,河南大学环境与规划学院,开封 475004Prediction of the suitable distribution of Cyclobalanopsis glauca and its implications for the northern boundary of subtropical zone of China
ZHANG Lijuan, LI Yanhong, REN Han, WANG Liyuan, ZHU Wenbo, ZHU Lianqi,College of Environment and Planning, Henan University, Kaifeng 475004, Henan, China通讯作者:
收稿日期:2019-04-24修回日期:2020-02-14网络出版日期:2020-04-20
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Received:2019-04-24Revised:2020-02-14Online:2020-04-20
作者简介 About authors
张立娟（1985-）,女,山东肥城人,博士研究生,主要研究方向为山地地理环境与资源开发利用研究E-mail:zhanglijuan728@163.com。
摘要
关键词：
Abstract
Keywords：
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本文引用格式
张立娟, 李艳红, 任涵, 王丽园, 朱文博, 朱连奇. 气候变化背景下青冈分布变化及其对中国亚热带北界的指示意义. 地理研究[J], 2020, 39(4): 990-1001 doi:10.11821/dlyj020190306
ZHANG Lijuan.
1 引言
气候是决定植被类型和物种分布的主要因素,同时植被类型格局和物种地理分布也反映气候的地域差异[1]。气温和降水及其组合状况是影响植物生长和植被类型分布的主要气候因子。随着大气中温室气体含量的升高,全球气温和降水格局也将发生相应的变化。政府间气候变化专门委员会（IPCC）第五次评估报告指出,与1986—2005年相比,到21世纪末全球平均气温可能上升0.3~4.8 ℃,中低纬度地区极端降水可能增多、增强,季风区降水也将增多[2]。当气候变化接近或超过适宜植被生长的阈值时,就会导致植被现实分布与潜在分布格局的变化,反过来植被类型格局的变化也会通过影响区域气候,形成植被-气候互馈的作用机制[3]。植被类型格局的变化不仅表现在群落组成以及物种多样性的变化,还表现在物种个体数量、生长期的变化以及物种分布向高纬度或高海拔地区的移动[4]。研究表明,气候变化导致的降水分布格局变化改变了分布在美国加州旧金山湾的一种斑蝶（Euphydryas editha bayensis）的生境质量,加速了斑蝶在该区的消失[5];气候变化导致全球物种分布范围以16.9 km/10 a的速度向高纬度地区移动,同时以11 m/10 a的速度向高海拔地区上升[4]。秦岭-淮河是中国亚热带向暖温带过渡的重要地段,也是中国最主要的自然地理过渡地段之一[6,7]。前人从地植物学的角度出发,根据常绿阔叶木本植物的分布判定亚热带北界大致在33°25′N~33°45′N[8];在兼具垂直地带性和水平地带性的伏牛山区,根据植被垂直带谱将伏牛山主脉南坡海拔800 m左右的等高线作为亚热带北界[9]。后有****以气候-植被参数为依据,通过比较分析秦岭植物区系和植被垂直带谱,提出了秦岭山地生态分界线大致在南坡海拔1000 m附近[10]。近年来,随着大气温室气体含量的升高,对气候变化背景下中国南北分界线移动的研究日益增多。利用气候台站数据和≥10℃日数、积温等气候指标对近几十年来中国主要气候分界线变化的研究发现中国亚热带北界东段整体北移了1个纬度以上[6],在豫西山地东段北移曾达2.3个纬度[11];同时基于HadCM3气象模拟数据的预测认为,到2059年中国亚热带北界将越过秦岭-淮河进入黄河流域[12]。总之,对中国亚热带北界划分依据和具体位置的研究仍存在争议[13]。虽然本质上中国南北过渡带是一个气候过渡带,利用气候指标划分亚热带北界似乎是最为准确的,但是气候特征必然会对植被、土壤等自然地理要素产生影响,进而导致形成相应的自然带,因此自然带是各种自然地理要素共同作用的结果,而植被是气候和自然带的标志。一个区域主要的植被类型表现着该区域植物界对气候的响应[14],并且植物在一定程度上可以改变其生理特征适应气候变化,所以植物对气候变化的响应存在一定的滞后性,其在气候变化过程中更加稳定,因此仅用气候指标反映自然带的变化值得商榷。本文尝试利用物种分布模型,构建物种的潜在分布区并通过物种分布及其对气候变化的响应探究气候变暖背景下中国亚热带北界的移动。
