在PETM期间，地球上的大气圈、水圈和生物圈都发生了重大的变化。比如：大气二氧化碳的浓度发生了快速的上升；陆地风化作用和季节性的降水大大增强；大洋深部环流发生了反转；大洋海水发生了强烈的酸化和分层；在PETM之前，裸子植物和被子植物共存于陆地上。而在PETM期间，陆地上的植物则主要由被子植物所统治；哺乳动物体型逐渐变小并且开始从亚洲向北美迁移；在热带的表层海洋中，珊瑚逐渐向中纬度地区撤退；浮游有孔虫发生了快速的演化；钙质超微浮游生物经历了灭绝和再生；在深海中，底栖小有孔虫发生了新生代以来最大的一次绝灭，造成了大约30%-50%物种的消失。
在特提斯海域内，浅水底栖大有孔虫对PETM有何响应？有些****认为在PETM期间发生了一个larger foraminiferal turnover（LFT）事件，并推测这个LFT的形成可能与PETM有关。然而，另外一些****则认为LFT事件要早于PETM，因而和PETM没有因果关系。LFT事件是由瑞士巴塞尔大学的Hottinger教授提出的，他定义LFT为有孔虫开始具有双型现象并发育有较大的壳体。同时，他解释LFT为大有孔虫在贫营养环境中长期进化的结果，代表了一次进化上的成功。由于大有孔虫普遍含有共生藻，它们通常生活在贫营养的温暖浅海环境中，海水的富营养化会对大有孔虫造成致命的影响。在PETM期间，增强了的陆地风化剥蚀作用会造成大量陆源碎屑输入到浅海中，导致（至少部分）陆表海海水发生富营养化。为什么代表了大有孔虫进化成功的LFT会发生在沉积环境不稳定的PETM期间？这个观点很令人困惑，因而需要我们对其进行仔细的探讨研究。
与PETM期间大有孔虫演化相关的另外一个科学问题是：在古近纪的大有孔虫生物区中（SBZ），古新世-始新世（P/E）界限位于哪里？基于埃及、西班牙和斯洛文尼亚的一些地质剖面，一些****认为P/E界限位于SBZ4/5的交界处。然而，另外一些****则认为P/E界限位于SBZ5的内部或者SBZ5-7之间。根据国际地质大会的定义，PETM期间碳漂移的开始（CIE onset）代表了P/E界限，而CIE onset持续了大约1000-5000年。因而，解决这个科学问题需要以下三个前提条件：（1）被研究的沉积剖面必须完全形成于浅海环境中；（2）剖面中需要包含有原地沉积的大有孔虫标准化石；（3）在最晚古新世至最早始新世期间，沉积剖面需要在千年时间尺度上完整，并保存了持续时间小于5000年的CIE onset。遗憾的是，以前研究的所有剖面均不能满足以上三个前提条件。
为了解决以上的两个科学问题，我们研究了藏南定日和岗巴地区的两个碳酸盐岩剖面。我们在2017年的工作发现定日的13ZS剖面中保存有阶梯状碳同位素漂移的特征，这个阶梯状的CIE可以和来自PETM经典剖面ODP 690上的阶梯状CIE进行对比。在阶梯状CIE的记录中，我们能够确认持续时间小于5000年的碳同位素负向漂移开始（CIE onset）和持续时间为50,000年的碳同位素漂移主体（main CIE）也被完整地保存了下来。基于岩石薄片，我们在13ZS剖面上进行了详细的大有孔虫生物地层工作。结合CIE的记录和大有孔虫的生物地层，我们确认了P/E界限位于SBZ5的内部（图1）。
图1 定日地区13ZS剖面中的岩性、全岩碳同位素记录和大有孔虫的分布特征。剖面中的碳同位素数据完整地记录了古新世-始新世极热事件期间碳同位素负向漂移的全过程。但是，该剖面未能完整记录碳同位素回返（CIE recovery）的全过程。图中的虚线界定了碳同位素负向漂移的开始（CIE onset）和碳同位素负向漂移的主体（main CIE）。碳漂移的开始被定义为古新世-始新世的界限。
图2 来自不同层位灰岩的岩石薄片显微照片展示PETM期间大有孔虫组分的变化。这些灰岩样品在剖面中的位置见图1。照片A-C显示了在CIE onset和main CIE过程中，大有孔虫组分并未发生明显的变化。照片C和D显示在CIE recovery阶段，大有孔虫发生了一次明显的突变。这个大有孔虫事件被我们定义为larger foraminiferal extinction and origination。
此外，我们还发现在PETM期间的CIE onset阶段，大有孔虫没有发生明显的组分上的变化。然而在碳同位素回返阶段（CIE recovery），大有孔虫的组成发生了明显的变化。一些代表性的晚古新世大有孔虫发生了绝灭（Miscellanea, Ranikothalia, Setia, Orbitosiphon等），取而代之的是Alveolina、Orbitolites和一些小的miliolids和rotaliids（图1和图2）。与定日的13ZS剖面相比，岗巴地区的剖面相对不完整。尽管如此，我们在岗巴的剖面上也同样发现了P/E界限位于SBZ5的内部以及在CIE recovery阶段发生了这个有孔虫突变事件。这个大有孔虫事件代表了一次灾变事件。这和代表了大有孔虫进化成功的LFT有着本质的不同。我们定义这个事件为larger foraminiferal extinction and origination （LFEO）。这个LFEO事件不仅仅发生在西藏，可能也发生在印度、巴基斯坦和中东等地区，代表了英国古生物学家Davies在80年前提出的、存在于古新世期间、在始新世早期消失了的“Ranikot Sea”。这个LFEO事件有可能是由PETM晚期增强了的陆地风化剥蚀导致的海水富营养化有关，同时我们也不能排除PETM期间极端高温对其可能的影响。
该研究成果由中科院青藏高原研究所大陆碰撞与高原隆升重点实验室的张清海副研究员、丁林研究员和德国不来梅大学的****们共同合作完成，发表于Geological Society of America Bulletin。该研究得到了国家重点研发计划“深地资源勘查开采”（2016YFC0600303）、国家自然科学基金（41490615）、德国自然科学基金（DFG）和中科院人才计划的资助。
全文链接：https://pubs.geoscienceworld.org/gsa/gsabulletin/article/544713/response-of-larger-benthic-foraminifera-to-the
