山地是地球表面的重要特征,除南极洲以外,山地面积占地球表面的1/10,其生物数量占陆地生物的1/4,是全球相当一部分生物物种的起源地。造山过程改变了局地和区域气候,造就了多种环境单元,为外来物种的迁移生存、新物种的形成以及物种演化创造了条件。然而,我们对生物多样性的演化、分布与山地形成的关系,仍然知之甚少。
最近,瑞典哥德堡全球生物多样性中心的Alexandre Antonelli等在Nature Geoscience上发表了题为“Geological and climatic influences on mountain biodiversity”的文章,通过综合多个数据库,从全球及区域尺度,分析了侵蚀、地形起伏、土壤和气候对陆地四足类动物地理分布的影响,认为地质与气候过程对生物多样性的演变和分布至关重要。研究发现:
(1)年平均温度和年降水量是影响山区四足类物种丰富度的最重要因素,多数山地物种生活在温暖湿润的地方,但是不同地区有明显差异;而地形起伏、土壤类型和侵蚀是影响四足类分布的主要因素。
(2)造山过程与生物多样性之间的关联可以分为4个阶段(图1):
第一阶段:造山运动前为单一、静态的地质景观,生物主要为残遗物种,侵蚀速率和物种形成速率均较低(图1a)。
第二阶段:随着构造或火山作用,抬升速率超过侵蚀速率,地表隆升,在迎风坡形成地形雨,而背风坡成为雨影区,新的栖息地和土壤类型增多,新环境产生了新物种。当新的栖息地变大,其他物种(如鸟或蝙蝠以及它们携带的种子)从周围的低地或其他山区迁移过来,物种多样性增加(图1b)。
第三阶段:侵蚀速率超过抬升速率,平均海拔降低,物种多样性也减少。这一过程中,侵蚀和地形变化因全球气候波动(如冰期-间冰期)而加剧,从而导致物种多样性的变化。冰期时,山谷和冰川隔开了曾经连成一片的物种,有些物种可能就地灭绝,有些物种则残存在避难所。间冰期时,山谷中曾经被隔离的生物再次融合,形成新的物种(图1c)。
第四阶段:山脉抬升彻底停止,由于持续的侵蚀作用,生物栖息地消失,大量物种灭绝(图1d)。
图1 山地和生物多样性演化的关联。a-d:在造山运动的不同阶段,气候(蓝色条带)和地质(绿色条带)要素通过物种形成、迁移和灭绝(下)影响物种丰富度。条带上的暗色/暖色和浅色/冷色分别代表高值和低值。箭头方向代表气候和地质过程对物种丰富度的影响增强,但也存在生物的反作用(如植物生长在裸露岩石从而增强侵蚀作用,动物挖洞影响土壤)(Antonelli et al., 2018)
作者指出这些关联非常重要,但具体过程和影响仍有待探讨,可能与不同时期地表抬升、气候变化和大气环流之间的相互作用有关,同时也受山脉相对于大气环流分布的位置和朝向、物种多样化、物种辐射和避难所如何响应气候变化的影响。因此,重建山地生物多样性的时空格局和演化,需要深入研究生物圈—岩石圈相互作用。地球科学的新进展,如同位素古高度和热年代学技术的革新,使我们能够测定山岳形成和消亡的速率和时间,重建古高度和侵蚀速率,这些研究将为理解地质过程对生物多样性的影响提供新视角。
相关参考文献
Antonelli A, Kissling W D, Flantua S G A, et al. Geological and climatic influences on mountain biodiversity[J]. Nature Geoscience, 2018, 11(10): 718-725.(原文链接)
(撰稿:姜文英/新生代室)
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