miRNA对靶基因的转录后调控机制在植物中广泛存在，在生长发育过程中发挥着重要作用。同时，植物初生细胞壁也是细胞生长和组织器官发育的重要结构基础，具有十分复杂的成分和结构组成，细胞壁多糖基质的合成与修饰需要多个基因参与。然而目前还没有miRNA如何调控细胞壁生物合成的系统性研究。为解答这一问题，课题组通过生物信息学方法，在模式植物拟南芥中鉴定了23个靶向细胞壁生物合成基因的miRNA，命名为细胞壁miRNA（CW-miRNA）。课题组以miR775为例，进行了深入的遗传和生化研究，发现miR775能够靶向一个编码糖基转移酶31家族的半乳糖基转移酶基因GALT9，而miR775-GALT9通路主要通过改变细胞大小来调控叶片及其它相关器官的大小。基于基因共表达分析、细胞壁单糖定量测量、共焦拉曼成像、果胶免疫标记和原子力显微镜分析等结果，阐明了该通路调控细胞壁的果胶水平和细胞壁弹性模量来控制细胞大小并进而调控器官大小（图1）。
图1. miR775调控细胞壁果胶含量由此调控叶片大小
这项研究还发现，miR775受到上游转录因子HY5的负向调控，构成了HY5-MIR775-GALT9双重抑制通路，遗传学证据表明，HY5通过抑制miR775的表达以调控细胞壁果胶水平和细胞壁弹性模量进而调节器官大小（图2）。以上结果揭示了基于miRNA的细胞壁基因调控在控制器官大小方面的作用机制，突出了系统研究植物生长发育过程中细胞壁miRNA功能的必要性，对深入理解植物器官大小形成机制具有重要意义，同时为改良作物农艺性状提供了新的思路。
图2.HY5-MIR775-GALT9通路调控果胶含量与内在叶片大小的模式图
李磊为本文通讯作者，北京大学生命科学学院博士研究生张禾为第一作者。北京大学生命科学学院秦跟基教授和中国科学院遗传发育所焦雨玲研究员对这项工作提供了帮助。该项目得到国家自然科学基金、科技部重大研发计划、蛋白质与植物基因研究国家重点实验室以及北大-清华生命科学联合中心的资助。
