, 黄胜岚1, 张健2, 刘盼1, 张凯1, 王若然1, 熊茜11. 四川农业大学风景园林学院, 成都 611130;
2. 四川农业大学林学院, 成都 611130
2016年10月19日 收稿; 2017年02月16日 收修改稿
基金项目: 国家自然科学基金（31370628）、四川省教育厅重点项目（16ZA0031）和四川景观与游憩研究中心项目（JGYQ201428）资助
通信作者: 黄玉梅, E-mail:hyumei@sicau.edu.cn
摘要: 土壤动物参与自然界的物质循环和能量流动，是土壤肥力的生物学指标之一。研究城市绿地土壤动物群落特征对于客观、全面评价城市绿地生态功能具有重要意义。采用干湿漏斗法对温江区城市绿地4种植物配置下中小型土壤动物的群落特征进行研究。结果如下：4种植物配置共获得中小型土壤动物20 600只，分属19目45科；伪垫刃科和小杆总科为4种植物配置的优势类群；春夏秋3季中小型土壤动物的类群数和个体密度均以草坪高于其他3种植物配置方式，而秋末到整个冬季则以乔-灌-草最高；各种植物配置下，中小型土壤动物个体密度具显著差异（F=3.23，P < 0.05），中小型土壤动物优势度指数C及均匀性指数J具极显著差异（F=7.48，P < 0.01；F=6.13，P < 0.01）；各种植物配置下，中小型土壤动物各功能团的类群数和个体数均为腐食性>捕食性>植食性>杂食性，蜱螨目与弹尾目数量比随时间表现出不同的规律，冬、春季起伏较大，夏、秋季相对平稳。研究表明，城市绿地生态系统中，气候和植物配置是影响土壤动物群落结构的重要因素。在水热条件较差的冬季，复杂的植物配置提供了更丰富的食物和更多样的生境，往往具有更高的土壤动物多样性。
关键词: 城市绿地植物配置土壤动物季节动态
Characteristics of meso-micro soil fauna community under different plant configurations of urban green land in Wenjiang District of Chengdu City
HUANG Yumei1
, HUANG Shenglan1, ZHANG Jian2, LIU Pan1, ZHANG Kai1, WANG Ruoran1, XIONG Xi1 1. College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;
2. College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract: An investigation on meso-micro soil fauna community structure was carried out under 4 plant configurations of urban green lands in Wenjiang District of Chengdu City. A total of 20 600 individuals of meso-micro soil fauna were obtained in different green lands, belonging to 19 orders and 45 families. Nothotylenchidae and Rhabditoidea were the dominant groups under 4 plant configurations. The number of groups and individual density of meso-micro soil fauna under lawn were higher than under the other 3 plant configurations in spring, summer, and autumn, while from autumn to winter they were higher under tree-shrub-grass land than under the other 3 plant configurations. The individual density of meso-micro soil fauna showed significant differences (F=3.23, P < 0.05) among different plant configurations, and the C and J indexes of meso-micro soil fauna showed highly significant differences (F=7.48, P < 0.01 for C; F=6.13, P < 0.01 for J). The rank of groups and individual quantities of meso-micro soil fauna was saprozoie > predators > phytophage > omnivorous. The ratio of Acarina number to Collembola number changed with time, and it fluctuated more in winter and spring.
