施硅量对甜荞倒伏及产量的影响

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

佘恒志, 聂蛟, 李英双, 张玉珂, 黄科慧, 张园莉, 方小梅, 阮仁武, 易泽林. 施硅量对甜荞倒伏及产量的影响[J]. 中国农业科学, 2018, 51(14): 2664-2674 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.14.004
SHE HengZhi, NIE Jiao, LI YingShuang, ZHANG YuKe, HUANG KeHui, ZHANG YuanLi, FANG XiaoMei, RUAN RenWu, YI ZeLin. Effects of Silicon Application Rate on Common Buckwheat Lodging and Yield[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2018, 51(14): 2664-2674 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.14.004

0 引言

【研究意义】荞麦是蓼科（Polygonaceae）荞麦属（Fagpyrum）,有苦荞（F. tataricum）和甜荞（F. esculentum）2个栽培种。中国荞麦种质资源丰富,已有甜荞964份,苦荞536份种质材料编入《中国荞麦品种资源目录》^[1]。荞麦中矿物质营养丰富,含有微量元素 Fe、Ca、P、Cu、Zn、Mg 和极微量的 B、I、Ni、Co、Se 等,还含有丰富的芦丁、蛋白质、维生素等营养物质^[2,3]。其中,生理活性物质芦丁和槲皮素,具有降血压、血脂,延缓衰老等多种生理功能^[4]。倒伏制约荞麦生产的发展,而施硅肥是提高作物抗倒伏能力的常见栽培措施,因此研究硅肥对甜荞倒伏和产量相关性状的影响,对实现甜荞高产、稳产、抗倒伏具有重要意义。【前人研究进展】倒伏影响作物生长代谢。一方面,倒伏使植株叶片互相遮阴,导致叶绿素含量和光合效率降低;另一方面,倒伏破坏茎秆输导系统,影响根系向叶片运输水分和养料,降低籽粒产量^[5];而且倒伏使植株贴近地面生长,增加收获难度^[6]。倒伏是限制作物产量的主要因素之一,据调查,甜荞倒伏率达到40%—50%,产量下降21%—25%^[7,8];水稻倒伏引起的产量损失每年约10%—30%^[5];小麦孕穗期至扬花期发生倒伏减产30%左右,灌浆期发生倒伏严重者达20%以上,乳熟期倒伏一般减产10%—15%^[9]。前人研究发现,硅肥可以增强植株茎秆机械强度,降低倒伏率。硅能使水稻茎叶表面硅质化,改善茎秆维管束系统,增加水稻茎秆直径,提高水稻的抗倒伏能力^[10]。而且硅能减小水稻剑叶夹角,缩短基部节间的长度,提高抵御倒伏的能力^[11]。施硅提高油菜茎秆木质素合成关键基因的表达量,提高木质素含量,增强抗倒性;同时,硅肥降低油菜株高,增加根直径,提高抗倒伏能力^[7]。硅通过缩短小麦基部节间长度,增加厚度,提高抗折力。牟英辉等^[12]研究显示,施硅增加大豆株高,但对倒伏率影响不显著。【本研究切入点】目前,生产上一般通过施用生长调节剂^[7,8]、调控施肥量和种植密度的关系^[13,14]提高甜荞茎秆抗倒伏能力,而关于硅肥对甜荞抗倒伏能力的影响尚未见报道。【拟解决的关键问题】本试验通过研究硅肥对甜荞根茎相关指标、产量及其构成因素以及倒伏表现的影响,筛选甜荞栽培中最佳硅肥基施用量,为合理施用硅肥提高甜荞抗倒伏能力和产量提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点与时间

2015和2016连续2年在西南大学歇马科研基地进行田间试验。试验地前茬为荞麦,土壤类型为砂壤土,两年土壤养分含量见表1。
Table 1
表1
表1土壤养分含量
Table 1Soil nutrient content