近年来,国内外****利用物种分布的地理属性信息,建立物种分布与地理环境变量的关系,从而估算出物种的生态位,构建物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）预测物种的空间分布及其变化[15]。最大熵模型（Maxent）是2004年Phillips等基于最大熵理论建立、应用较为广泛的物种分布模型之一。按照该模型,物种及其生存环境可以视为一个系统,系统内部不断进行的物质和能量交换使得整个系统的熵不断增加,直至熵达到最大值即物种与环境之间达到平衡状态。因此,通过计算系统最大熵时的状态参数,可推算物种与环境因子间的对应关系,并据此估算物种的分布[16]。它在模拟物种空间分布时仅需要物种分布的点位信息和环境变量,且在样本量较小的情况下仍能保持较好的预测精度[17]。Phillips等应用Maxent模型准确模拟出了两种热带哺乳动物（Bradypus variegatus和Microryzomys minutus）的空间分布[18]。目前Maxent模型已被应用于模拟和预测全球气候变化下物种的潜在空间分布范围变化[19]、濒危物种的恢复和保护[20]、外来物种分布与入侵风险[21]和保护区规划[22]等方面,在生物地理学研究中发挥着积极作用。
物种是自然地理环境属性的重要指标,其分布变化是研究全球变化背景下自然地带演化的重要手段,本文以典型的亚热带常绿阔叶树种青冈（Cyclobalanopsis glauca）为研究对象,探讨全球气候变化背景下青冈分布格局的变化及其对亚热带北界移动的指示意义。青冈归属壳斗科,是亚热带典型常绿树种,喜温喜湿且耐寒、耐阴、耐贫瘠,适应性较强。青冈分布范围北达日本本州岛,南到中国云南中部和东南部、广西靖西和德保、广东北部、福建南部以及台湾玉山主峰[23],其在中国的分布北界基本与常绿阔叶树种分布的北界吻合,常成为常绿、落叶阔叶混交林的优势树种或建群种[24],因此气候变化背景下,青冈分布北界的移动可以反映中国常绿阔叶树种分布及亚热带北界的变化。目前的研究主要集中在气候变化情景下青冈分布范围的变化[25],而利用物种分布模型探讨中国亚热带北界移动的相关研究较少[26]。本文利用Maxent模型预测气候变化背景下青冈空间分布格局的变化,并用分布区质心移动分析适生区变化的方向和幅度,探讨青冈分布格局的变化对中国亚热带北界移动的指示意义。
2 数据来源与研究方法
Maxent模型包括两个模块,物种分布（samples）模块和环境变量（environmental layers）模块。首先将物种分布点位信息输入物种分布模块,然后选择与该物种分布密切相关的环境图层输入环境变量模块,随后设置是否绘制响应曲线（create response curves）评价模型精度、是否使用刀切法评价变量重要性（do jackknife to measure variable importance）、随机验证的数据比例（random test percentage）以及阈值选择规则（apply threshold rule）,即可得到物种存在概率栅格图。在Maxent模拟中,物种分布点位信息使用经纬度表示,模型运行的关键是环境变量的选择。2.1 环境变量的选择
环境变量通过影响物种生长的生物和地理过程控制其地理分布,应用比较广泛的环境变量包括气候（气温和降水）、土壤、海拔等。气温和降水是影响植物分布的两大决定性因素,然而年平均气温和年降水量两个指标却不足以揭示植被与气候的关系。Kikuzawa研究了植物叶片寿命与季节性的关系,发现植物可以通过调节叶片寿命来确保其碳获取净收益达到最大,当生长季较长或没有明显的非生长季时,植物维持老叶所需要的碳消耗小于植物来年新叶形成的碳消耗,因此植物表现为常绿,反之生长季较短或非生长季太长,则表现为落叶[27]。青冈作为典型的亚热带常绿阔叶树种,气温和降水的季节分配必然是影响青冈地理分布的重要因素,因此也成为物种分布模型中重要的环境变量。还有研究表明青冈种子的大小和重量也与土壤pH存在一定的相关性[28],说明土壤pH也是影响青冈分布的重要环境变量;同时,倪健研究发现影响青冈分布上限与分布北界的气温指标略有不同,说明海拔高度对青冈分布界限也存在一定影响[25]。根据以上研究结果,本文确定了21个可能影响青冈地理分布的环境变量,包括19个生物气候变量、土壤pH和海拔（表1）。
Tab. 1
表1
表1环境变量及其贡献率
Tab. 1
| 变量 | 描述 | 贡献率(%) |
|---|---|---|
| Bio1 | 年均温 | - |
| Bio2 | 昼夜温差月均值 | 0.9 |
| Bio3 | 等温性 | 1 |
| Bio4 | 温度季节变化方差 | - |
| Bio5 | 最热月的最高气温 | - |
| Bio6 | 最冷月的最低气温 | 9.6 |
| Bio7 | 气温年变化范围 | 10.4 |
| Bio8 | 最湿季平均气温 | - |
| Bio9 | 最干季平均气温 | - |
| Bio10 | 最暖季平均气温 | 1 |
| Bio11 | 最冷季平均气温 | - |
| Bio12 | 年降水量 | 45 |
| Bio13 | 最湿月降水量 | - |
| Bio14 | 最干月降水量 | - |