Key words: urban green landplant configurationssoil faunaseasonal dynamics
城市绿地系统是城市生态系统的子系统，是由城市中不同类型、性质和规模的各种绿地共同构成的一个稳定持久的城市绿色环境体系[1]。城市绿地系统具有城市生态系统其他子系统不可替代的特殊生态功能[2]。随着城市化进程的加快，城市绿地系统的作用显得愈发重要，对城市绿地生物多样性的生态评价和研究也越来越受到重视[3]。土壤动物群落是生物多样性的重要组成部分，它们对土壤生态系统的结构和功能会产生直接或间接的影响[4]。而土壤动物群落组成及结构与植被状况密切相关，植被类型与植被群落的季相变化直接影响到地表凋落物的数量和质量，进而对土壤动物群落的结构和功能产生影响[5-7]。植物凋落物分解对维持土壤肥力和生态系统生产力起着重要作用，是生态系统物质循环和能量流动的关键环节和生态系统自肥的重要机制[8-10]。因而，土壤动物与地上植物的相互作用，共同影响陆地生态系统的群落结构和进程[11]。
城市绿地土壤动物生物多样性的研究是当代城市绿地生态功能评价的新视角[12]。已有****从土壤环境质量[13]、景观格局[14]、土地利用方式变化对环境功能的影响[15-16]等方面对城市生态环境做了研究，而对城市绿地土壤动物的研究，尤其是对不同植物配置下土壤动物群落特征的研究鲜见报道。与森林[17]、农田[18]、草原等生态系统相比，城市生态系统中土壤动物受到的人为干扰最严重，其土壤动物的研究还处于初步阶段。因此，开展城市绿地土壤动物群落特征及其生态功能的研究，有助于拓展城市生态系统的研究内容，深化人们对城市绿地结构及功能的理解，为今后城市的规划、绿地植物的养护提供一定的理论指导和技术支撑。
1 研究方法1.1 研究区域概况研究区域位于四川省成都市温江区(E103°41′~103°55′，N30°36′~30°52′)。属岷江冲积平原，平均海拔540 m，主要土壤类型为冲积土和水稻土，河流均属岷江水系。属亚热带湿润气候，四季分明，年平均气温16 ℃左右，年极端最高气温36 ℃，年极端最低气温-5 ℃，年平均降雨量896.8 mm。
1.2 研究方法1.2.1 样地设置选取草坪、乔-草、灌-草、乔-灌-草4种植物配置类型，分别在校园、居住区、公园、道路等常见的城市绿地中设置样地，每种配置类型4个重复，各样地植物种类基本一致。乔木主要为天竺桂(Cinnamomum pedunculatum)、木犀(Osmanthus fragrans)，灌木主要为小叶女贞(Ligustrum quihoui Carr.)、杜鹃(Rhododendron simsii Planch)，地被主要为高羊茅(Festuca arundinacea)、狗牙根(Cynodon dactylon)等人工种植的草坪。不同植物配置土壤理化性质如表 1。
Table 1
 表 1 不同植物配置土壤理化性质Table 1 Soil properties in different plant configuration types
| 表 1 不同植物配置土壤理化性质Table 1 Soil properties in different plant configuration types |
1.2.2 样品采集与分离采样于2014年5月至2015年4月每月中旬进行，共取样12次。在各样地中按“品”字型布设样点，用100 mL的圆形取样器挖取0~5 cm层的土壤(包含凋落物)，分别用于分离干、湿生土壤动物，每月共96个土壤样品。将采集好的土样用100目尼龙网装取，放入黑布袋内迅速带回实验室。将取回的土样置于烘虫箱中，温度控制在35~40 ℃，中小型干生土壤动物用Tullgren法，每12 h观测一次，共观测3次；中小型湿生土壤动物用Baermann法，为防止线蚓自溶，前4 h观测一次，以后每12 h观测一次，共观测4次。参照《中国亚热带土壤动物》、《中国土壤动物检索图鉴》鉴定至科，并统计个体数量。
并于1、4、7、10月采集土壤动物样品时，取表层5 cm土样带回实验室，测定理化指标。其中，土壤容重采用环刀法，质量含水量采用烘干法，pH值采用电位法，有机质采用油浴加热重铬酸钾氧化容量法，全氮采用半微量凯氏定氮法，速效氮用碱解扩散法，全磷和速效磷采用钼锑抗比色法，全钾和速效钾采用火焰光度法。
1.3 数据分析与处理1.3.1 土壤动物多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数H′、Pielou均匀性指数J、Simpson优势度指数C和密度-类群指数DG对土壤动物进行多样性分析，公式如下：