年份 Year	pH	有机质 Organic matter (g·kg^-1)	全氮 Total nitrogen (g·kg^-1)	全磷 Total phosphorus (g·kg^-1)	全钾 Total potassium (g·kg^-1)	碱解氮 Hydrolysable nitrogen (mg·kg^-1)	有效磷 Available phosphorus (mg·kg^-1)	速效钾 Available potassium (mg·kg^-1)	有效硅 Available silicon (mg·kg^-1)
2015	6.0	6.95	0.761	0.847	18.4	73.7	52	163	98.33
2016	6.0	7.03	0.708	1.01	20.7	67.2	62	225	105.44

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1.2 供试材料和试验设计

供试甜荞品种宁荞1号,中抗倒伏^[15]。
试验采用单因素随机区组设计,以含SiO₂≥25%的硅肥不同施用量为试验因素,设0（CK）、100 kg·hm^-2（S1）、200 kg·hm^-2（S2）、300 kg·hm^-2（S3）和400 kg·hm^-2（S4）5种施肥梯度。处理3次重复,随机排列,小区面积10 m²（2 m×5 m）。甜荞采用人工条播,基本苗90万株/hm²,行距33 cm,种植6行,小区之间留50 cm空行,试验地四周留3行保护行。播种前施入硫酸钾复合肥（含N 15%、P₂O₅ 15%、K₂O 15%）300 kg·hm^-2和硅肥,常规管理。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 茎秆基部第二节间相关指标分别于盛花期、灌浆期和成熟期对每个小区取样,用剪刀贴近地面剪取10株长势一致未倒伏的植株,取其中5株的基部第二节间用于茎秆形态指标测定,另外5株的基部第二节间迅速放入冰盒中,-40℃低温保存。直尺量取茎秆基部第二节间长;电子游标卡尺量取茎秆基部第二节间中部的直径;茎秆基部第二节间中部置于SH-100数显式拉力计（温州山度公司）拉勾上,将植株拉断瞬间的数值计为茎秆抗折力。低温保存的茎秆基部第二节间放入高温消毒过的研钵中,用液氮速冻后迅速研磨成粉末,用于木质素含量及其合成相关酶活性测定。木质素含量、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性、肉桂醇脱氢酶（CAD）活性、4-香豆酸:CoA连接酶（4CL）活性参照汪灿等^[16]的方法。
1.3.2 根系形态指标分别于盛花期、灌浆期和成熟期对每个小区取样。剪刀贴近地面剪去植株地上部分,用小锄挖取以植株为中心,长、宽各20 cm,深30 cm的土块,装入孔径为0.4 mm的尼龙网袋中,浸泡24 h,然后用流水慢慢冲洗干净,取得完整根系。清洗干净的根系,放入专用透明塑料托盘中,蒸馏水浸没,镊子轻轻将根系分开,在根系扫描仪EPSON（PERFECTION C700）上进行扫描,用WinRHIZO PRO 2009软件进行分析,获得总根长、总根表面积、平均根直径和根尖数等指标参数。
1.3.3 硅含量分别于盛花期、灌浆期和成熟期在每个小区取5株长势一致未倒伏植株。将植株的茎秆和根系（取样方法参照1.3.1和1.3.2）放入烘箱中,105℃杀青1 h,然后70℃烘干至恒重,用粉碎机打碎成粉末,过60目筛。参照戴伟民等^[17]的方法测定硅含量。
1.3.4 倒伏级别和倒伏率分别于盛花期、灌浆期和成熟期记录倒伏时期和倒伏株数;参照乔春贵^[18]的方法记录倒伏级别;倒伏率（%）=倒伏株数/总株数×100%。
1.3.5 考种和测产成熟期取10株长势一致未倒伏植株,测定单株粒数,70℃烘干至恒重,测定单株粒重和千粒重;各小区分别收获,晒干后称小区产量折合成公顷产量。
1.3.6 数据处理与分析用Microsoft Excel 2016 整理数据和作图,SPSS v19.0 进行统计分析,采用LSD法检测其显著性。由于2015和2016年各指标变化趋势基本相同,如未特殊说明,均使用两年均值。

