
本研究3个品种的种植密度与籽粒产量关系均呈现“抛物线”型,即密度过高或过低都导致减产,这与刘伟等的研究一致[39]。刘镜波等[40]研究发现,随种植密度增加,玉米地上节根数量与总根数量明显减少,玉米植株抗倒伏能力明细削弱[13]。同时密度越大产量变幅越大,稳产性也越差[5]。因此,因地制宜进行合理密植,使群体和个体矛盾得到协调,即使单株产量随密度增加而降低,但在合理密植范围内群体优势弥补了单株劣势,使穗数、穗粒数、粒重三者乘积达到最大值,最终获得高产[41-42]。
本试验研究结果表明,密度主要通过影响玉米穗粒数来影响单株产量[15],豫玉22产量最高平均为10.95 t·hm-2。在D2和D3密度（即6.75和8.25万株/hm2）下,3个供试玉米品种均达到本品种的最高产量和次高产量,进一步结合产量、干物质积累量、WUE、RUE与密度的回归方程,可以确定种植密度为7.26万株/hm2时具有最大WUE,7.40万株/hm2时具有最大产量,8.47万株/hm2时具有最大RUE,8.55万株/hm2时具有最大干物质积累量,但本研究追求的是最大经济产量,且高密度下籽粒产量降低,群体倒伏率线性增加。因此,将最大WUE和最大产量对应密度（7.26—7.40万株/hm2）作为最佳种植密度范围。本研究还发现,具有较大遗传背景差异的春玉米品种最高籽粒产量种植密度没有本质上的差异,这主要由于在旱地缺水条件下,玉米自身遗传潜力得不到充分发挥。本试验仅有两年的大田数据,因此,对于试验结果及其规律性有待进一步研究。
4 结论
渭北旱地不同株型春玉米品种最适种植密度：稀植型品种豫玉22为7.25万株/hm2,紧凑型品种郑单958为7.40万株/hm2,密植型品种先玉335为7.32万株/hm2。豫玉22在不同降水年份仍能保持高产水平,适合在渭北旱地推广种植。种植密度对春玉米光合能力、光合生产力、资源利用效率及产量的影响显著。渭北旱地春玉米种植密度宜采用7.26—7.40万株/hm2,对于稀植型品种采用低密度,对于密植型品种可以采用高密度。The authors have declared that no competing interests exist.