| Bio15 | 降水季节性变异系数 | 1 |
| Bio16 | 最湿季降水量 | - |
| Bio17 | 最干季降水量 | - |
| Bio18 | 最暖季降水量 | - |
| Bio19 | 最冷季降水量 | 29.2 |
| pH | 土壤pH | 1.4 |
| ASL | 海拔 | 0.6 |
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2.2 数据来源
青冈地理分布信息主要通过查询世界生物多样性信息机构（Global Biodiversity Information Facility, GBIF）网站（www.gbif.org）以及挖掘整理相关文献资料获得[24,25,29,30]。首先利用Excel删除重复和不完整数据,然后在ArcGIS 10.2中利用SDM-Toolbox对点位进行重采样[31],最终共获得238条青冈分布的有效记录（图1）。图1
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图1研究区青冈的分布点位
注：基于国家测绘地理信息局标准地图服务系统的标准底图（审图号：GS(2019)1823号）制作,底图无修改。
Fig. 1Distribution records of Cyclobalanopsis glauca in China
土壤pH和海拔均从联合国粮农组织（FAO）与维也纳国际应用系统研究所（IIASA）、中国科学院南京土壤研究所和欧洲委员会联合研究中心合作开发的世界土壤属性数据库（Harmonized World Soil Database v1.2）中提取[32]。
19个生物气候变量来自世界气候数据库WorldClim（www.worldclim.org）[33]。为了比较气候变化背景下青冈分布区的变化,本文利用了WorldClim数据库的两期气候数据,分别是当前气候数据（1960—1990年）及未来气候情景下2050s的气候数据。当前气候数据是基于全球气象站点记录的1960—1990年的月温度及降水数据提取出来的,代表了气候因子的年变化趋势、季节性、温差特点、水热组合状况以及极端或限制性环境因素。未来（2050s）气候数据采用中国气象局开发的BCC-CSM1-1大气环流模型模拟的未来气候变化数据。政府间气候变化专门委员会第五次评估报告利用全球气候耦合模式,模拟发布了四种未来具有典型代表性的温室气体排放情景模式：RCP2.6,RCP4.5,RCP6.0和RCP8.5[2];其中RCP是指典型浓度路径（representative concentration pathway, RCP）。本文选取的RCP2.6和RCP8.5两种典型浓度路径,分别代表了温室气体排放浓度最低和最高情景[2]。在RCP2.6情景下,到本世纪中叶（2046—2065年）,全球平均地表温度将上升0.4~1.6 ℃,海平面平均升高0.17~0.32 m;在RCP8.5情景下,到21世纪中叶全球平均地表温度将上升1.4~2.6 ℃,海平面平均升高0.22~0.38 m[2]。
以上21个环境变量的空间分辨率均为30″（≈1 km）。
2.3 研究方法
2.3.1 Maxent模型构建与检验 在建立物种分布模型时,环境变量间的多重共线性会导致模型的过度拟合[19],因此本文利用ArcGIS 10.2中的SDM-Toolbox v2.4工具对19个生物气候变量进行相关性分析,删除了相关系数>0.9的生物气候变量[31]。最终确定了土壤pH、海拔和8个生物气候变量作为预测青冈分布区的环境数据（表1）。将已处理过的青冈分布数据与筛选得到的10个环境变量导入Maxent 3.4.1。随机选取75%的分布点作为模型训练集用于建立模型,剩余25%的分布点作为测试集用于验证模型;并设定最大训练敏感性加特殊性（Maximum training sensitivity plus specificity）作为本模型的阈值[34]。
Maxent模型提供刀切法（Jackknife）检验环境变量对模型构建的贡献率,并利用接受者操作特征曲线（receiver operating characteristic curve, ROC）下方的面积（area under curve, AUC）判断模型的优劣,AUC的值介于0~1之间,AUC值越大表明模型预测结果越好,评判标准为：0.50~0.60失败;0.60~0.70较差;0.70~0.80一般;0.80~0.90好;>0.90非常好[35]。
2.3.2 适生区等级划分 采用ArcGIS 10.2软件对模拟结果进行数据转换,得到青冈的存在概率栅格图。存在概率值在0~1内,概率值越高代表物种存在的可能性越大。本文选取高于最大训练敏感性加特殊性阈值（即>0.255）作为青冈的总适生区范围,并对青冈进行适生区等级划分：<0.255为非适生区,0.255~0.4为低适生区,0.4~0.6为中适生区,>0.6为高适生区,并绘制出当前和未来气候情景下青冈的适生区分布图。通过对比当前和未来气候情景下适生区的分布范围,得到未来气候变化背景下青冈适生区分布范围的变化,并将这种变化分为两类：增加的适生区和消失的适生区,以预测气候变化对青冈适生区面积的影响;为了更好地表征青冈适生区的变化,本文应用SDM-Toolbox v2.4对比当前和未来青冈分布的二进制图,将现实和未来青冈分布都简化到一个质点,描述了未来气候情景下青冈适生区的移动方向和幅度[31]。
