图1 爬行动物和哺乳动物的两种生长模式（自Botha and Chinsamy, 2001）
恐龙的生长模式具有独特的特点。研究表明它们大多数都能够快速生长，但是每年都会发育生长（停滞）线，很多恐龙的外侧都发现了类似于现生哺乳动物的生长线。最近由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所徐星研究员、中国地质大学（武汉）韩凤禄副教授和美国****等共同完成一项研究：对热河生物群著名的小型鸟脚类恐龙——上园热河龙进行了详细的骨组织学分析。目前已经在线发表在国际期刊《古脊椎动物学杂志》（Journal of Vertebrate Paleontology）上。
图2 上园热河龙一完整个体及胫、腓骨骨组织切片.（研究团队 供图）
上园热河龙体长1米左右，两足行走，擅于奔跑（图2）。本研究对热河龙的五个大小不同的个体进行了骨组织学研究（图3）。由于长骨的骨干中部最能够保存脊椎动物生长的信息，本研究对胫骨和腓骨中间同一位置进行了系统采样。从骨组织显微结构我们可以看出热河龙血管密集，形态多样，指示了较快的生长速率（图4），显然快于现代的蜥蜴和鳄类等爬行动物。但是上园热河龙也发育清晰的生长停滞线。根据这些生长停滞线我们可以进行骨龄的估算，得出本次研究的热河龙个体死亡时年龄在0-5岁。另外根据以上骨组织学信息，这5件标本可以分为幼年早期，幼年晚期和亚成年期三个阶段（图3）。除此之外，骨组织学还能告诉我们更多恐龙生理学的问题。
图3 热河龙从幼年到亚成年5个个体的胫骨切片.（研究团队 供图）
图4 不同个体的骨组织显微结构及素描图. L1-L5指生长停滞线。比例尺1 mm.（研究团队 供图）
首先，热河龙几岁能达到性成熟？对现生的四足动物研究表明它们在达到性成熟之后，生长速率会有一个明显的下降。这种生长速率的变化会在骨组织学中表现出来，包括生长停滞线间距显著变短（生长突然减慢，厚度减薄），骨组织类型发生变化（从反映快速生长的纤层骨到慢速生长的板层骨）。这种变化在热河龙骨组织结构中也清晰的显现出来，但是结果表明热河龙性成熟的时间并不统一，而是在2-4岁之间（图5）。这和一些现生的爬行动物相似。在现生的一些蜥蜴中也表现出雌雄个体性成熟的时间不同的现象，而在鳄鱼中雌雄达到性成熟是根据体型大小来定的，性成熟的时间也有一定的变化范围。因此热河龙的性成熟可能和体型大小、两性差异以及环境变化相关。
图5 热河龙不同个体生长发育差异.（研究团队 供图）
其次，热河龙是否具有两性差异？在恐龙中区分两性差异是比较困难的。我们知道在现生的鸟类产卵前会在体内富集钙元素，在产卵期雌性个体骨组织结构中有一层特有髓质骨（
medullary bone）。因此如果在骨组织切片中发现了这个结构能够准确的指示雌性个体。但热河龙中并未发现。那还有没有其他办法进行区分呢？在现生的爬行动物人们发现一些类群在性成熟之前雌雄个体具有相同的生长速率，但是之后它们速率不同造成了个体大小的不同。还有一种情况，在性成熟之前雌雄个体生长速率不同，雌性显著快于雄性或者相反。我们发现热河龙生长很不规律，但能发现两种情况，一种1岁前速率最快，之后是缓慢的减少，另外一种情况是前两年快速生长，而后显著变慢并出现板层骨（IVPP V15939，图5）。这可能反映了两性差异，但是由于样本太少，这也可能是不同个体生长差异的表现，还需要更多的样本才能进一步确定。
图6. 最大热河龙个体IVPP V15939骨组织形态，生长缓慢区域可能由于环境或者行为方式的改变造成的.（研究团队 供图）
另外骨组织学能否反映环境变化或者行为方式呢？我们认为环境和动物的行为方式能够直接影响爬行动物的生长速率，从而影响骨组织形态的变化。在最大的热河龙个体中我们发现长骨中部横切片外侧发育板层骨和密集的生长线（图6），这表明这个个体经历了长时间的生长缓慢甚至停滞，而在最外侧血管增多，表明生长有一定的复苏。如何去解释这种现象。我们认为一种情况是环境的变化，恶劣的环境可能会造成生长的停滞，而环境变好，食物充足的情况下可以继续生长。当然其实恐龙的行为方式对生长速率也有一定的影响。我们知道当恐龙达到性成熟的时候，很多恐龙产蛋，并有照顾后代的行为。这对恐龙本身也是一种能量的消耗，也可能会造成生长的长期变慢和停滞。因此我们认为热河龙的骨组织学能够反映环境的变化甚至行为方式的改变，但如何去区分这种成因还需要更多证据的支持。
本项目受到国家自然科学基金委基础科学中心项目等资助。
论文链接：https://www.tandfonline.com/eprint/RRS4KFVPIX6YJU5QSUFU/full?target=10.1080/02724634.2020.1768538