2 结果

2.1 施硅量对甜荞根、茎中硅含量的影响

从表2可以看出,总体来看,相同生育时期,根中硅含量高于茎。根中硅含量从盛花期到成熟期先增加后减少,在灌浆期达到最大值;各生育时期,根中硅含量随着施硅量的增加而增加,S2、S3和S4处理显著高于CK。茎中硅含量从盛花期到成熟期逐渐增加,而且含量随着施硅量增加先增加后减少,在S3处理达到最大值,并显著高于CK（各生育时期变化趋势相同）。施硅肥能提高根和茎中硅含量,其中播种期到盛花期积累硅较多,盛花期到成熟期硅的积累较少。因此,甜荞对硅的积累主要集中在营养生长阶段。
Table 2
表2
表2不同施硅量下甜荞根和茎中硅含量
Table 2Silicon content in root and culm of common buckwheat under different silicon fertilizer application rate (mg·g^-1)

组织 Tissue	处理 Treatment	盛花期 Full bloom stage		灌浆期 Filling stage		成熟期 Maturity stage
组织 Tissue	处理 Treatment	2015	2016	2015	2016	2015	2016
根 Root	CK	13.16±0.14c	12.78±0.71c	15.21±0.27e	16.76±0.35e	13.71±0.27e	15.27±0.35d
	S1	13.91±0.24bc	13.58±0.67bc	17.80±0.24d	21.14±0.38d	15.55±0.24d	18.88±0.37c
	S2	15.18±0.27ab	14.41±0.65b	24.38±0.31c	26.46±0.41c	21.44±0.31c	24.46±0.42b
	S3	15.48±0.21ab	14.62±0.51b	25.44±0.33b	28.46±0.48b	22.38±0.33b	24.46±0.48b
	S4	15.62±0.37a	15.71±0.69a	28.91±0.28a	30.28±0.52a	25.25±0.39a	26.61±0.52a
茎 Culm	CK	6.42±0.61c	6.78±0.21c	6.97±0.32c	7.44±0.11e	7.87±0.09d	8.21±0.04c
	S1	6.74±0.16bc	7.40±0.12bc	7.48±0.34c	8.63±0.37c	8.57±0.11c	9.88±0.16b
	S2	7.31±0.16ab	7.41±0.14bc	8.57±0.42b	9.34±0.15b	9.42±0.11b	10.12±0.18b
	S3	7.55±0.11a	8.49±0.13a	9.46±0.36a	10.28±0.16a	10.14±0.48a	11.05±0.16a
	S4	7.18±0.34ab	7.75±0.57b	7.54±0.34c	8.19±0.08d	8.30±0.58cd	10.28±0.13b

CK, S1, S2, S3 and S4 indicate silicon fertilizer at the rate of 0, 100, 200, 300 and 400 kg·hm^-2, respectively. Data are the mean of three replicates ± SE (n = 3). Values followed by different letters are significant difference among treatments at P<0.05. The same as belowCK,S1,S2,S3 和S4分别表示 0、100、200、300 和 400 kg hm^-2硅肥处理。数据为 3次重复的平均值±标准差,数据后不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同

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2.2 施硅量对甜荞根系和茎秆基部第二节间形态指标的影响

总根长、总根表面积、平均根直径和根尖数从盛花期到成熟期逐渐增加（表3）。各生育时期,S4处理总根长显著大于CK;根表面积随施硅量的增加而增加,S2、S3和S4处理与CK差异显著;平均根直径和根尖数随着施硅量增加先增后减,在S2处理达到最大值。相同生育时期,CK的平均根直径和根尖数均显著低于施硅肥处理。
Table 3
表3
表3不同施硅量下甜荞根系形态指标
Table 3Root morphology indexes of common buckwheat under different silicon fertilizer application rate