3 结果分析
3.1 Maxent模型的预测评价
训练集和测试集的AUC值分别为0.932和0.922,表明Maxent模型对青冈潜在适生区的模拟结果非常好[35],具有很高的可信度。刀切法的分析结果显示,年降水量（bio12）对模型构建的贡献率最高（45%）是最重要的变量;最冷季降水量（bio19）（29.2%）、气温年变化范围（bio7）（10.4%）和最冷月的最低气温（bio6）（9.6%）对模型构建的贡献率也较大;上述4个环境变量的总贡献率达到了94.2%（表1）,说明这些变量既是模型构建时重要的环境因子,也是影响青冈分布的主要环境因子。3.2 当前气候条件下青冈的潜在适生区
当前气候条件下,青冈的总适生区南起海南省,北到陕西和河南的南部、安徽和江苏的中南部,西起西藏东南部和四川的中东部,向东至江苏、浙江、福建和广东沿海一带以及台湾省,主要分布范围为18°N~33°N、91°E~121°E,总面积约174.4万 km2（表2）;其北界与中国南北过渡带北界即秦岭-淮河一线大致吻合（图2a）。其中,中适生区和低适生区主要分布在总适生区的西部和北部地区,两者面积相当,分别占总适生区的38%和37%;而高适生区主要分布在长江以南地区和台湾省,仅占总适生区的25%。Tab. 2
Tab. 2Distribution areas of Cyclobalanopsis glauca under different climate scenarios （万 km2）
| 当前 | RCP2.6 | RCP8.5 | |
|---|---|---|---|
| 低适生区 | 63.8 | 61.0 | 68.2 |
| 中适生区 | 66.4 | 79.1 | 81.0 |
| 高适生区 | 44.2 | 64.9 | 51.4 |
| 总适生区 | 174.4 | 205.0 | 200.6 |
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图2
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图2当前和未来气候情景下青冈的适生区分布图
注：基于国家测绘地理信息局标准地图服务系统的标准底图（审图号：GS(2019)1697号）制作,底图无修改。
Fig. 2Species distribution models of Cyclobalanopsis glauca under current climate and climate change scenarios
3.3 未来气候情景下青冈的潜在适生区及其空间格局的变化
根据IPCC AR5,RCP2.6情景是相对于1975年,2100年的总辐射强迫为2.6 Wm-2,这是一种极低辐射强迫水平的温室气体排放减缓情景。在RCP2.6情景下,相对于1850—1900年,到21世纪中叶（2046—2065年）全球表面温度可能升高约1℃,全球平均海平面上升约0.24 m[2]。根据Maxent模拟,在此情景下,青冈的总适生区南起海南省南部,北至甘肃省东南部、陕西和河南省南部以及安徽和江苏省中北部,西起西藏东南部、云南西部和四川中东部,东到江苏、浙江、福建和广东沿海地区以及台湾省（图2b）。总适生区面积增加,达到205.0万km2（表2）,主要分布范围为18°N~33.5°N、91°E~121°E,其分布北界西段仍在秦岭地区,但其东段已进入淮河以北地区。其中中适生区向北越过淮河,在淮河以北成片状分布,仍占总适生区面积的38%;高适生区向北越过长江,开始进入淮河流域,同时高适生区亦向西推进进入贵州和重庆,面积占比由25%上升至32%;而原有的低适生区一部分被中、高适生区取代,面积占比下降至30%。根据IPCC AR5,RCP8.5情景是相对于1975年,2100年的总辐射强迫为8.5 Wm-2,这是温室气体排放浓度非常高的情景。在RCP8.5情景下,相对于1850—1900年,21世纪中叶（2046—2065年）全球表面温度可能升高约2℃,全球平均海平面上升约0.30 m[2]。根据Maxent模拟,在此情景下,青冈的总适生区南起海南省南部,北至甘肃省东南部、陕西和河南省南部以及安徽和江苏省中北部,西起西藏东南部、云南西部和四川中东部,东到江苏、浙江、福建和广东沿海地区以及台湾省（图2c）,总面积约200.6万km2（表2）;大致分布在18°N~33.5°N,91°E~121°E,其分布北界东段也已越过淮河,进入淮河以北地区。其中中适生区向北越过淮河,在淮河以北成片状分布;中适生区面积增加明显,面积占比达40%;低适生区东段北界越过淮河,进入淮河以北,其占总适生区面积的34%;高适生区北部越过长江,开始进入淮河流域,西部开始进入贵州和重庆,而南界则出现北缩;高适生区面积出现增加的同时,面积占比仅为26%,而且高适生区的生境破碎化程度更加明显。