| $\begin{array}{l}\;\;\;\;H' =-\sum\limits_{i = 1}^s {{P_i}\ln {P_i}}, \\\;\;\;\;\;\;\;J = H'/\ln s, \\\;\;\;C = \sum\limits_{i = 1}^s {{{\left( {{n_i}/N} \right)}^2}}, \\DG = \left( {g/G} \right)\sum\limits_{i = 1}^g {\left( {\frac{{{D_i}{C_i}}}{{{D_{i\max }}C}}} \right).} \end{array}$ |
土壤动物类群的数量等级划分标准为：个体数大于捕获10%的类群为优势类群; 介于1%~10%者为常见类群; 小于1%为稀有类群[18]。
1.3.2 数据处理和分析采用EXCEL 2010和SPSS 17.0软件处理数据并分析；采用Origin 9.0软件作图；采用单因素方差分析(One way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)对不同植物配置下中小型土壤动物群落特征进行差异性检验。
2 结果与分析2.1 中小型土壤动物群落结构特征由表 2可知，4种植物配置类型共捕获中小型土壤动物20 600只，分属19目45科。类群数为灌-草(41)>乔-灌-草(40)=乔-草(40)>草坪(39)，个体数为草坪(5 447)>乔-灌-草(5 326)>乔-草(4 938)>灌-草(4 889)。其中，线虫所占比例最大，伪垫刃科、小杆总科、线蚓科为优势类群，其个体数占总个体数的47.03%，常见类群共14类，以赤螨科、矮蒲螨科、跳虫科、棘跳科等蜱螨目和弹尾目类群为主，占总个体数的46.72%；其余28类为稀有类群，其类群数占总类群数的62.22%，但个体数仅占总个体数的6.25%。不同生境获得的中小型土壤动物类群数和个体数不尽相同，伪垫刃科、小杆总科均为不同植被配置类型的优势类群，草坪土壤动物的类群数最少而个体数最多，灌-草土壤动物类群数最多而个体数最少，草坪和灌-草在类群数和个体数上呈现出相反的趋势。
Table 2
表 2 中小型土壤动物群落组成Table 2 Composition of meso-micro soil fauna community
| 表 2 中小型土壤动物群落组成Table 2 Composition of meso-micro soil fauna community | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
其中，中小型干生土壤动物优势类群主要为赤螨科(16.57%)、历螨科(17.35%)、跳虫科(11.09%)和棘跳科(15.66%)，4个优势类群个体数占中小型干生土壤动物总个体数的60.67%；在调查中捕获的弹尾目和蜱螨目2类优势类群个体数占全年调查获得的中小型干生土壤动物总个体数的91.74%。中小型湿生土壤动物的优势类群为伪垫刃科(23.5%)、针科(10.22%)、小杆总科(26.04%)、线蚓科(17.51%)，4个优势类群个体数占中小型湿生土壤动物总个体数的77.27%。
2.2 中小型土壤动物群落季节动态2.2.1 不同植物配置下中小型土壤动物类群数和个体密度动态如图 1所示，不同植物配置下中小型土壤动物类群数和个体数密度在1年间的变化趋势基本一致，表现为春、夏、秋3季高于冬季，土壤动物群落个体密度的季节变化主要取决于优势类群和常见类群的数量变动。
Fig. 1
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| 图 1 不同植物配置下土壤动物类群数和个体密度动态 Fig. 1 Dynamics of group number and individual density of soil fauna under different plant configurations 图 1 不同植物配置下土壤动物类群数和个体密度动态 Fig. 1 Dynamics of group number and individual density of soil fauna under different plant configurations --> | |
类群数在冬末(1，2月)出现最低值，春初(3月)开始升高，在夏末秋初(7，8，9月)达到最高值；个体密度冬末(1，2月)出现最低值，乔-草和草坪个体密度在4月均出现最高值，乔-灌-草和灌-草分别出现在11月和7月。春夏秋3个季度中小型土壤动物的类群数和个体密度均以草坪最高，而秋末到整个冬季则以乔-灌-草的类群数和个体密度高于其他3种植物配置方式。中小型土壤动物类群数和个体密度表现的规律几乎一致，方差分析结果表明：不同植物配置下土壤动物个体密度存在显著差异(F=3.228，P < 0.05)，类群数无显著差异(P>0.05)。