时期 Stage	处理 Treatment	2015				2016
时期 Stage	处理 Treatment	总根长 Total length (cm)	根表面积 Surface area (cm²)	平均根直径 Average diameter (mm)	根尖数 Number of tips	总根长 Total length (cm)	根表面积 Surface area (cm²)	平均根直径 Average diameter (mm)	根尖数 Number of tips
盛花期 Fullbloom stage	CK	45.18±0.96bc	8.65±0.24d	0.30±0.01d	1580±31.6d	46.82±1.27b	8.95±0.24d	0.46±0.04d	1891±38.6e
盛花期 Fullbloom stage	S1	41.68±1.38c	8.81±0.24cd	0.51±0.02c	1726±34.5c	43.32±1.46c	9.31±0.24cd	0.70±0.04c	2035±41.6d
	S2	45.35±0.25bc	9.30±0.25bc	0.81±0.02a	3196±63.9a	47.66±1.57b	9.70±0.25bc	1.06±0.06a	3292±67.2a
	S3	48.28±0.22b	9.38±0.26b	0.79±0.02a	3130±62.6a	47.25±1.84b	9.88±0.26ab	1.04±0.06a	2959±60.4b
	S4	54.44±1.72a	9.97±0.43a	0.60±0.02b	2466±49.3b	52.74±2.25a	10.27±0.43a	0.82±0.05b	2586±52.8c
灌浆期 Filling stage	CK	163.80±10.12b	15.83±3.49c	0.66±0.02d	2370±47.4d	168.07±2.85c	17.86±3.49b	0.59±0.05c	2548±52.1d
灌浆期 Filling stage	S1	129.33±7.15b	19.17±2.49bc	0.75±0.02c	2380±47.6d	136.93±9.27d	20.84±2.72b	0.99±0.06b	2557±52.2d
	S2	194.83±3.69ab	22.77±2.58ab	1.11±0.03a	5253±105.1a	192.43±7.88bc	22.80±2.58ab	1.23±0.07a	5546±113.2a
	S3	241.43±7.39a	24.00±4.38ab	0.97±0.03b	5036±100.7b	215.70±4.31ab	26.72±4.58a	1.16±0.07a	5324±108.6b
	S4	247.63±7.36a	28.53±4.23a	0.96±0.03b	2790±55.8c	238.57±6.85a	28.59±1.81a	1.14±0.06a	3358±68.6c
成熟期 Maturity stage	CK	208.10±8.57c	27.12±0.74d	0.79±0.02d	2660±53.2e	188.77±14.06b	28.79±1.92d	0.74±0.06c	2783±56.8e
成熟期 Maturity stage	S1	152.27±9.09d	32.20±0.88c	1.13±0.03b	3786±75.7d	156.73±12.17b	32.88±1.21c	1.15±0.08b	3887±79.3d
	S2	263.37±12.64b	33.28±0.91c	1.77±0.04a	5973±119.5a	282.30±33.61a	33.28±0.91c	1.63±0.11a	6263±127.8a
	S3	286.80±29.63b	44.23±1.21b	1.00±0.03c	5480±109.6b	288.93±20.16a	45.57±2.22b	1.24±0.06b	5281±107.8b
	S4	321.67±22.43a	47.47±1.29a	0.96±0.03c	4623±92.5c	317.17±26.41a	49.13±0.76a	1.21±0.11b	4707±96.1c

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从表4可以看出,茎秆基部第二节间长度、直径、鲜重和抗折力从盛花期到成熟期逐渐增加。相同生育期内,茎秆基部第二节间长度随施硅量的增加而增加,施硅处理显著高于CK;茎秆基部第二节间直径随施硅量的增加而增加,S2、S3和S4处理显著高于CK;茎秆基部第二节间鲜重和抗折力随着施硅量的增加先增加后减少,S3处理达到最大值,S2、S3和S4处理显著高于CK。说明适量施硅肥增加茎秆基部第二节间鲜重和抗折力,但当硅肥过量（400 kg·hm^-2）,其鲜重和抗折力反而降低。
Table 4
表4
表4不同施硅量下甜荞茎秆基部第二节间形态指标
Table 4The base second internode morphological indexes of common buckwheat culm under different silicon fertilizer application rate