在RCP2.6和RCP8.5情景下,增加的适生区面积均约为32万km2,其北部呈带状分布于32.5°N~33.5°N之间（图3）,表明在两种气候情景下,青冈均出现向北扩展的趋势,北移幅度约为1个纬度。而增加的适生区西部则主要分布于四川、云南和贵州三省内部,以斑块状分布向片状分布转化为主,并未出现显著的西移趋势。在未来气候情景下,消失的适生区均位于中国南部沿海地区如广东、广西、福建和海南的沿海地区,并且在西藏南部、重庆西部也有部分地区青冈适生区消失;RCP8.5情景下,消失的适生区面积显著大于RCP2.6情景,表明未来气候变化越剧烈,中国南部沿海地区青冈的生境面积减小越明显。
图3
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图3气候变化下青冈分布格局及分布质心的变化
注：基于国家测绘地理信息局标准地图服务系统的标准底图（审图号：GS(2019)1697号）制作,底图无修改。
Fig. 3Dynamic changes of distribution patterns and the core distributional shifts under different climate scenarios for Cyclobalanopsis glauca
3.4 青冈分布区质心的变化
根据不同气候情景下青冈分布质心的移动发现,在未来气候变化情景下,青冈分布质心出现向西北移动的趋势。当前气候条件下,青冈的分布质心位于湖南省株洲市炎陵县西北部（26°31′12″N、113°41′24″E）。在RCP2.6情景下,到2050s青冈分布质心将向西北方向移动至湖南省怀化市东南部（27°30′36″N、110°12′36″E）（图3a）;在RCP8.5情景下,到2050s青冈分布质心将向西北方向移动至湖南省怀化市东北部（27°37′48″N、110°12′36″E）（图3b）。综上所述,在以上两种气候变化背景下,青冈分布质心的移动方向和幅度相近,均向北移动1个纬度,向西移动3个经度,即其经向移动幅度远大于纬向移动幅度。4 讨论
4.1 气候因子对青冈分布格局的影响
本文利用Maxent模型对在当前和未来气候条件下青冈分布适生区进行研究,并结合两种气候变化情景预测2050s青冈的适生区,对适生区空间变化进行分析,模拟效果非常好[35]。根据刀切法对环境因子的评价发现,年降水量（bio12）的贡献率为45%,是最重要的环境变量,对青冈的分布至关重要,是影响青冈分布的决定因素;最冷季降水量（bio19）贡献率为29.2%,对青冈的分布也起着重要作用。倪健等研究发现青冈的水分指数平均值为51.5,说明青冈适宜生长在较为湿润的生境[25]。不同地点影响植物生长的气候因子不尽相同,研究认为中国东部沿海地区,常绿阔叶林的分布受制于降水的多少,其分布北界常常偏南[36],说明水分的盈亏是植物生长的重要影响因素[37],合理的水热配比才能够满足植物生长的需要。因此,年降水量和最冷季降水量可能是影响青冈向北分布的限制性因素。4.2 青冈分布格局变化的地理指示
青冈地理分布的北界基本与常绿阔叶树种分布的北界即亚热带北界相吻合[1,24],在当前气候条件下,青冈总适生区分布北界大致在33°N附近（图2a）,与秦岭-淮河一线大致吻合,说明青冈分布格局能够反映气候分布格局。因此全球气候变化背景下,青冈地理分布北界的移动可以反演中国常绿阔叶树种分布北界即亚热带北界的移动,对于中国重要地理界线具有明显的指示意义。随着气候变暖,一些物种会通过改变其生理特征来适应气候变化,有些物种则会向高纬度或高海拔地区迁移[4]。Feeley等研究了239种热带植物对全球气候变暖的响应,发现其中一半以上的植被出现向高纬度或高海拔地区移动的现象[38]。Chen等估计在全球变暖下物种分布将以16.9 km/10 a的速度向高纬度地区移动[4]。根据Maxent模拟,年降水量和最冷季降水量是影响青冈分布的决定因素。根据BCC-CSM1-1大气环流模型,在RCP2.6和RCP8.5情景下,到2050s青冈新增适生区北部的年降水量和最冷月降水量以增加趋势为主。在RCP2.6情景下,年降水量增加39~107 mm,最冷月降水量增加3~18 mm;在RCP8.5情景下,年降水量变化范围为-9~86 mm;最冷月降水量增加5~21 mm。方精云等认为受降水的限制,常绿阔叶林在中国的分布位置比日本偏南（偏暖）[36]。因此在未来年降水量和最冷月降水量均增加的背景下,中国常绿阔叶树种青冈分布区将显著北移且总面积将显著增加,这进一步印证了年降水量和最冷月降水量可能是青冈向北分布的限制性因素,同时也说明青冈也可以通过向高纬度和高海拔迁移的方式来适应气候变化。然而,在气温升高达2℃的RCP8.5情景下,青冈适生区增大的同时,其高适生区却出现显著的破碎化,说明随着地球表面气温不断升高,青冈的适应机制是不可持续的。
