图 1实验设计和表型鉴定。（A）实验设计方案：UV-B处理4 h、1 d（累计 UV-B 辐射处理12 h）、3 d（36 h）和7 d（84 h），处理的样本组分被命名为 B4h、B1d、B3d 和 B7d。（B）油松幼苗叶色变化。
高强度紫外线（UV-B）辐射是植物生长发育的重要限制因子。处于森林冠层最外侧的高大乔木，紫外辐射的影响更显著。对于大多数非模式植物，尤其是像油松这样的高大乔木，基因组复杂、个体巨大、生活周期长、现代分子生物学技术体系极不完善，借助常规途径研究 UV-B辐射的系统响应效率非常低。整合生理、基因表达等多重特征的系统生物学策略却能有效地突破研究对象生物特性的限制。
该研究将油松幼苗短期暴露在高强度UV-B下，基于时间序列的实验设计（图1A），评估了其生理响应特征（图 1B），通过构建基于生理指标和转录组数据的、与时间序列耦合的基因共表达网络（图 2A&B），系统解析了松树 UV-B响应的重要基因调控系统和关键基因。研究结果揭示出，UV-B诱导了油松针叶从初级代谢削弱到次生代谢和抗氧化能力增强的转变（图 2A&C；图 3A&B）。具体地，光合作用以及光合色素的合成受到抑制，而类黄酮及其相关衍生物的生物合成和谷胱甘肽S-转移酶介导的抗氧化过程增强。另外，应激相关的植物激素（茉莉酸、水杨酸和乙烯）、激酶和ROS信号转导途径也被激活。该研究中，首次发现生长素和karrikin响应基因参与到了植物对UV-B的响应（图 2C），这些基因调控类黄酮的生物合成并提高抗氧化能力。该工作澄清了针叶树对UV-B响应的生理和基因表达的动态过程（图 3C），发现了关键的基因和基因调控机制。该研究突出了系统生物学方法在解决林木等非模式生物遗传响应上的优势，对相关研究有重要参考价值。
图 2油松 UV-B 响应的时间序列共表达网络。（A）共表达网络的结构。其中红色、绿色和蓝色节点分别代表转录因子、非转录因子结构基因和生理指标。（B）每水平的基因TPMs（ z scores 处理后）均值与时间序列样本耦合的热图。右侧的颜色条表示相对表达量的变化范围。（C）按水平分组所显著富集到的 GO 术语。右侧的颜色条表示 P -values 以10为底对数的负数的变化范围。颜色越深， P -values 越小。
北京林业大学林木分子设计育种高精尖创新中心为该论文第一署名单位。高精尖创新中心研究生徐杰为论文的第一作者，研究生聂帅、徐超群、刘辉、贾凯华和周姗姗、赵伟，以及高精尖创新中心王晓茹教授、河北省平泉县七沟林场国家级油松良种基地周先清场长和加拿大UBC大学 Yousry A. El-Kassaby 参与了该研究，高精尖创新中心毛建丰副教授和加拿大Laval大学 Ilga Porth 教授为共同通讯作者。本研究得到国家自然科学基金（31670664）、北京林业大学“双一流”建设项目（2019XKJS0308）和北京林业大学基础科研业务费（2018BLCB08）的资助。
图3 生理和转录组表现以及抗逆响应全局网络的推断。UV-B 处理下油松幼苗生理性状（A）和基因表达（B）的主成分分析。（C）推断的抗逆相关信号转导和次生代谢及抗氧化之间的交互作用。① UV-B 信号途径；② 植物激素响应；③ 类黄酮的生物合成；④ 抗氧化过程；⑤ 激酶信号级联。红色和绿色节点分别代表转录因子和非转录因子结构基因。 HY5 基因及其参与到重要信号转导或生物合成过程的第一邻基因（如 FLS1 基因）被突出显示。
论文链接: https://academic.oup.com/treephys/advance-article-abstract/doi/10.1093/treephys/tpaa180/6069271
