玉米是中国第一大作物,在保障国家粮食安全中占有重要地位。近年来,围绕玉米高产,国内****在栽培理论、技术与应用方面取得一系列重要突破,在各地培创了一批玉米高产纪录,仅2006—2010年就有159个地块的玉米籽粒产量达到15 000 kg·hm-2以上[1],这些高产田块出现显著提升了中国玉米的高产水平,并通过示范带动作用促进了不同生态区玉米生产水平的进一步提高,全国玉米平均单产从2006年的5 326.32 kg·hm-2提高到2016年的5 972.70 kg·hm-2,增加了12.14%。但是,目前农户主要通过增加肥料尤其是氮肥投入来提高玉米籽粒产量,形成了靠化肥大量投入增产的农田高强度利用体系。CHEN等[2]总结了中国43个玉米高产纪录,产量平均为1.52×103 kg·hm-2,氮肥施用高达747 kg·hm-2,氮肥利用率（NUE）只有21 kg·kg-1;当前中国玉米主产区的施肥问题较为突出,5个省的大样本农户调查数据表明玉米主产区的平均氮肥用量（包括有机肥）为257 kg N·hm-2,氮肥偏生产力仅为26 kg·kg-1,而优化条件下可达57 kg·kg-1,接近发达国家水平。在华北平原许多地区,农民在冬小麦和夏玉米作物每季的氮肥用量超过300 kg·hm-2,远远超过达到最高产量时的优化施肥量[3]。连续过量施氮使华北地区土壤矿质氮高量积累,氮肥利用率显著降低。高量化肥投入不仅未能带来进一步的产量增加,而且还威胁到生态环境安全,造成地表水或地下水体硝酸盐含量超标,并影响到农田的可持续利用[4]。面对粮食需求不断增加、农田面积日益减少、作物集约化生产环境代价日益加剧的严峻局面,深入研究高产玉米氮素吸收利用规律、根系特性、碳氮代谢协调规律和氮肥优化施肥技术,有机统一高产与资源高效实现大面积高产高效成为中国玉米生产发展的唯一选择。
1 高产玉米田的氮素吸收利用规律
玉米对氮肥敏感,且耐肥性强,施氮增产效果显著,合理施用氮肥可以提高玉米产量和氮肥利用率。何天祥等[5]研究表明超高产玉米每生产100 kg籽粒约需氮2.84 kg、磷1.22 kg和钾2.49 kg,完成15 000 kg·hm-2产量指标的氮、磷、钾配比（N﹕P2O5﹕K2O）为2.02﹕1.00﹕1.17。王庆成等[6]研究认为随玉米籽粒产量增加,其吸收的氮、磷、钾数量也相应增加,单产14 625 kg·hm-2玉米的最高累积吸氮、磷、钾量分别为282.0、73.8、303.0 kg·hm-2,即每生产100 kg籽粒需要吸收氮、磷、钾分别为1.93、0.51、2.07 kg。王永军[7]研究表明高产玉米田氮素总吸收量为338.9 kg·hm-2,花前和花后吸收比例为52﹕48,而一般玉米田氮素总吸收量为242.4 kg·hm-2,花前和花后吸收比例为76﹕28。关于最佳施氮量,不同****研究结果存在较大差异。金继运等[8]研究报道了吉林省黑土区高淀粉玉米和普通玉米的产量均随施氮量的增加呈二次抛物线趋势,其中以施氮量195 kg·hm-2产量最高;王俊忠等[9]在河南温县研究认为高产田夏玉米推荐施氮量应控制在300 kg·hm-2内;吕鹏等[10]研究认为在山东超高产条件下,施氮240—360 kg·hm-2可提高氮肥利用率,实现玉米高产。中国华北平原的玉米理论适宜施氮量为175 kg·hm-2左右[11-13]。