时期 Stage	处理 Treatment	2015				2016
时期 Stage	处理 Treatment	长度 Length (cm)	直径 Diameter (mm)	鲜重 Fresh weight (g)	抗折力 Breaking resistance (g)	长度 Length (cm)	直径 Diameter (mm)	鲜重 Fresh weight (g)	抗折力 Breaking resistance (g)
盛花期 Full bloom stage	CK	7.37±0.12d	3.41±0.11b	0.68±0.12d	407.40±1.58e	7.60±0.17c	3.45±0.34b	0.72±0.01e	396.78±1.01e
盛花期 Full bloom stage	S1	7.60±0.11c	3.45±0.21b	0.96±0.01c	456.88±1.51d	8.23±0.58b	3.57±0.74b	0.85±0.03d	485.07±2.25c
	S2	8.20±0.11b	4.39±0.05a	1.07±0.26bc	476.04±3.52c	8.27±0.52b	4.57±0.37a	1.12±0.03c	503.62±1.69b
	S3	8.30±0.17b	4.44±0.04a	1.37±0.08a	496.10±1.96a	8.43±0.56b	4.69±0.19a	1.47±0.11a	523.38±4.71a
	S4	8.57±0.06a	4.66±0.28a	1.28±0.01ab	486.54±3.44b	8.70±0.17a	4.86±0.59a	1.24±0.01b	458.86±2.93d
灌浆期 Filling stage	CK	10.33±0.15c	3.88±0.31c	0.75±0.02e	538.41±8.81d	10.47±0.31b	4.07±0.64d	0.84±0.04d	557.47±7.76d
灌浆期 Filling stage	S1	10.43±0.15b	4.02±0.55c	1.06±0.02d	607.10±2.94c	11.27±0.12a	4.61±0.48cd	1.08±0.11c	606.55±5.74c
	S2	11.13±0.99ab	5.22±0.11b	1.48±0.08c	630.22±3.64bc	11.23±0.16a	5.32±0.18bc	1.65±0.09b	653.59±2.92a
	S3	11.33±0.29ab	5.65±0.52b	1.89±0.02a	666.63±3.55a	11.33±0.11a	6.01±0.62ab	2.02±0.02a	660.63±7.45a
	S4	11.47±0.45a	6.20±0.16a	1.65±0.05b	652.14±3.11ab	11.50±0.21a	6.44±0.45a	1.67±0.23b	628.48±5.73b
成熟期 Maturity stage	CK	10.50±0.11d	4.63±0.45c	1.20±0.18b	588.20±6.21d	10.57±0.16d	5.24±0.44b	1.25±0.16b	613.33±6.71e
成熟期 Maturity stage	S1	10.90±0.26c	4.70±0.84c	1.78±0.09ab	594.84±3.44d	11.33±0.58c	5.26±0.52b	1.44±0.05ab	683.94±2.73c
	S2	11.40±0.17b	5.70±0.53b	2.14±0.74a	719.96±4.68b	11.63±0.58b	6.09±0.64a	2.21±0.74a	717.44±2.89b
	S3	11.53±0.23ab	5.76±0.37b	2.26±0.13a	780.30±4.04a	11.70±0.11ab	6.40±0.38a	2.24±0.82a	749.25±5.83a
	S4	11.77±0.15a	6.59±0.92a	1.87±0.21a	685.06±3.02c	11.83±0.58a	6.59±0.33a	1.95±0.05a	659.85±12.12d