青冈分布区北界的北移表明,到21世纪中叶中国亚热带北界将向北移动并越过秦岭-淮河一线,整体移动幅度约为1个纬度。这与曹铭昌等应用广义线性模型、广义加法模型与分类回归树三个物种地理分布模型预测的未来气候变化情景下青冈分布区将向西、向北扩展的趋势一致[26]。在气候变化情景下,青冈分布质心将向西移动3个经度,远大于其纬向移动幅度;此外,在四川、云南和贵州等地出现较大面积的新增适生区的情况下,青冈适生区的西界却较为稳定并未出现显著西移。这主要是由于适生区内部格局的变化造成的,随着气候变暖,中高适生区出现了显著的向北和向西移动,说明未来不仅亚热带北界将出现北移,亚热带内部物种分布格局也将发生显著变化。此外,青冈中高适生区西移过程中亦可能存在向高海拔移动的趋势。总之青冈分布北界移动所指示的中国亚热带北界的向北推移是植被分布格局对全球气候变暖的一种响应,这意味着利用物种分布模型判断亚热带北界的移动是可行的。
此外,虽然本研究综合考虑了生物气候变量、土壤和地形因子对青冈分布的影响,比较准确的获取了青冈的适生区范围,但本文研究的空间尺度较大,在小尺度上变化剧烈的环境因子如坡度、坡向、道路分布、土地利用方式和居民点的分布等对物种分布也会产生影响,因此在未来的研究中,还应权衡研究尺度与环境因子选择之间的平衡,以提高模拟精度和准确性。
5 结论
本文基于最大熵模型（Maxent）利用青冈地理分布信息,结合土壤pH、海拔和8个生物气候变量模拟了当前和未来（2050s）青冈的地理分布格局并探讨了气候变暖情景下青冈分布格局的变化对中国亚热带北界移动的指示意义,获得以下主要结论：（1）模型训练集和测试集的AUC值均>0.90,表明Maxent模型对青冈潜在适生区的模拟结果具有很高的可信度。刀切法显示年降水量、最冷季降水量、温度年变化范围和最冷月最低气温是影响青冈分布的主导环境变量;而且年降水量和最冷季降水量可能是影响青冈向北分布的限制性因素。
（2）当前青冈适生区面积约为174.4万km2;随着气候变暖,青冈可通过向高纬度迁移来适应气候变化;在RCP2.6和RCP8.5情景下,新增的适生区面积均为32.0万km2。
（3）未来青冈适生区北界将越过秦岭-淮河一线,向北移动约1个纬度,预示着在气候变暖的背景下,到2050s中国亚热带北界也将向高纬移动约1个纬度。然而在气温升高达2℃的RCP8.5情景下,青冈适生区增大的同时,其高适生区却出现显著的破碎化,说明随着地球表面气温不断升高,青冈的适应机制是不可持续的。
致谢：
评审专家对本研究的逻辑框架和结果分析提出了宝贵建议,使论文表达更加符合逻辑、语言清晰明了、内容更加详实,特致以诚挚感谢！参考文献 原文顺序
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DOI:10.1126/science.1206432URLPMID:21852500 [本文引用: 4]
The distributions of many terrestrial organisms are currently shifting in latitude or elevation in response to changing climate. Using a meta-analysis, we estimated that the distributions of species have recently shifted to higher elevations at a median rate of 11.0 meters per decade, and to higher latitudes at a median rate of 16.9 kilometers per decade. These rates are approximately two and three times faster than previously reported. The distances moved by species are greatest in studies showing the highest levels of warming, with average latitudinal shifts being generally sufficient to track temperature changes. However, individual species vary greatly in their rates of change, suggesting that the range shift of each species depends on multiple internal species traits and external drivers of change. Rapid average shifts derive from a wide diversity of responses by individual species.