在河北省夏玉米产区,施氮量不超过300 kg·hm-2时,氮素不会在土壤当中过多累积,将氮肥在苗期、拔节期、大喇叭口期和灌浆期分次追施改为种肥配合大喇叭口期追施,可以克服追肥过早导致的穗位升高和抗倒伏能力下降的缺点,同时可以将肥效持续到玉米灌浆,从而有利于提高劳动效率和促进玉米增产[14]。综合考虑产量、收益、氮肥效率及土壤氮素平衡等方面[15],研究确定各产区高产玉米的合理氮肥用量对于实现高产高效和可持续生产是非常重要的。开花至成熟期是玉米氮素吸收运转分配的重要时期。花后氮素的同化和开花前氮素的再分配是影响籽粒产量和氮肥利用率的重要因素。玉米籽粒中的氮一部分来自于开花前茎和叶中积累氮素再转移,另一部分则来源于花后根系的直接供应。过量供氮使营养体氮素代谢过旺,导致运往籽粒的氮素减少,在超高产模式下适宜的施氮量应充分考虑调节植株开花后氮素的吸收和转运[16]。密度与氮肥间对产量存在明显的互作效应,低密度条件下,花后氮素同化量较高,氮素转运量较低。增加种植密度,氮素转运量显著增加,转运率和对籽粒的贡献率呈上升趋势,由于植株营养器官氮素转运量过大,特别是茎秆氮素输出量过大,造成植株内部碳、氮代谢失调,植株早衰花后氮素同化量增加不显著或呈下降趋势[17],生产上应该根据品种特性,选择适宜密度及施氮量[18],通过优化栽培技术获得较高的干物质量和氮素积累量,维持吐丝后叶片较强的光合生产能力,是高产高效的有效途径[19]。茎秆是玉米重要的器官之一,担负着输导、机械支撑及贮藏功能,同时又是果穗发生和支持器官,其花后碳氮营养状况影响功能发挥。合理的氮肥运筹可显著增加茎秆中的单糖、多糖含量,加强纤维素及半纤维素的形成,促使茎秆壁增厚,弹性增强,改善其抗倒伏性能。为提高玉米茎杆抗倒性,保证高产稳产,黄淮海平原夏玉米施氮时期应避开拔节期,前移至种肥、苗肥或后移至大喇叭口期[20]。
2 高产玉米氮素高效吸收的根系特性
作物氮素效率取决于氮的吸收、同化和利用3个方面。氮高效品种的营养作用可能与下列两种机制有关：（1）吸收及利用土壤中氮素能力较强,即在较低养分条件下,能吸收较多养分。（2）利用氮素效率较高,即生产单位干物质需较少的氮素[21]。王空军[22]研究表明,20世纪90年代玉米品种根系分布呈“纵向延伸、横向紧缩”的演进特点,有利于密植与吸收更多的氮素。米国华等[23]提出了玉米氮高效吸收的理想根系构型：根系下扎能力强,活力强,生长后期分布较深;在高氮投入下仍能保持正常的侧根生长、总的根长密度高,提高了整体土壤剖面的氮素有效性;侧根对局部硝酸盐的响应能力强。LYNCH[24]提出了高效吸收氮和水分的“Steep, Cheap and Deep（SCD）”理想根型,涵盖根系构型、解剖学和生理学特征。着生角度小、根系下扎深,深层根系分布多、抵抗不良环境能力强,消耗较少碳资源的同时能够吸收或运输更多养分的根系有助于小麦、玉米等作物产量的提高[25-27]。具有发达根系的品种,可以促进植株对氮素的吸收,获得较高的氮素转运效率、贡献率和氮素利用效率,有利于生产更多籽粒[28]。根系的作用不仅取决于根系生物量和生理特性,还取决于其空间分布情况。玉米根系时空分布对植株生长及产量形成具有重要作用[29]。深层根系是作物形成产量的功能根系[30-32],不足会限制作物对深层土壤水肥的吸收利用能力[33]。随着玉米生育进程推进,土壤中的氮逐渐淋溶到深层[34]。