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2.3 施硅量对甜荞木质素含量及其合成相关酶活性影响

木质素从盛花期到成熟期逐渐增加（图1）。相同生育时期,木质素含量随着施硅量的增加先增加后减少,在S3处理达到最大值。盛花期、灌浆期和成熟期,S2、S3和S4处理显著高于CK。4CL、PAL和CAD活性从盛花期到成熟期先增大后减小,在灌浆期达到最大值。相同生育时期3个酶的活性表现为4CL>PAL>CAD。各生育时期,4CL、PAL和CAD活性随着施硅量的增加先升后降,在S3处理达到最大值;4CL活性在各处理间差异达到显著水平;施硅肥处理的PAL活性均显著高于CK,S3处理显著高于其他处理;S2、S3和S4处理的CAD活性显著高于CK。说明适当施硅肥可以提高木质素合成相关酶活性,增加木质素含量;但硅肥施用量过高（400 kg·hm^-2）会降低木质素合成相关酶活性,不利于木质素的合成。

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图1不同施硅下甜荞木质素含量和木质素合成相关酶活性
图中不同字母表示不同处理间差异显著（P<0.05）
-->Fig. 1Lignin and lignin synthesis related enzymes of common buckwheat under different silicon fertilizer application rate
Letters in the figure indicate significant difference among treatments at P<0.05
-->

2.4 施硅量对甜荞倒伏的影响

CK、S1和S2处理两年均在灌浆期倒伏,S1和S2处理倒伏级别均低于CK。2015年S3和S4处理未出现倒伏现象;2016年S3和S4处理在成熟期发生倒伏,倒伏级别与S2处理相同,但低于CK和S1处理（表5）。硅肥施用量在0—300 kg·hm^-2范围内,倒伏率随着硅肥施用量的增加逐渐减小;硅肥施用量在300—400 kg·hm^-2范围内,倒伏率没有显著差异。
Table 5
表5
表5不同施硅量下甜荞倒伏表现
Table 5Lodging characteristics of common buckwheat under different silicon fertilizer application rate

处理 Treatment	倒伏时期Lodging stage		倒伏级别Lodging degree		倒伏率Lodging percentage (%)
处理 Treatment	2015	2016	2015	2016	2015	2016
CK	FS	FS	3	3	32.39±1.90a	32.37±1.01a
S1	FS	FS	2	2	21.53±1.72b	22.39±0.43b
S2	FS	FS	2	1	16.31±0.86c	13.51±0.41c
S3	—	MS	0	1	—	5.67±0.14d
S4	—	MS	0	1	—	6.75±0.72d

FS：灌浆期;MS：成熟期;—：未倒伏 FS: Filling stage; MS: Maturity stage; —: No lodging

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2.5 施硅量对甜荞产量及其构成因素的影响

各硅肥处理的产量、单株粒数、单株粒重和千粒重与CK相比差异显著。由表6可以看出,产量随着硅肥施用量的增加先增后减,S3处理显著高于其他处理;S3处理产量两年平均为1 228 kg·hm^-2,比CK提高22.14%。单株粒数随着硅肥施用量的增加而增加,2015和2016年,S4处理单株粒数分别比CK提高17.51%和23.03%。单株粒重随着硅肥施用量的增加先增后减少,在S3处理达到最大值;2015和2016年,S3处理单株粒重分别比CK提高26.64%和38.94%。千粒重随着硅肥施用量的增加先升后降,在S2处理达到最大值;2015和2016年,S2千粒重分别比CK提高15.22%和8.98%。说明施硅量对产量、单株粒数、单株粒重和千粒重的影响各有差异,适量施硅肥可提高甜荞产量、单株粒数、单株粒重和千粒重。
Table 6
表6
表6不同施硅量下甜荞产量和产量构成因素
Table 6Yield and yield components of common buckwheat under different silicon fertilizer application rate

