为解析六倍体稗草E. crus-galli环境适应性机制，浙江大学农业与生物技术学院樊龙江教授课题组联合中外其他研究团队测定了六倍体E. crus-galli、四倍体E. oryzicola和二倍体E. haploclada基因组，并比较了普通小麦和E. crus-galli六倍化过程中的基因组进化机制。研究发现两者在基因组多倍化过程中采取的适应性进化机制（生存代价）明显不同。研究成果以“The genomes of the allohexaploid Echinochloa crus-galli and its progenitors provide insights into polyploidization-driven adaptation”为题，近期发表在植物领域著名学术刊物Molecular Plant（影响因子12.08）。
该项研究首次对经历人工选择（作物）和自然选择（杂草）的多倍化基因组适应性进化机制进行了比较，增加了对植物多倍化进化机制的理解和认识。同时提供了高质量的稗草基因组，这也为稗草资源的育种利用（如作为C4水稻创制的C4光合途径模型）以及栽培稗米作物遗传改良提供了很好的基因组资源。
浙江大学作物科学研究所叶楚玉副教授和博士生吴东亚为该论文共同第一作者，樊龙江教授和湖南农科院柏连阳研究员为共同通讯作者。美国唐纳德植物科学中心（Donald Danforth Plant Science Center）的Elizabeth A. Kellogg教授、华盛顿大学Kenneth M. Olsen教授、中国水稻所郭龙彪研究员等参与该研究。该研究得到国家和浙江省自然科学基金、浙江省科技厅重点研发计划资助。
稗属（Echinochloaspp.）属于禾本科黍族，属内物种为C4植物，包含全球最恶性杂草——稗草，为我国最严重的稻田杂草。E. crus-galli是全球分布最广的稗草（同时也被驯化为杂粮作物——稗米），为异源六倍体，其祖先种为四倍体稗草E. oryzicola（另一稻田主要稗属杂草）和一未知二倍体稗草。其起源过程与普通小麦（Triticum aestivum）六倍化过程类似（普通小麦同样为异源六倍体，由四倍体二粒小麦和二倍体节节麦杂交多倍化而来；图1）。
图1. 稗草E. crus-galli和普通小麦六倍化过程
研究人员结合二代Illumina、三代PacBio以及HiC技术，获得了高质量的三个稗草基因组，并分别进行了注释。基因组家族扩张/丢失分析表明，在稗草六倍化过程中，非生物胁迫相关基因随着基因组倍性增加，基因拷贝数随之扩增，未发生丢失，与普通小麦六倍化过程类似（图2）。这表明通过基因拷贝数的增加是多倍化物种更加适应环境的普遍机制。有趣的是，稗草抗性基因如NBS在基因组多倍化后却发生了大量丢失，这一特征与普通小麦完全不同，后者在六倍化过程中发生了大量扩增（图2）。由于抗性是作物驯化改良的重要目标性状之一，因此NBS抗性基因在普通小麦中大量扩增容易理解。同时我们知道，在作物驯化过程中，适合度代价（fitness cost）是不可避免的。本研究发现自然选择下的稗草多倍化抗性基因丢失，是为了降低适合度代价，更加适应环境和生存。
图2. NBS抗性基因数量在小麦和稗草多倍化过程中的变化。稗草显著丢失大量NBS抗性基因。上图，非生物胁迫和抗性基因在稗草和小麦多倍化过程中的扩增与丢失情况；下图，NBS基因在稗草六倍化过程中丢失示例（AT、BT表示四倍体稗草亚基因组，AH、BH、CH表示六倍体稗草亚基因组）
亚基因组选择压分析表明，六倍体普通小麦和四倍体栽培小麦的不同亚基因组选择压具有显著差异。多倍体作物中普遍具有这个特征，这可能和人工驯化的强选择压有关。而在四倍体和六倍体稗草中，其亚基因组的选择压并没有差异。这可能是多倍化过程中自然选择和人工选择的差异导致。
亚基因组表达主导性（subgenome expression dominance）是多倍体物种中普遍的特征，即不同亚基因组的部分同源基因，其表达量有显著差异。分析发现，六倍体稗草和普通小麦一样，三套亚基因组上具有表达主导性的基因比例类似（图3A）。对于表达抑制的基因，六倍体普通小麦的D亚基因组（二倍体祖先种所贡献的）上所占比例显著偏低，这与已有研究表明的D亚基因组贡献了普通小麦众多重要性状的结论相符。六倍体稗草中，A亚基因组（四倍体祖先种所贡献的）上表达抑制基因所占比例显著高于B/C亚基因组（图3B）。研究人员同时还发现了六倍体稗草和普通小麦其它亚基因组表达的差异情况。
（作物科学研究所供稿）
图3. 六倍体稗草和普通小麦亚基因组表达主导性（expression dominance）情况比较
