次生壁是地球上最丰富的可再生资源，天然次生壁常常被生产成多种纤维制品，服务人们的日常生活，也可以作为造纸业和生物能源的原料，具有重要的经济价值。次生壁是植物生长的物质基础，影响生命活动的众多生理过程。例如水稻中次生壁合成水平与质量直接关系到株高、抗倒伏性等重要的农艺性状，因而其合成受到严格的调控。研究发现，大量NAC、MYB等类型的转录因子构成了复杂的网络，以应答植物体内外各种信号、精准调控次生壁生物合成。然而迄今为止鉴定到的负调控因子却极少。Increase leaf angle1 (ILA1) 是我们前期报道的调控次生壁形成的Raf-like MAPKKK蛋白，互作蛋白ILA1 interacting protein4 (IIP4) 是其磷酸化底物，生物学功能未知。
　　中国科学院遗传与发育生物学研究所周奕华研究组利用CRISPR/Cas9基因编辑技术创制了iip4突变体，发现其突变体次生壁厚度明显增加，纤维素和木质素含量略有上升，表明IIP4负调控水稻次生壁的合成。大量的生化和分子生物学研究发现，IIP4与次生壁合成的顶层关键调控因子NAC29/NAC31互作，抑制其下游所调控基因、如MYB61、CESA4、CESA7、CESA9的表达，从而干扰次生壁合成。而被ILA1磷酸化的IIP4亚细胞定位发生改变，由核中转移到细胞质，导致细胞核中的互作蛋白NAC29/NAC31被释放，因而促进了下游基因的表达和次生壁合成。对IIP4的序列分析发现，它具有规律重复的非典型CCCH基序(C-X4-C-X10-C-X2-H)。IIP4同源蛋白在植物中广泛存在且高度保守，暗示其功能的重要性。IIP4对次生壁合成的调控作用还可以用于改良作物抗倒伏性。该研究解析了ILA1-IIP的信号转导通路，为阐明水稻次生壁形成的分子机制以及作物高产优质分子设计育种提供了重要依据。
　　上述研究成果于2017年11月21日在Molecular Plant杂志上在线发表(DOI:10.1016/j.molp.2017.11.004)。文章的通讯作者分别是周奕华研究员和张保才副研究员，第一作者为周奕华研究组的博士毕业生张冬梅，高彩霞研究组在突变体创制中提供了重要帮助。该项研究受到了自然科学基金项目(31125019,31370310)、中国科学院先导专项(XDA08010103-3)、转基因专项(2016ZX08009-003)和青促会的资助。
　　

图： IIP4蛋白是次生壁形成的负调控因子，调控水稻茎秆强度