2.2.2 不同植物配置下中小型土壤动物多样性动态物种多样性不仅可以反映生物群落在结构、功能和组成等方面的异质性，也可反映不同自然环境与生物群落的相互关系[19]。研究发现，4种植物配置下中小型土壤动物群落的多样性有所不同(图 2)。其中，多样性指数H′和密度-类群指数DG变化趋势基本一致，均表现为春季(3月)呈上升趋势，夏秋季节达最大值，而在最严寒的冬季(1月)则降至最低值；优势度指数C和均匀性指数J波动较大，无明显变化趋势；乔-灌-草密度-类群指数DG和优势度指数C在秋冬季节高于其他植物配置，并在1月出现最高值，而多样性指数H′和均匀性指数J变化趋势相反。方差分析表明，不同植物配置下土壤动物多样性指数H′和密度-类群指数DG无显著差异(P>0.05)，优势度指数C和均匀性指数J具极显著差异(F=7.481，P < 0.01；F=6.129，P < 0.01)。
Fig. 2
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| 图 2 不同植物配置下土壤动物群落多样性动态 Fig. 2 Dynamics of diversity index of soil fauna community under different plant configurations 图 2 不同植物配置下土壤动物群落多样性动态 Fig. 2 Dynamics of diversity index of soil fauna community under different plant configurations --> | |
2.3 中小型土壤动物功能团的动态分布土壤动物种类繁多，食性复杂，本研究参照李娜等[20]将土壤动物划分为腐食性、植食性、捕食性和杂食性4种功能团。由图 3可知，不同季节、不同植物配置下中小型土壤动物群落的功能团组成大体相同，但分布不均匀。4种植物配置下中小型土壤动物群落功能团的类群数和个体数均为腐食性>捕食性>植食性>杂食性。其中，腐食性土壤动物个体数以草坪最多，而类群数则以乔-草最多。4种植物配置下，腐食性土壤动物类群百分比呈现出一致的季节变化，即以春夏秋3季高于冬季；腐食性土壤动物个体百分比起伏较大，但除乔-灌-草以外，其余3种配置基本以冬季最低。
Fig. 3
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| 图 3 不同植物配置下土壤动物各功能团类群数和个体数比 Fig. 3 Ratio of functional group number to individual number of soil fauna under different plant configurations 图 3 不同植物配置下土壤动物各功能团类群数和个体数比 Fig. 3 Ratio of functional group number to individual number of soil fauna under different plant configurations --> | |
2.4 蜱螨目和弹尾目数量比的季节动态蜱螨类(A)和弹尾类(C)是土壤动物中两大优势类群，二者数量比(A/C值)是反映不同区系土壤动物群落特征的重要指标之一，在一定程度上能表征不同气候带土壤动物水平分布规律及植物群落的多样性状况。一般认为，A/C值从南至北呈逐渐减小的趋势，亚热带地区A/C>1，随时间变化二者数量比也随之发生变化[21]。本研究中，弹尾类和蜱螨类两大优势类群个体数占中小型干生土壤动物总个体数的91.74%，其A/C值大于1，符合已有规律。由图 4可知，4种植物配置下土壤动物A/C值随时间变化呈现出不同的趋势，其中全年最大值出现在5月，表明此时乔-草配置下蜱螨类个体数远远高于跳虫，除2—4月以灌-草A/C值最高外，其余各月基本以乔-草最高，冬、春季A/C值起伏较大，夏、秋季相对平稳。
Fig. 4
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| 图 4 不同植物配置下土壤动物群落A/C值动态 Fig. 4 Dynamics of A/C value of soil fauna community under different plant configurations 图 4 不同植物配置下土壤动物群落A/C值动态 Fig. 4 Dynamics of A/C value of soil fauna community under different plant configurations --> | |
