1. 四川农业大学生态林业研究所 长江上游林业生态工程四川省重点实验室, 成都 611130;
2. 四川农业大学生态林业研究所 高山森林生态系统定位研究站, 成都 611130
2016年03月22日 收稿; 2016年09月03日 收修改稿
基金项目: 国家自然科学基金（31270498，31570445，31500358）和高等学校博士学科点专项（20135103110002）资助
通信作者: 吴福忠, E-mail:wufzchina@163.com
摘要: 溶解碳随森林溪流水体流动的过程是生态系统碳源汇过程的重要内容。为了解溪流水体溶解碳输出的潜在能力，以青藏高原东缘典型高山森林为研究对象，于2015年7月溪流径流量最大的降雨季节，在集水区4.31 km2的范围内，调查所有15条溪流水体中溶解碳的输出特征。结果表明，单位集水区面积溶解碳的最大年输出速率为12.99×103 kg·km-2。高山森林溪流水体中全碳、无机碳和有机碳的单位集水区面积的输出速率分别为3.56×10-2、2.12×10-2和1.43×10-2 g·m-2·d-1；全碳、无机碳和有机碳的单位溪流面积的输出速率分别为2.01×103、1.20×103和0.81×103 kg·m-2·d-1。长度大于30 m的溪流，全碳和无机碳的浓度表现为源头>入河口，而有机碳的浓度则相反；长度小于30 m的溪流，全碳、无机碳和有机碳的浓度均表现为入河口>源头。这些结果表明，降雨季节高山森林生态系统溪流水体流动导致大量溶解碳的流失。本研究为深入认识气候变化情景下高山森林陆地系统与水体间的生态联系提供了新思路。
关键词: 高山森林溪流溶解碳流失集水区碳源汇
Contents and output characteristics of dissolved carbon in water body of alpine forest headwater streams in rainfall season
ZHANG Yu1, YANG Wanqin1,2, TAN Bo1,2, LIANG Ziyi1, WU Fuzhong1
1. Sichuan Province Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering, Institute of Forestry & Ecology, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;
2. Research Station of Alpine Forest Ecosystem, Institute of Forestry & Ecology, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract: Dissolved carbon flow from water in the alpine forest headwater streams is one of the essential components of carbon flux. A study on dissolved carbon output with water flow in the alpine headwater streams was carried out in a typical alpine forest in the eastern Qinghai-Tibet Plateau in July 2015. The output characteristics of dissolved carbon with water flow were investigated in the catchment covering an area of 4.31 km2. The results are given as follows. The maximum annual output rate of dissolved carbon in unit area catchment was 12.99×103 kg·km-2. The output rates of the unit area of catchment were 3.56×10-2 g·m-2·d-1 for total carbon, 2.12×10-2 g·m-2·d-1 for inorganic carbon, and 1.43×10-2 g·m-2·d-1 for organic carbon in the alpine forest headwater streams. In contrast, the output rates of the unit area of stream were 2.01×103 kg·m-2·d-1 for total carbon, 1.20×103 kg·m-2·d-1 for inorganic carbon, and 0.81×103 kg·m-2·d-1 for organic carbon. For streams with length greater than 30 m, total carbon and inorganic carbon concentrations were higher in stream source than at stream end, but organic carbon concentration showed the opposite. Contrarily, for streams with length less than 30 m, the concentrations of total carbon, inorganic carbon, and organic carbon had larger values at stream end than in stream source. These results suggest that the water flow in the alpine forest headwater streams leads to a large amount loss of dissolved carbon. This study provides a new idea for further studies on the ecological linkage between the land system and water body under the climate change.
