有性繁育系统是被子植物宏观进化和植物适应气候的关键特征，对植物种群维持和延续、群落动态及生态系统的稳定至关重要。花的产生和进化是被子植物进化的重要标志，花的对称性（floral symmetry）作为被子植物花部结构的典型特征，是植物传粉综合征的重要组成部分之一，在植物与传粉者的相互作用中起着重要作用，近年来成为植物发育、进化、生态及分子生物学的研究重点之一。
花对称性主要包括辐射对称和两侧对称两种形式。辐射对称是指花中所有同类型的器官都完全相同，且均匀地排列在花托周围，具有两个或两个以上对称面；两侧对称则是指通过花中心轴只有一个对称面能将其分成对等的两半（图1）。花对称性作为重要的花部特征，一方面与传粉策略密切相关，也潜在地赋予植物花部特征乃至植物对高温的适应。因此，花对称性可能与传粉策略和气候的变化共同进化。
图1 花对称性示意图（Rudall & Bateman 2004）
另一方面，化石研究表明被子植物初始起源的花为辐射对称，而两侧对称的花则是辐射对称花的衍生状态。其中，两侧对称的花部结构的出现和进化被认为是被子植物进化，也即物种形成和分化的关键推动力之一。然而，以往相关的研究多基于生物学角度和种群水平，有关花对称性的生态和进化的假说及其验证并没有引起足够关注。因此，在大尺度上跨类群、系统性地探讨花对称性的生物地理格局及历史演化动态，对我们全面理解物种多样性格局和生态系统功能稳定性的形成机制具有重要意义。
本文通过收集超过279,877个被子植物物种的花对称性，结合这些物种的地理分布数据，描绘了全球尺度被子植物花对称类型组成的生物地理格局，探索了花对称性组成的生物地理格局及其主导因子。同时，基于目前已发表的较为完整的宏系统发育树，利用祖先状态重建和进化速率估计等进化生物学方法，探究了两侧对称型对被子植物分化的促进作用的普遍性，分析了花对称性的历史动态格局及其对过去气候的响应。
图2 辐射对称花的被子植物物种的全球地理格局
该研究定量分析了全球不同花对称型植物的分布和占比情况，发现辐射对称占比最高，占全球被子植物的60.8%，两侧对称花的物种比例为39.2%。不同花对称性的物种比例表现出明显的纬度梯度格局，辐射对称物种的比例随着纬度的升高而增加，而两侧对称物种的比例则呈降低趋势（图2）。太阳辐射、当代温度和第四纪以来的温度变化主要影响了花对称性频率的地理变异（图3）。
图3 环境预测因子对全球花对称频率变化的（相对）重要性
从进化尺度来看，辐射对称到两侧对称的进化转变主导了花对称进化，尽管在整个新生代，这种转变率随着过去温度的降低而降低（图4）。值得注意的是，与以往基于一些姊妹类群的对比研究发现不同，课题组用全球近28万个被子植物物种的研究发现花的两侧对称结构对被子植物的多样化的促进作用并不普遍（图5）。
图4 被子植物花对称性随新生代以来的气候变化的宏观进化动态。A表示辐射对称Actinomorphy，Z表示两侧对称Zygomorphy
图5 花对称性（两侧对称-Zygomorphy与辐射对称-Actinomorphy）及一个具两种状态的隐藏特征（H1与H2）对被子植物物种形成率、灭绝率和净多样化的影响
研究结果表明，气候变化，特别是温度变化，可能介导了被子植物花对称性的时空格局，未来的气候变化可能会对不同花对称性的物种的多样性和分布产生不同的影响，进而影响全球植被结构。
论文第一作者为北京大学宏观生态学课题组原博士后、西北工业大学生态环境学院副教授王芸芸，通讯作者为王志恒。其他合作者还包括北京大学宏观生态学课题组博士生罗奥、挪威卑尔根大学Dimitar Dimitrov副教授、四川大学徐晓婷副教授、英国谢菲尔德大学Robert P. Freckleton教授和西北工业大学郝占庆教授。