3 结论与讨论3.1 中小型土壤动物群落特征中小型土壤动物是腐生食物链的重要组成部分，其个体密度与植被地下生物量呈显著正相关[22-23]。本研究中，草坪和灌-草在类群数和个体数上呈现出相反的趋势，但不同植物配置下中小型土壤动物类群数相差不大。草坪常年保持着不变的植被覆盖，其土壤动物类群少恰恰是其凋落物种类单一的结果；同时，草坪草数量众多且分布均匀，为土壤动物生长提供了稳定良好的生存环境，因而土壤动物个体数最高。灌-草类型下凋落物数量和种类较多，为不同食性土壤动物提供了多样的食物来源，因而土壤动物类群数较丰富。由此可知，城市绿地系统中土壤动物的类群数很可能取决于地表植物凋落物种类，而人为干扰程度和植物地下生物量的多少则导致土壤动物个体数出现差异。
3.2 中小型土壤动物季节动态城市生境中，中小型土壤动物群落结构不仅受气候、土壤、植被等因素影响，还与人类活动密切相关。植物生长的不同物候期，凋落物数量和质量的变化可能显著影响土壤动物的群落结构[24]。本研究中，中小型土壤动物个体密度和类群数呈夏秋多，冬春少的趋势。夏秋季植被茂盛，植物凋落量增加，加之气温高，凋落物分解迅速，土壤动物个体密度和类群数均达到最大值，但由于城市绿地的特殊性，对凋落物的频繁清扫可能很大程度上干扰土壤动物的活动，因而凋落物丰富的复合型植物配置(乔-草，灌-草，乔-灌-草)其土壤动物类群数和个体密度反而低于草坪配置；冬季，复合型植物配置为土壤动物保育提供更适宜的土壤温度，加之前期凋落物的逐步分解，为土壤动物提供了更为充足的食物，因而中小型土壤动物类群数及个体密度高于草坪配置。
土壤动物的多样性能反映群落的稳定性，高的多样性指数和均匀度意味着在生态系统中，有更长的食物链和更多的共生现象，从而增加群落结构的稳定性[18]。秋冬季乔-灌-草配置土壤动物的多样性指数H′和均匀性指数J低，而其优势度指数C和密度-类群指数DG高，可能是由于秋冬季乔-灌-草土壤动物群落中腐食性类群优势突出所致，但其较高的DG指数也表明乔-灌-草配置下中小型土壤动物的类群和个体都相对丰富。
3.3 中小型土壤动物功能团土壤动物的生态功能一直是土壤生态学关注的重要内容之一，土壤动物通过对凋落物的机械破碎、取食以及对土壤微生物的选择性牧食，积极参与凋落物的分解；同时，凋落物通过为土壤动物提供食物和栖居场所，也极大影响着土壤动物的类群及数量[25]。因此，研究土壤动物的功能团对深刻理解生态系统的物质循环和能量流动有着重要意义[20, 26-27]。本研究中，4种植物配置均以腐食性土壤动物功能团占绝对优势，与大多数研究一致[20, 26-28]，这不仅与食物竞争、生境气温、降水、土壤理化性质等因素有关[20]，很大程度上还受土壤动物群落优势类群的食性影响。腐食性土壤动物功能团类群数和个体数比例基本以冬季最低，可能与冬季凋落物逐渐被分解殆尽以及不利活动的水热条件有关，而乔-灌-草配置的例外，则可能与其能提供更适宜土壤动物保育的土壤温度有关。研究结果进一步证实土壤动物是城市绿地生态系统重要的分解者。
3.4 中小型土壤动物A/C值有研究表明，人为干扰程度较轻[17]、植被覆盖度较高[28]、土壤环境条件良好[29]的生境中A/C值更大，表明蜱螨类对生境要求更高，而弹尾类抗干扰能力更强；另外，A/C值不仅受生境影响，还具有明显的季节性变化，即使同一生境，不同季节采样也会造成A/C值差异悬殊[30]。本研究中，A/C值随植物配置及季节的变化而变化，这一方面可能受不同配置中植被的物候影响，另一方面也与生境内人为干扰强度有关。11、12月凋落物大量产生并被不断清扫，干扰强度大，蜱螨类数量下降，A/C值最低；春季气温逐渐升高，加之前期残余凋落物养分的回归，土壤环境有利于蜱螨类生活，A/C值达最大值。
相比森林，城市绿地生态系统的土壤动物不仅受到地表植被的影响，同时也易受到人为活动的干扰，表现出不规则的变化趋势。尤其是凋落物的频繁清扫，减少了土壤动物的食物来源，改变了土壤动物的栖居环境，从而在一定程度上降低了城市绿地土壤的自肥功能。气候、土壤性质、人为干扰、植物配置均是影响土壤动物群落结构的重要因素，在水热条件较差的冬季，复杂的植物配置能提供更丰富的食物和更多样的生境，往往具有更高的土壤动物多样性。因此，建议在城市绿地的建设和日常养护中，尽可能维持较高的植被丰富度，同时适当保留或妥善处理(如深埋)凋落物，这对改善城市生态环境、增强城市生态功能，提高城市绿地系统稳定性具有重要意义。
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