Key words: forest headwater streamsdissolved carbon losscatchmentcarbon source and sink
森林溪流是高山森林生态系统的重要组成部分[1]，它不仅是很多江河湖泊流域的水源源头[2]，而且是连接陆地生态系统和水体生态系统的关键纽带[3]。一般地，降雨、地表径流和地下渗漏作用是森林溪流水体的主要来源[4]。随着溪流水体的产生和运动，大量的物质从陆地进入水体，成为陆地生态系统物质输出的重要形式[5]。作为生命的基本元素，碳是生物圈中物质和能量传递的关键，是有机质的重要组成成分，而且碳的多种形式被认为与全球气候变化密切相关，故其源汇过程受到广泛关注[6-8]。但是，目前关于陆地生态系统碳源汇的研究更加注重植被和土壤中碳的动态过程[9-10]，而往往忽略了星罗密布于森林地表的溪流水体中碳的动态与输出。尽管前期的研究注意到森林溪流木质和非木质残体中溶解碳的含量和储量特征[11-12]，但对溪流水体中溶解碳的变化并不了解，这些随水体流动而输出的溶解碳是生态系统碳流失的重要形式[13]，并可能成为下游水体生态系统物质与能量的重要来源。可见，充分了解溪流溶解碳的输出特征不仅可以认识陆地与水体间的生态联系，而且对于了解全球变化情景下碳的源汇格局具有重要意义。
川西高山森林位于青藏高原东缘与四川盆地的过渡带，是生物多样性保育的核心区域，也是岷江流域最为重要的水源涵养地，对于维持区域气候环境、保障流域水源和水土保持等具有十分重要的意义[14]。尽管前期的研究表明，森林溪流水体流动导致大量溶解碳的输出是生态系统碳输出的重要内容，但缺乏应有的关注。因此，以典型集水区为研究对象，研究整个集水区内溪流水体中全碳、无机碳和有机碳的流失特征，以期为深入认识高山森林陆地-水域连续体溶解碳的输出特征提供一定科学依据。
1 材料与方法1.1 研究区概况研究区域位于四川省阿坝藏族羌族自治州理县毕棚沟(102°53′~102°57′E，31°14′~31°19′N，海拔2 458~4 619 m)四川农业大学高山森林生态系统定位研究站。该区域年降水量约850 mm，降雨主要分布在6—9月，年均气温2~4 ℃，最高气温(7月)23 ℃，最低气温(1月)-18 ℃。土壤类型主要为暗棕壤和棕色针叶林土。研究区域的森林植被乔木层主要由岷江冷杉(Abies faxgesia)和方枝柏(Sabina saltuaria)组成；林下灌木主要有高山杜鹃(Rhododendron lappoonicum)、三颗针(Serberis sargentiana)和西南花楸(Sorbus rufopilosa)等；草本植物主要有蟹甲草(Cacalia spp)、高山冷蕨(Cystopteris Montana)和莎草属(Cyperus)植物等。研究区域星罗密布于林下的溪流将森林、河流(湖泊)和河岸带连接成为一个巨大的水源涵养体[15-16]。
1.2 试验设计与样品处理根据前期的调查和研究结果，考虑到采样的典型性和可行性，为一定程度上了解溪流水体中溶解碳的流失潜力，于2015年7月高山森林溪流径流量最大的雨季，在海拔3 600~3 700 m一个典型且较为闭合的集水区范围内开展调查。在4.31 km2集水区范围内沿主河道一共找到15条森林溪流汇入其中，测定所有溪流的长度、宽度、水深和入河口的流速，15条溪流的分布和基本特征如图 1和表 1所示。每条溪流源头、中部到入河口各设置一个采样点。在每个采样点采集100 mL水样装在备好的玻璃取样瓶中，避光保存在4 ℃的条件下，带回实验室在72 h内完成相关分析检测。
Fig. 1
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| 1~15表示溪流位置。 图 1 研究区及采样溪流的地理位置 Fig. 1 Geographical locations of the study area and the 15 sampling streams | |
Table 1
 表 1 研究区15条溪流基本特征Table 1 Basic characteristics of the 15 streams
| 表 1 研究区15条溪流基本特征Table 1 Basic characteristics of the 15 streams |
1.3 测量方法溪流的流速由流速测定仪(Martin Marten Z30，Current Meter)测定，在入河口的位置每隔半小时测定一次，一共测定3次求其平均值。用卷尺测定溪流的长度，用米尺测定各采样点的宽度和水深，然后求其平均值，用于计算溪流面积和横截面积。水样用TOC分析仪(multi N/C2001，Analytikjena)测定，将采集的水样用0.45 μm的微孔滤膜抽气过滤作为待测液，然后每次抽取200 μm的待测液分别测定全碳、有机碳和无机碳浓度[17-18]。
1.4 数据处理与统计分析溪流碳输出速率=入河口碳浓度×入河口流速×溪流水体横截面积[16]，
整个集水区碳的总输出速率=每条溪流碳输出速率的总和，
单位集水区面积输出速率=总输出速率/集水区总面积，
单位溪流面积的输出速率=总输出速率/溪流总面积，
数据统计和分析采用SPSS 20.0，图表均采用Excel 2007绘制。