年份 Year	处理 Treatment	产量 Yield (kg·hm^-2)	单株粒数 Grain number per plant	单株粒重 Grain weight per plant (g)	千粒重 Thousand grain weight (g)
2015	CK	1000.13±15.53d	104.67±2.01d	2.14±0.01d	25.55±0.10d
	S1	1071.07±44.14c	115.67±0.58c	2.53±0.02c	26.75±1.32c
	S2	1154.13±15.83b	118.00±1.01b	2.62±0.06b	29.44±4.61a
	S3	1218.80±11.79a	121.33±1.15a	2.71±0.06a	28.23±2.24a
	S4	1171.20±28.28b	123.00±0.01a	2.63±0.05b	27.96±4.68b
2016	CK	1010.58±4.69e	101.33±1.53c	2.08±0.06c	26.29±0.76c
	S1	1086.32±19.42d	113.67±1.50b	2.64±0.04b	26.50±0.41c
	S2	1154.85±10.19c	117.00±1.00b	2.65±0.04b	28.88±0.53a
	S3	1237.20±9.50a	123.00±2.00a	2.89±0.05a	28.66±1.47ab
	S4	1181.15±5.53b	124.67±4.04a	2.80±0.05a	27.09±0.77b

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3 讨论

3.1 施硅量对甜荞根茎中硅含量的影响

硅是对作物生长有益的矿质元素,可以缓解作物多种外界胁迫,比如病害和虫害等生物胁迫,盐害、重金属和干旱等非生物胁迫^[19]。根是作物吸收硅的主要器官,硅通过根主动吸收后运输到茎、叶和籽粒中分配^[20]。植物根系依靠生理代谢调控硅的吸收,其吸收方式是主动的、有选择性的;而茎叶等地上部器官则是被动吸收^[21]。本研究中,根中硅含量高于茎,这可能与不同组织对硅的吸收方式有关。甜荞根中硅含量在灌浆期达到最大值,可能因为灌浆期之后甜荞根系对硅的吸收能力下降,同时籽粒和叶片需硅量增加。作物以H₄SiO₄的形式吸收硅,通过木质部运输到地上部分,主要以硅酸和聚硅酸的形式在表皮细胞中沉积,形成硅化细胞,硅一旦被固定则不能被其他部分再利用^[22]。硅从地下往地上部分运输的过程中,部分沉积在木质部导管的细胞壁中^[23],因而甜荞茎秆中硅含量随着生育时期逐渐增多。关于施硅后植株茎秆中硅含量的变化,前人持有不同的观点,FALLAH^[24]研究表明,温室水培条件下施硅肥增加水稻茎中硅含量。何巧林等^[25]研究发现,硅肥施用过量则显著降低水稻茎秆中硅的含量。本试验研究表明,施硅肥增加甜荞根茎中硅含量,当硅肥用量在300 kg·hm^-2时,茎秆中硅含量达到最大值,硅肥施用过量（400 kg·hm^-2）,茎秆中硅含量降低。此外,不同作物需硅时期各有差异,ALYNE等^[19]研究表明,在生殖生长阶段水稻需要更多的硅用于固定二氧化碳,提高光合效率。GONG等^[26]对小麦研究发现,播种期施硅肥更有利于增加叶面积和干物质积累量。本试验研究显示,甜荞在营养生长阶段需硅量更高。

3.2 施硅量对甜荞根茎形态特征的影响

作物倒伏可以分为根倒和茎倒。目前已经有许多方法克服茎秆倒伏,比如传统的育种和生物技术,减少施氮量,增加磷钾肥施用量,施用生长调节剂等。根倒是由于根系固定能力不强,当出现强风或者土壤疏松就容易出现根倒伏。作物茎秆抗折力增强,茎倒会显著减少,根倒伏将成为未来作物倒伏的主要发生方式^[27]。BIAN等^[28]调查发现,华北平原地区玉米发生根倒比茎倒的现象更多,某些地块全部出现根倒。根系承担着吸收、固定和合成等功能,其形态对倒伏和产量有重要影响^[29]。增加植株根系与土壤的接触面积、提高单位根重等方式可以保证根系对地上部的水分、养分供应,实现对水分、养分以及光合产物的高效利用^[30]。刘唐兴等^[29]对油菜的研究表明,单株产量与根粗和根体积显著正相关,侧根数目与根粗和根体积显著正相关。汪灿等^[15]研究表明,荞麦倒伏指数与根粗、根系干鲜比显著负相关。本试验研究结果发现,适量施硅肥提高甜荞总根长、总根表面积、平均根直径和根尖数,说明施硅肥有利于提高甜荞根系抗倒伏能力。硅在植物组织中积累形成硅化细胞,增加茎秆的抗折力,提高植物的抗倒伏能力^[31]。FALLAH^[24]发现施硅肥提高水稻基部节间长度、茎粗和抗折力。何巧林等^[25]认为施硅肥显著增加水稻穗下第二节间长度,缩短穗下第四、五节间长度。而陈健晓等^[11]研究表明,施硅肥显著缩短水稻茎秆基部第一、二节间长度,提高抗倒伏能力。本试验研究结果表明,适量施硅肥增加茎秆基部第二节间长度、直径、鲜重和抗折力。

