近日，英国Geological Magazine杂志刊登了对寒武纪早期三叶虫——宜良红石崖虫（Hongshiyanaspis yiliangensis）的最新研究成果。这些化石发现于云南昆明附近寒武纪早期地层中，是世界上发现的第七种，也是继云南寒武纪澄江生物群中发现的中间型始莱德利基虫（Eoredlichia intermedia）后，在中国发现的保存形态完整腿肢的第二种三叶虫。该研究为揭示三叶虫的亲缘关系提供了重要证据，表明三叶虫与节肢动物门有颚类的亲缘关系更近。该项成果由中国科学院南京地质古生物研究所朱茂炎课题组赵方臣研究员和博士研究生曾晗等共同完成。

　　三叶虫是已灭绝的一类已知物种数量最多的宏体化石节肢动物，因身体纵向和横向大多分为较为明显的三部分（三叶）而得名。三叶虫在古代海洋中生活了至少2.7亿年。最早的三叶虫出现在距今约5.2亿年前的寒武纪早期，其物种多样性迅速增加，成为“寒武纪大爆发”这一动物起源和辐射事件的高峰期中最具代表性和年代指示意义的化石之一。因此，寒武纪也被形容为“三叶虫时代”。三叶虫的繁盛持续到了随后的奥陶纪，而后经历了数次生物大灭绝和辐射，其生态地位逐渐衰落，在距今约2.5亿年前的二叠纪末大灭绝中全部消失。

　　作为已灭绝的节肢动物，三叶虫软体解剖信息缺乏，使其演化关系长期存在争议。现生的节肢动物主要分为两大类：一类是以蝎子、蜘蛛、蜱螨、鲎等为代表的螯肢类；另一类是由多足类（以蜈蚣、马陆等为代表）、甲壳类（以虾、蟹等为代表）和六足类（以昆虫为代表）组成的有颚类。传统的观点认为三叶虫和螯肢类的演化关系更近，而近年来越来越多的证据开始支持三叶虫和有颚类的关系亲密。因此，新的三叶虫软体构造，尤其是附肢的解剖信息，成为解谜三叶虫演化关系的关键。

　　自400年前首次有相关科学记录至今，发现的三叶虫已超过20,000余种，但却只发现有约20个种的三叶虫化石保存有软躯体附肢，而其中只有六种展示出形态完整的腿肢。与三叶虫矿化的外壳相比，这些罕见的三叶虫软躯体化石只能保存在埋藏条件特殊的“特异埋藏化石库”中，包括寒武纪的澄江生物群、加拿大布尔吉斯页岩生物群、瑞典奥斯坦生物群，奥陶纪的美国比彻三叶虫化石层和特伦顿群，以及泥盆纪的德国洪斯吕克板岩生物群。

　　该成果在总结已知三叶虫软躯体信息的基础上，对新发现于我国云南昆明附近寒武纪早期“下庄化石组合”的，保存精美的触角和腿肢的宜良红石崖虫的百余块标本，开展了详细的解剖学研究，揭示出宜良红石崖虫和其它三叶虫一样具有双枝型腿肢，每条腿肢由内肢和外肢通过原肢与身体相连：原肢单节，通过关节膜与腹甲相连，具发育尖刺的颚基；内肢分为七节，末节具爪，基部六节具发育尖刺的内叶。

　　与其它三叶虫不同的是，宜良红石崖虫的外肢明显宽大，由三块板状叶片组成，其末端发育长刚毛。因此，三叶虫和相关“三叶形虫”的内肢和外肢具有不同的形态分异：内肢形态十分保守，外肢形态分异显著。这种形态分异的模式与现生甲壳类的双枝型附肢十分相似，而与现生剑尾类（以鲎为代表）等螯肢类外肢明显退化的情况迥异。结合触角、头部分节等证据，支持了三叶虫和有颚类的关系更近，同时给螯肢类假说提出了更多需要解释的问题。

　　此项研究得到了科技部973项目，中科院先导专项（B类）、国家自然科学基金委和国家留学基金委的资助。

　　论文相关信息：Han Zeng, Fangchen Zhao*, Zongjun Yin, Maoyan Zhu. 2017. Appendages of an early Cambrian metadoxidid trilobite from Yunnan, SW China support mandibulate affinities of trilobites and artiopods. Geological Magazine: 1–23. doi: 10.1017/S0016756817000279.