2 结果与讨论2.1 高山森林溪流溶解碳的总输出速率高山森林溪流全碳、无机碳和有机碳在本研究中单位集水区面积的输出速率分别为3.56×10-2、2.12×10-2和1.43×10-2 g·m-2·d-1，全碳、无机碳和有机碳的单位溪流面积的输出速率分别为2.01×103、1.20×103和0.81×103 kg·m-2·d-1。其中，无机碳和有机碳的输出速率约占全碳的60%和40%，Zhou等[19]对西双版纳热带雨林溪流碳输出的研究结果也表明无机碳是碳输出的主要形式。根据本次雨季的输出速率，估算该单位集水区面积溶解碳的最大年输出速率为12.99×103 kg·km-2，该单位集水区面积溶解碳的最大年输出速率显著高于密西西比河每年5.35×103 kg·km-2的碳输出速率，但却低于长江每年22.88×103 kg·km-2的碳输出速率[20]。由于本次采样时间在雨季，可能高估了溶解碳输出速率，但在一定程度上可以认识该区域溪流溶解碳的潜在输出速率。已有研究发现，溪流水体中碳的输出受气候、流域地质、降水等时空异质性以及人类活动的影响[21-23]，从而导致不同的流域具有不同的溶解碳输出速率。本项研究结果表明高山森林溪流水体流动可导致大量溶解碳的流失，由于过去的研究忽视了水体中溶解碳的输出，使得气候变化情景下生态系统碳收支往往存在很多不确定性。因此，本研究水体流动过程中碳的大量流失为认识气候变化情景下碳的动态过程提供了新的思路。
2.2 高山森林不同溪流溶解碳的输出速率由于溪流流量、流速、面积和长度等差异，高山森林15条溪流全碳的输出速率在0.11~45.57 kg·d-1(表 2)。总体来看，不同溪流全碳、无机碳和有机碳的输出速率表现出较为一致的规律，即随着溪流流量的增加而增加的趋势。但在5条长度和面积较小的溪流中，其全碳、无机碳和有机碳的输出速率小于1 kg·d-1。溪流有机碳的来源有两个方面，一是外源，也就是通过地表径流而进入溪流的有机碳；二是内源，主要源于溪流浮游植物的生长而增加的有机碳[24]。溪流中无机碳主要来源于水体流动过程中一定程度上增加的二氧化碳溶解量以及淋洗溶解的碳酸盐[19]。由于溪流中生物残体储量及其类型、沉积物特征以及活体生物的活动均会影响碳的输出过程[25-26]，使得溪流中溶解碳的输出也与溪流长度和面积密切相关。然而，由于长度较长和面积较大的溪流，水体流经的环境存在较大的异质性，水流特征、植被环境和地形条件等的差异可能使得溪流不同流段的溶解碳具有显著区别，从而导致不同长度和面积的溪流溶解碳输出具有并不一致的规律。
Table 2
表 2 高山森林15条溪流全碳、无机碳、有机碳的输出速率Table 2 Output rates of total carbon, inorganic carbon, and organic carbon of the 15 streams in the alpine forest
| 表 2 高山森林15条溪流全碳、无机碳、有机碳的输出速率Table 2 Output rates of total carbon, inorganic carbon, and organic carbon of the 15 streams in the alpine forest | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2.3 高山森林溪流溶解碳的源汇特征从图 2可以看出，溪流有机碳的浓度在全球平均浓度5.75 mg·L-1[23]上下波动。15条溪流全碳和无机碳的源汇特征基本相似，有机碳的源汇特征有所不同。长度大于30 m的溪流，全碳和无机碳的浓度表现为源头>入河口>中部；而长度小于30 m的溪流，全碳和无机碳的浓度表现为入河口>源头>中部。溪流有机碳均表现为入河口>源头，中部的浓度变化并不一致。在实地调查和前期的研究结果[14]中发现，较长的溪流源头往往受到植被郁闭覆盖、流速较慢且植物残体较多的影响，水体中可能积累了较多的溶解碳；而较短的溪流源头离主河道较近，中部水体流速较快，缺少植物残体和生物活动，溪流中溶解碳可能主要来源于冲刷淋溶过程，因而表现为溪流入河口溶解碳浓度相对较高。
Fig. 2
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图 2 高山森林溪流全碳、无机碳、有机碳的浓度 Fig. 2 Concentrations of total carbon, inorganic carbon, and organic carbon in the alpine forest streams | |
相关分析表明，森林溪流溶解碳的浓度与溪流长度和面积呈正相关关系，与溪流流量呈负相关关系。一方面由于溪流中碳主要来源于生物残体降解、沉积物溶解以及生物活动，随着溪流长度和面积的增加，溪流水体接收碳的途径增加，直接导致溪流中溶解碳浓度的增加[27-28]；另一方面溪流流量主要决定于流速和水体横截面积，往往流速较快的水体难以积累大量的较高碳含量的生物残体、沉积物和生物，因而表现出较低的碳浓度[29]。在全球气候变化的背景下，尤其是温度和降水的改变，将会导致流速和水体横截面积的改变，从而影响溪流的源汇特征。
3 结论综上所述，伴随着溪流水体流动，高山森林生态系统溶解碳可能大量流失，无机碳和有机碳的输出速率分别占总溶解碳的60%和40%。尽管溪流溶解碳的输出随溪流流量的增加而增加，但溪流溶解碳的含量和输出特征与溪流的长度密切相关，长度大于30 m的溪流，总溶解碳和无机碳的浓度表现为源头>入河口，而有机碳则表现为源头＜入河口；长度小于30 m的溪流，总溶解碳、无机碳和有机碳的浓度均表现为入河口>源头。尽管在雨季获得的调查结果可能在一定程度上过高地估计了溪流溶解碳的输出，亟待进一步更为细致的动态研究，但这些结果为深入认识高山森林生态系统碳动态以及森林陆地与水域间的生态联系提供了新的思路。
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