视觉拥挤效应（visual crowding effect）是指当一个位于外周视野的目标物体周围有其它物体呈现时，对这个目标物体的辨别会变得困难（如图1所示）。一方面，视觉拥挤效应是视觉系统进行物体识别以及视觉意识的一个重要瓶颈(bottleneck)，几乎所有视觉刺激都可能引发视觉拥挤，因此它影响着许多日常任务，包括物体识别、手眼协调运动、视觉搜索、阅读等等；另一方面，视觉拥挤效应还与弱视、黄斑病变、阅读障碍等多种临床疾病有关。因此，深入探讨视觉拥挤效应的神经机制不仅可以加深我们对视觉系统进行物体识别机制的理解，而且具有重要的临床意义。在过去一百年中，基于众多行为研究的结果，研究者普遍认为视觉拥挤是由于视觉系统缺乏必要的分辨率把目标刺激从旁侧刺激中分离出来，因此导致它们被错误的整合。然而，迄今还很少有研究使用神经科学的方法对这个科学假设进行直接探讨。
图1.视觉拥挤效应示意图。A)字母识别的视觉拥挤效应。左边的小黑点是被试的注视点，当在被试的外周视野呈现单独的目标(target)字母“R”时，被试能够很容易地识别出目标字母（图片上半部分）；但当在目标字母的两侧增加两个无关的旁侧(flanker)字母时，对目标字母“R”的识别会变得很困难（图片下半部分）。B)自然场景中的视觉拥挤效应。当盯着场景中央的靶心时，由于马路左边的小孩附近有标识物，我们很难或者说不可能识别出马路左边的这个小孩，但是我们很容易识别出马路右边的小孩
在本研究中，方方教授课题组使用基于功能性磁共振成像的群感受野技术研究了视觉朝向拥挤发生的皮层位置及神经机制。基于功能性磁共振成像的群感受野技术是近年来发展起来的脑成像数据分析方法。它的最大优势是能够获得大脑里每个体素的群感受野信息。这些信息包括：群感受野的位置和群感受野的大小（Dumoulin and Wandell, 2008; Mo, He and Fang, 2018）。本研究基于一个直观的逻辑——群感受野的大小与视觉拥挤效应的强度相关，更小的群感受野将帮助视觉系统把目标刺激从旁侧刺激中分离出来，导致拥挤效应减弱。研究人员测量了多个视觉皮层区（V1-V4）内目标体素（对目标刺激反应的体素）的群感受野大小，并且假设在某个（或某些）视觉皮层区内的目标体素的群感受野大小与视觉拥挤效应的强度有显著相关。这个（或这些）视觉皮层区就是拥挤效应发生的关键脑区。研究人员进行了一系列的实验去验证这个假设，并获得了几个重要的发现（图2）。
在第一个实验中，研究者使用被试间设计，分别独立地测量了多个视觉皮层区内的目标体素的群感受野大小和每个被试的视觉拥挤的强度，并计算了它们之间的相关。他们发现只有V2内目标体素的群感受野大小与视觉拥挤强度之间存在显著相关（图2A）；在第二个实验中，研究者使用被试内设计，分别测量了两种视觉拥挤强度下，多个视觉区内的目标体素的群感受野大小。他们发现只有V2 内目标体素的群感受野大小在两种视觉拥挤强度条件下有显著差异。并且，群感受野大小的差异依赖于被试对目标刺激的注意（图2B）；在第三个实验中，研究者结合知觉学习（perceptual learning）范式，测量了多个视觉区内的目标体素在训练前、后的群感受野大小。他们发现伴随着知觉学习减弱视觉拥挤效应，只有V2内目标体素的群感受野大小会显著地减小。并且，拥挤效应强度的减弱与体素的群感受野大小的减小之间有显著地正相关（图2C）。这些结果提供了直接的证据表明，V2的群感受野大小在视觉朝向拥挤过程中起着关键性的作用，群感受野越小，拥挤效应越弱。因此，V2的群感受野是视觉朝向拥挤的一个重要瓶颈。
图2.实验结果。A)实验一的结果。横坐标是目标体素的群感受野大小，纵坐标是视觉拥挤强度的指标。B)实验二的结果。上、下两张图分别表示注意条件和非注意条件下的结果。纵坐标是目标体素的群感受野大小在两种视觉拥挤强度条件下的变化指标。C)实验三的结果。上面的图表示知觉学习前、后目标体素的群感受野大小的变化。下面的图表示在知觉学习前、后V2内目标体素的群感受野大小的变化与拥挤效应强度的变化之间的相关
该研究受到国家自然科学基金委、国家科技部、北京科技委和北京大学-清华大学生命科学联合中心资助。
参考文献
He D., Wang Y. and Fang F. (2019). The critical role of V2 population receptive fields in visual orientation crowding. Current Biology. (in press)
Dumoulin, S.O., and Wandell, B.A. (2008). Population receptive field estimates in human visual cortex. Neuroimage 39, 647-660.
Mo C.*, He D. * and Fang F. (2018). Attention priority map of face images in human early visual cortex. Journal of Neuroscience. 38(1), 149-157.( *co-first authors)