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DOI:10.1016/j.scitotenv.2018.04.112URLPMID:29710632 [本文引用: 2]
Paeonia (Paeoniaceae), an economically important plant genus, includes many popular ornamentals and medicinal plant species used in traditional Chinese medicine. Little is known about the properties of the habitat distribution and the important eco-environmental factors shaping the suitability. Based on high-resolution environmental data for current and future climate scenarios, we modeled the present and future suitable habitat for P. delavayi and P. rockii by Maxent, evaluated the importance of environmental factors in shaping their distribution, and identified distribution shifts under climate change scenarios. The results showed that the moderate and high suitable areas for P. delavayi and P. rockii encompassed ca. 4.46×105km2 and 1.89×105km2, respectively. Temperature seasonality and isothermality were identified as the most critical factors shaping P. delavayi distribution, and UVB-4 and annual precipitation were identified as the most critical for shaping P. rockii distribution. Under the scenario with a low concentration of greenhouse gas emissions (RCP2.6), the range of both species increased as global warming intensified; however, under the scenario with higher concentrations of emissions (RCP8.5), the suitable habitat range of P. delavayi decreased while P. rockii increased. Overall, our prediction showed that a shift in distribution of suitable habitat to higher elevations would gradually become more significant. The information gained from this study should provide a useful reference for implementing long-term conservation and management strategies for these species.
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DOI:10.1111/j.1539-6924.2009.01343.xURLPMID:20136746 [本文引用: 1]
Ensemble species distribution models combine the strengths of several species environmental matching models, while minimizing the weakness of any one model. Ensemble models may be particularly useful in risk analysis of recently arrived, harmful invasive species because species may not yet have spread to all suitable habitats, leaving species-environment relationships difficult to determine. We tested five individual models (logistic regression, boosted regression trees, random forest, multivariate adaptive regression splines (MARS), and maximum entropy model or Maxent) and ensemble modeling for selected nonnative plant species in Yellowstone and Grand Teton National Parks, Wyoming; Sequoia and Kings Canyon National Parks, California, and areas of interior Alaska. The models are based on field data provided by the park staffs, combined with topographic, climatic, and vegetation predictors derived from satellite data. For the four invasive plant species tested, ensemble models were the only models that ranked in the top three models for both field validation and test data. Ensemble models may be more robust than individual species-environment matching models for risk analysis.
DOI:10.1111/j.1523-1739.2009.01432.xURLPMID:20345399 [本文引用: 1]
One of the most important tools in conservation biology is information on the geographic distribution of species and the variables determining those patterns. We used maximum-entropy niche modeling to run distribution models for 222 amphibian and 371 reptile species (49% endemics and 27% threatened) for which we had 34,619 single geographic records. The planning region is in southeastern Mexico, is 20% of the country's area, includes 80% of the country's herpetofauna, and lacks an adequate protected-area system. We used probabilistic data to build distribution models of herpetofauna for use in prioritizing conservation areas for three target groups (all species and threatened and endemic species). The accuracy of species-distribution models was better for endemic and threatened species than it was for all species. Forty-seven percent of the region has been deforested and additional conservation areas with 13.7% to 88.6% more native vegetation (76% to 96% of the areas are outside the current protected-area system) are needed. There was overlap in 26 of the main selected areas in the conservation-area network prioritized to preserve the target groups, and for all three target groups the proportion of vegetation types needed for their conservation was constant: 30% pine and oak forests, 22% tropical evergreen forest, 17% low deciduous forest, and 8% montane cloud forests. The fact that different groups of species require the same proportion of habitat types suggests that the pine and oak forests support the highest proportion of endemic and threatened species and should therefore be given priority over other types of vegetation for inclusion in the protected areas of southeastern Mexico.
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DOI:10.1086/285281URL [本文引用: 1]
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DOI:10.1111/2041-210X.12200URL [本文引用: 3]
1. Species distribution models (SDMs) are broadly used in ecological and evolutionary studies. Almost all SDM methods require extensive data preparation in a geographic information system (GIS) prior to model building. Often, this step is cumbersome and, if not properly done, can lead to poorly parameterized models or in some cases, if too difficult, prevents the realization of SDMs. Further, for many studies, the creation of SDMs is not the final result and the post-modelling processing can be equally arduous as other steps.
2. SDMtoolbox is designed to facilitate many complicated pre- and post-processing steps commonly required for species distribution modelling and other geospatial analyses. SDMtoolbox consists of 59 Python script-based GIS tools developed and compiled into a single interface.