增加深层根系比例,有利于提高根系与土壤养分的接触面积,是提高作物对养分吸收利用的核心[33,35]。另外,深层土壤根系环境相对稳定,有助于增强玉米对土壤不良环境的缓冲能力[34,36],提高玉米抗逆性,延缓根系衰老、保持根系对地上部营养和水分供应,最终获得高产高效[34,37]。不同栽培模式对玉米根系发育具有一定的调控效应,通过合理密植和肥料运筹,可以有效地促进根系发育、延缓根系衰老、提高氮肥利用效率,有助于实现夏玉米高产高效的目标[38]。
3 高产玉米碳氮代谢协调
碳氮代谢作为植物体内最基本的两大代谢过程,不仅影响作物的生长发育而且很大程度上决定着产量。碳、氮代谢之间既相互依赖,又存在着代谢和能量的竞争关系。氮代谢需要依赖碳代谢提供碳源和能量,而碳代谢又需要氮代谢提供酶和光合色素,二者需要共同的还原力和碳骨架[39]。光合作用产生的能量及其中间产物大部分用于碳、氮代谢,在某些组织中氮代谢甚至可消耗掉光合作用能量的55%[40]。玉米对氮素和碳素的利用存在品种间差异,氮高效品种花后具有强光合碳同化和氮素的协同吸收转运特征,以及碳氮代谢能力,以满足籽粒灌浆期对光合同化物及氮素的利用,是氮高效品种相对于氮低效品种高产、氮高效利用的重要依据与原因[41]。氮肥运筹对玉米开花期和成熟期氮累积量、C/N、籽粒生产效率、氮素干物质生产效率,以及产量的调控作用显著。生产上应该根据不同品种花后碳氮协调特性制定适宜的氮肥运筹措施,对于碳氮协调性好的品种,可以适当减少花后氮肥的供应;而对于氮需求量大,高耗氮,氮利用效率较低的品种和对低氮适应能力弱、低氮条件下氮素吸收和运转失调的品种,在栽培管理中应保证充足的氮肥供应[42]。这样才能协调碳氮代谢关键酶活性,促进花后碳同化物和氮素的协同转运,实现玉米产量和氮肥利用率的同步提高[43-44]。4 高产玉米氮肥优化施用
氮肥运筹技术是玉米高产高效栽培的重要组成部分。玉米籽粒产量主要取决于碳代谢和光合作用的物质生产能力,以及花后光合同化物的运转和分配效率[45]。籽粒中的氮素来自花后根系吸收的比例平均为46.7%,来自各器官转运的比例平均为53.3%[42]。玉米植株是一个由不同器官构成的有机整体,各生育阶段各器官氮素积累分配与转运的密切协调、有序配合是保证其生长发育的基础。开花至成熟期是玉米氮素吸收运转分配的重要时期[10],生产中通过合理施肥协调叶片氮素再转运特征对于玉米的高产至关重要。在合理施氮量范围内,选用适宜缓/控释包膜肥料、在适宜深度深施,可以满足夏玉米整个生育期对氮素营养的需求,有利于籽粒灌浆,提高产量;可以减少土壤速效氮向下运移,降低收获后土壤剖面NO3-- N增量,减少氮素向土壤深层累积,有利于减少氮素潜在的淋洗损失;减少施肥次数,简化生产过程,达到省工、节肥、增效的目的[13]。近年来,国内****围绕玉米高产高效可持续生产开展了系列研究,这里刊登的是6篇玉米营养生理与施肥相关的论文。这些论文探明了密植高产条件下不同玉米品种根系特性与氮素高效吸收利用的关系、氮素运筹与栽培模式对碳氮代谢、茎秆发育与抗倒性能的调控作用,丰富了中国玉米栽培生理生态研究的相关内容,为不同生产条件下玉米高产高效可持续生产提供了一定科技支撑。
The authors have declared that no competing interests exist.
