种子见光后解除休眠而萌发，是很多种子植物中重要的生理和形态发生过程。在拟南芥中，种子感知远红外光后在光敏色素phyA作用下降解萌发核心抑制因子PIF1，PIF1的降解提高种子中赤霉素（GA）相对脱落酸（ABA）的比例，从而启动种子萌发。然而PIF1的降解和GA/ABA平衡之间的调控环节还不清楚。本研究中通过比较种子形成与萌发过程中转录组变化规律，鉴定到蓝铜蛋白Plantacyanin是远红光调控的种子萌发过程中的关键因子。通过遗传分析、转录组比较、内源植物激素定量测定等实验，确定了定位于种子液泡的Plantacyanin是一个萌发抑制子，它能够下调GA/ABA的比例而发挥作用。本研究组的前期成果显示Plantacyanin是miR408的一个靶基因，本研究证明miR408是远红光调控的种子萌发过程中的一个激活子，进一步的分子实验证明了PIF1能够直接结合miR408的启动子并抑制其表达，构成了PIF1-miR408-Plantacyanin双重抑制通路。遗传学实验证实了PIF1通过抑制miR408而维持Plantacyanin以抑制萌发（图1）。
图1. PIF1-miR40-Plantacyanin抑制级联调控远红光下种子萌发
综合本研究与前人结果，提出了一个PIF1-miR40-Plantacyanin抑制级联调控远红光下种子萌发的分子机制。在黑暗中，由于phyA处于非活性状态，被稳定的PIF1结合到miR408启动子，导致miR408的转录抑制并使得Plantacyanin累积。在远红光照射后，phyA介导的PIF1降解导致miR408的转录激活，进而沉默Plantacyanin。从贮藏液泡中去除Plantacyanin有助于GA/ABA比例的增加，最终使种子萌发（图2）。这项研究对深入理解种子休眠与萌发机制具有重要意义，同时为种源技术攻关提供了新的思路。
图2. PIF1-miR40-Plantacyanin通路调控种子见光萌发的模式图
李磊研究员为本文通讯作者，北京大学生命科学学院博士后江安龙为本文第一作者，北京大学生命科学学院博士研究生郭仲龙和已毕业的潘加伟博士、高照旭博士对该论文亦有重要贡献。北京大学生命科学学院钟上威研究员为该项工作提供了帮助。该项目得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、蛋白质与植物基因研究国家重点实验室以及北大-清华生命科学联合中心的资助。