3. A large set of the tools were created to complement SDMs generated in Maxent or to improve the predictive performance of SDMs created in Maxent. However, SDMtoolbox is not limited to analyses of Maxent models, and many tools are also available for additional analyses or general geospatial processing: for example, assessing landscape connectivity of haplotype networks (using least-cost corridors or least-cost paths); correcting SDM over-prediction; quantifying distributional changes between current and future SDMs; or for calculating several biodiversity metrics, such as corrected weighted endemism.
4. SDMtoolbox is a free comprehensive python-based toolbox for macroecology, landscape genetic and evolutionary studies to be used in ArcGIS 10.1 (or higher) with the Spatial Analyst extension. The toolkit simplifies many GIS analyses required for species distribution modelling and other analyses, alleviating the need for repetitive and time-consuming climate data pre-processing and post-SDM analyses.
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DOI:10.1002/(sici)1097-0274(199703)31:3&lt;361::aid-ajim13&gt;3.0.co;2-zURLPMID:9055960 [本文引用: 1]
O6-Alkylguanine-DNA alkyltransferase (AGT) activity was assessed in peripheral blood lymphocytes among 23 mortuary science students before and after 9 weeks in a laboratory course in techniques of embalming. Formaldehyde exposure was established by environmental monitoring. The average air concentration of formaldehyde during embalming was about 1.5 ppm. At the pre-exposure sampling, baseline DNA repair capacity tended to be reduced in subjects who reported a prior history of embalming (p = 0.08). From pre- to post-exposure, 17 subjects decreased in DNA repair capacity, while only 6 increased (p &lt; 0.05). Analysis of variance, including adjustment for age, sex, and smoking status, confirmed these findings. Among the eight subjects who had no embalming experience during the 90 days before study, seven had decreased and one had increased AGT activity during the period of study (p &lt; 0.05). For those with prior embalming experience, 10 subjects decreased in AGT activity, while 5 increased (p &lt; 0.05). Although the major chemical exposure in embalming practice was to formaldehyde, no clear link was established between amount of formaldehyde exposure and AGT activity.
DOI:10.1111/gcb.2005.11.issue-9URL [本文引用: 3]
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本文利用东亚地区国家的气候和植被资料，根据温暖指数和年平均气温、湿润指数和年平均降水量的关系，建立了在年平均气温和年平均降水量两坐标轴上刻划东亚地区植被分布格局的方法。结果表明，此方法比较准确地反映了东亚地区植被气候类型的实际分布。利用此方法可以由温度和降水量因子容易地预测东亚任一地区自然或潜在的植被气候类型。
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本文利用东亚地区国家的气候和植被资料，根据温暖指数和年平均气温、湿润指数和年平均降水量的关系，建立了在年平均气温和年平均降水量两坐标轴上刻划东亚地区植被分布格局的方法。结果表明，此方法比较准确地反映了东亚地区植被气候类型的实际分布。利用此方法可以由温度和降水量因子容易地预测东亚任一地区自然或潜在的植被气候类型。
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气候变化对陆地生态系统的影响及其反馈是全球变化研究的焦点之一。利用气候变量实现对遥感植被指数所表示的植被绿度信息的模拟，可以尝试作为表达生物圈过去和未来状态的一种途径。利用1961-2000年的气温、降水和1983-1999年的NOAA/AVHRR资料，分析了中国北方地带性植被类型荒漠草原植被分布区的短尺度气候的年际和季节变化，及其对植被的影响。结果表明，过去40年中该区域年际气候变化表现为增温和降水波动。年NDVI的最大值（NDVImax）可以较好地反映气候的变化，过去17年中NDVImax出现的时间略有提前。综合分析NDVI、植被盖度、NPP、区域蒸散量、土壤含水量及其气候的年际变化，表明增温加剧了土壤干旱化，降水和土壤含水量仍是制约本区植被生长的根本原因。
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气候变化对陆地生态系统的影响及其反馈是全球变化研究的焦点之一。利用气候变量实现对遥感植被指数所表示的植被绿度信息的模拟，可以尝试作为表达生物圈过去和未来状态的一种途径。利用1961-2000年的气温、降水和1983-1999年的NOAA/AVHRR资料，分析了中国北方地带性植被类型荒漠草原植被分布区的短尺度气候的年际和季节变化，及其对植被的影响。结果表明，过去40年中该区域年际气候变化表现为增温和降水波动。年NDVI的最大值（NDVImax）可以较好地反映气候的变化，过去17年中NDVImax出现的时间略有提前。综合分析NDVI、植被盖度、NPP、区域蒸散量、土壤含水量及其气候的年际变化，表明增温加剧了土壤干旱化，降水和土壤含水量仍是制约本区植被生长的根本原因。
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