锤骨-砧骨的颌关节均为一种保守的过渡关节模式，体现出滞后的异时发育现象，也代表了哺乳动物中耳祖先表型的一个共性。哺乳动物中耳的演化，是一个从达尔文时代就在广泛探讨的问题，也是脊椎动物渐进演化的经典案例。爬行类具原始颌关节（primary jaw joint），由下颌关节骨与头骨上的方骨构成，中耳只有一块听骨（镫骨=耳柱骨）。与此相比，哺乳动物中耳则由锤骨、砧骨、镫骨形成听骨链，外鼓骨支撑鼓膜收集声音，下颌由一块齿骨构成，形成齿骨-鳞骨颌关节。解剖学、发育生物学、遗传学的大量研究证明，哺乳动物的听骨和爬行动物的齿骨后骨和方骨具有同源关系。古生物学也早已提出中耳渐进演化假说，即从爬行类向哺乳动物的典型哺乳动物中耳的演化过程中，齿骨后骨逐步缩小，并与齿骨分离，最终移入颅基部，成为专司听觉功能的结构。但纤细的听骨很难保存为化石，近两百年来发现的中生代哺乳动物中耳化石极少，其形态细节和关节方式一直不清楚，对其演化过程和机制的解释存在极大的人为性，各种推论、假说存在较大争议。
产自辽宁朝阳大平房下白垩统九佛堂组的多瘤齿兽 Sinobaatar pani (潘氏
中华俊兽) 保存了完好的听骨，高精度CT扫描重建首次揭示了多瘤齿兽五块听骨确切的三维形态和接触关系。中华俊兽具典型哺乳动物中耳，听骨与齿骨已经完全脱离并进入颅基部；外鼓骨与锤骨组成趋于完整的卵圆形框架以支撑鼓膜；锤骨发育锤骨柄、基、颈等进步特征；上隅骨与锤骨前支依然有骨缝分隔，但后端骨体愈合，共同参与锤骨-砧骨关节；砧骨体依然保持与锤骨大致前后向而非背腹向的关节方式；砧骨具长短突，长突末端与双腿的镫骨相关节。此外，研究者对
辽尖齿兽、源掠兽，以及现生哺乳动物中形态较为原始的单孔类针鼹、有袋类负鼠和真兽类刺猬的中耳进行了高精度CT扫描和重建，以期进行系统的对比研究。研究结果表明，辽尖齿兽、源掠兽、中华俊兽这三种中生代哺乳动物体现了中耳演化三个不同的渐进阶段，作为祖先表型不同形态，填补了似哺乳的下颌中耳与典型哺乳动物中耳之间的形态空缺。这些祖先表型体现的演化程度差别，与现生哺乳动物中耳个体发育过程可以对应。例如，有袋类个体发育初期，外鼓骨为三叉式，有长的前支和相对短的背、腹支，类似于辽尖齿兽的外鼓骨。发育过程中，前支缩短，背、腹支伸长，可类比源掠兽外鼓骨体现的过渡阶段。最终前支消失，背、腹支发育完整，呈马蹄形或环形，中华俊兽的镰刀形外鼓骨与此最为接近。发育过程中，听骨逐步与麦氏软骨和下颌分离的过程，是一个关键节点，在源掠兽中也有相对应的记录。此外，从更细微的结构上，锤骨的一些进步特征，如锤骨柄、基、颈等的出现，其演化顺序也与个体发育过程一致。这些研究结果，支持了哺乳动物中耳演化与发育具有相关性的观点。同时，上隅骨在尖齿兽、源掠兽、中华俊兽中均存在并参与锤骨-砧骨关节，这表明上隅骨并没有在哺乳动物中耳演化中突然丢失，可能广泛存在于基干哺乳动物中，并最终融合于锤骨末端，但它在现生哺乳动物中的存在与否，目前没有定论。三种热河生物群中生代化石中，听骨前端和腹部变化较大，而锤骨和砧骨关节相对保守，表现出听骨前、后端的异时演化发育现象。可能的解释是，在演化过程中，砧骨虽然也在不断缩小，但它一直位于颅基部，与岩骨等颅基结构的位置关系变动不大。而听骨与齿骨的分离，或者说听觉功能和咀嚼功能的分离，可以看成是听骨（齿骨后骨）不断缩小、向后退缩，离开齿骨进入颅基部的演化过程，因而变化较大。砧骨-锤骨关节相对于头骨，位置较为稳定，并一直起着一定的辅助颌关节的作用，等同于听骨与颅骨连接的锚点，所以演变速率较低。研究者把这种比较保守的锤骨-砧骨关节称之为
固枢关节（braced hinge joint）。其特点是，锤骨和砧骨关节大致呈前后向、弧形的凹凸关系，保持了似哺乳爬行动物颌关节的基本形态。但锤骨关节窝外缘具有窄的片状骨质衬边。相对于这个衬边，砧骨的位置偏靠内侧。这个不起眼的骨质衬边，从物理结构上加固了锤骨-砧骨枢纽关系，使锤骨外侧接收到的声波振动能有效传递给砧骨和镫骨，最后进入内耳。因为固枢关节至少存在于三尖齿兽、对齿兽和多瘤齿兽三个重要早期哺乳动物类群中，可以认为它是哺乳动物中耳祖先表型的共有特征，而非前人认为的二分型关节方式，代表了摩根兽等的原始的方骨-关节骨颌关节和兽类的马鞍型锤骨-砧骨关节（saddle-shape joint）之间的过渡类型。单孔类锤骨-砧骨的平贴式接触（abutting contact）是否也由类似的固枢关节独立演化而来，有待新的化石证据来验证。除了完好的听骨外，潘氏中国中华俊兽也保存了迄今最完整的中生代哺乳动物舌骨悬器。通过CT扫描重建的方式，舌骨悬器首次以三维形态呈现。这一舌骨悬器由单根的基舌骨，成对的角舌骨、茎舌骨和甲舌骨，组成类似现生哺乳动物的鞍状舌骨结构。灵活的关节模式表明多瘤齿兽此时已具有吞咽和吸吮的可能性。
本研究得到了国家自然科学基金、中科院战略性先导科技专项（B类）、中国科学院青年创新促进会、美国自然历史博物馆Kalbfleisch博士后基金的资助。
原文链接：https://doi.org/10.1093/nsr/nwaa188
图一、潘氏中华俊兽（Sinobaatar pani）正型标本(研究团队 供图)
图二、潘氏中华俊兽听骨形态(研究团队 供图)
图三、哺乳动物中耳演化的祖先表型与过渡型固枢关节(研究团队 供图)
图四、现生哺乳动物（单孔类，有袋类，有胎盘类）中耳形态(研究团队 供图)
图五、潘氏中华俊兽舌骨形态(研究团队 供图)
图六、潘氏中华俊兽复原图（许勇绘）
