日前埃迪卡拉纪瓮安生物群研究取得新的进展。南京古生物所殷宗军博士及其国际合作团队在瓮安生物群中发现了一类具有典型盘状卵裂特征的动物胚胎化石,这一新发现不仅与瓮安具极叶动物胚胎化石的证据(Chen et al., 2006, Science; Yin et al., 2013, Precambrian Research)相互印证,表明真后生动物在6亿年前的瓮安生物群中就已经出现,而且为了解瓮安动物胚胎化石的多样性提供了新的数据和启示。这是该团队继2015年在瓮安生物群中发现最古老的海绵动物实体化石(Yin et al., 2015, PNAS)以来又一项重要进展,已经在地质学领域国际TOP期刊GEOLOGY上发表。
多细胞动物的起源是早期生命演化史上的革新事件。最新的分子钟估算认为动物在地球上崛起的时间大约在拉伸纪-成冰纪之交(7.5亿年前后),并且大多数三胚层两侧对称动物的身体构型(bodyplan,相当于门一级的分类单元)在埃迪卡拉纪(6.35-5.41亿年)就已经出现。然而传统的化石记录似乎讲述了一个不一样的故事:绝大多数两侧对称动物的化石代表直到寒武纪早期才开始在地层中出现,并呈现出分异度和多样性的剧增。这一现象被古生物学家称之为“寒武纪大爆发”。寒武纪大爆发是动物首次在生态学上取得的巨大成功,它记录了两侧对称动物之树诞生的过程,在动物演化史上具有非常重要的地位。但寒武纪大爆发并不是动物的源头,分子生物学和古生物学均认为动物共同祖先的起源比寒武纪大爆发发生的时间更早。因而寻找前寒武纪的动物化石记录,追溯寒武纪大爆发的源头是探索动物起源的必由之路。我国贵州瓮安生物群是寒武纪大爆发前夕一个特异埋藏化石库,它以磷酸盐化的方式在细胞甚至是亚细胞的层级上三维立体保存了大量的生物学结构,为人们了解寒武纪大爆发之前的地球生命提供了一个重要的埋藏窗口,使得寻找更古老的动物化石记录成为可能。
瓮安生物群的化石类群十分丰富,迄今为止报道的有大型带刺疑源类、多细胞藻类、蓝藻、真菌、海绵、可能的动物胚胎及其成体以及大量分类位置不明的疑难化石。其中动物胚胎化石一度被认为是全球最古老的动物记录,然而由于这些化石形态结构简单,缺乏特异性的系统分类学信息而使得其亲缘关系方面留下了很多谜题。
瓮安动物胚胎状化石往往保存了完整的细胞分裂阶段的标本(从单细胞期到成千上万细胞期),这些标本中分裂的子细胞之间有非常规则的空间几何关系,即分裂模式(cleavagepattern)。分裂模式作为重要的生物学特征,可以提供亲缘关系的线索,但这一特征却长期被忽视。殷宗军等在瓮安生物群中发现了一类具有不完全细胞分裂的标本。利用高分辨率同步辐射断层成像技术,研究团队重构了代表性标本的三维结构,发现细胞分裂局限在标本的一极,另一极为不分裂的半球形大细胞。相位恢复的数据表明大细胞内部充填了大量疑似卵黄物质的板状结构。综合形态学和解剖学的证据,殷宗军等认为这些标本是一类具有典型盘状分裂方式的化石。
盘状分裂在一些现代两侧对称动物胚胎中十分常见,比如鹦鹉螺(软体动物头足类)、蝎子(节肢动物蛛形纲蝎目),斑马鱼(脊椎动物硬骨鱼类)等。这些动物的受精卵均有一个共同特点,即植物极含有大量的卵黄物质。由于受卵黄的抑制,卵裂期细胞分裂只发生在动物极,行成一个细胞分裂的盘状结构覆盖在不分裂的植物极大细胞之上。纵观生命之树,具有胚胎发生过程的类群有后生动物、被子植物、红藻和褐藻。在这四大类群的胚胎发育过程中只有后生动物具有盘状分裂模式。此外,无论是细菌还是单细胞的原生生物,均不具备类似胚胎发育的过程,而且它们无性繁殖时细胞的增殖也不具备类似动物胚胎卵裂模式这种稳定的分裂方式。因此该发现表明,瓮安生物群中至少部分标本代表了真后生动物的胚胎。这不仅为人们了解瓮安胚胎化石多样性提供了新的化石证据,并且还为了解早期动物发育模式以及动物直接发育模式的起源带来了新的启示。
此项研究得到了科技部973项目,中科院先导专项、国家自然科学基金委以及英国皇家学会牛顿高级基金的资助。
论文相关信息:Zongjun Yin*, Maoyan Zhu, David J. Bottjer, Fangchen Zhao, Paul Tafforeau. Meroblastic cleavage identifies some Ediacaran Doushantuo (China) embryo-like fossils as metazoans. Geology. DOI: 10.1130/G38262.1
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瓮安生物群中发现盘状卵裂动物胚胎化石_南京地质古生物研究所
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