3.3 施硅量对甜荞茎秆木质素含量及其合成相关酶活性的影响

前人研究发现,茎秆抗折力与木质素含量及其合成相关酶活性呈显著正相关^[32,33,34]。WANG等^[13]研究表明,木质素提高甜荞茎秆抗倒伏能力;HU等^[34]研究显示,木质素合成受多种酶影响,木质素含量与PAL、4CL和CAD的相关性最为显著。本试验研究结果显示,适量施硅肥提高甜荞茎秆基部第二节间4CL、PAL和CAD活性和木质素含量;但硅肥施用量过高（400 kg·hm^-2）反而降低木质素合成相关酶活性,不利于木质素的合成。此外,WANG等^[13]的研究表明,木质素随着生育时期的推进逐渐增加,PAL、4CL和CAD的活性先增后减,本试验研究结果与其一致。

3.4 施硅量对甜荞倒伏和产量的影响

不同的倒伏时期对作物产量的影响不同,倒伏时期越晚越有利于减少产量损失。郎有忠等^[35]研究发现,水稻结实阶段倒伏每提前1 d,产量损失增加2.66%—2.71%;曹品伟等^[36]研究表明,玉米抽雄期倒伏比乳熟期倒伏产量损失大,其原因是抽雄期是玉米的授粉期,直接影响出穗率;黄迎光等^[37]研究发现小麦灌浆中后期倒伏比开花期倒伏产量损失减小20%—25%。本试验研究表明,当施硅量为100—200 kg·hm^-2时,对甜荞倒伏时期没有影响,但显著降低倒伏率;当施硅肥为300—400 kg·hm^-2时,甜荞倒伏时期推迟到成熟期,同时倒伏率也显著下降。刘星贝等^[7]喷施烯效唑后,甜荞产量提高2%—11%,倒伏率降低17%—80%;通过干拌种则提高产量7%—25%,倒伏率降低48%—97%。本试验结果表明,施硅肥增加甜荞产量7%—22%,降低倒伏率9%—32%。硅肥能够增加大豆总荚数、有效荚数、百粒重,减少无效荚数,降低植株的倒伏率^[12]。王艳红等^[38]认为硅肥改善水稻群体结构,使植株挺拔,茎叶直立,增加通风透光率和有机物的积累,使水稻有效穗、每穗总粒数、结实率增加。本试验研究发现,施硅肥增加甜荞单株粒数、单株粒重和千粒重,从而增加甜荞产量,这可能是由于施硅后,促进根系对营养物质的吸收,营养通过粗壮的茎秆输送到叶片合成更多干物质。而且,施硅后甜荞植株抗倒伏能力增强,也有利于减少产量损失。

4 结论

施硅肥提高甜荞根茎中硅含量,增加总根长、总根表面积、平均根直径、根尖数,增加茎秆基部第二节间长度、直径、鲜重、抗折力、木质素含量和木质素合成相关酶活性;根中硅含量,茎秆基部第二节间长度和直径、单株粒数随着施硅量的增加而增加;茎秆中硅含量、茎秆基部第二节间鲜重、抗折力、木质素含量和木质素合成相关酶活性以及产量、单株粒重和千粒重随着施硅量的增加先增加后减少;硅肥基施适宜用量300 kg·hm^-2,可在实际生产中推广应用。
The authors have declared that no competing interests exist.